Percebe

Los percebes son un tipo de artrópodo que constituye la subclase Cirripedia en el subfilo Crustacea y, por lo tanto, están relacionados con los cangrejos y las langostas. Los percebes son exclusivamente marinos y tienden a vivir en aguas poco profundas y de marea, típicamente en entornos erosivos. Son sésiles (no móviles) y la mayoría se alimentan en suspensión, pero los de la infraclase Rhizocephala son parásitos altamente especializados en crustáceos. Tienen cuatro estadios larvarios nectónicos (natación activa). Actualmente se conocen alrededor de 1.000 especies de percebes. El nombre Cirripedia es latín y significa "pies rizados". El estudio de los percebes se denomina cirripedología.

Descripción

Barnacles de ballena pegados a la garganta de una ballena jorobada

Barnacles en una hélice de barco.

Los percebes son incrustantes, adhiriéndose temporalmente a un sustrato duro o a un simbionte como una ballena (percebes de ballena), una serpiente marina (Platylepas ophiophila) u otro crustáceo, como un cangrejo o un langosta (Rhizocephala). El más común entre ellos, "percebes de bellota" (Sessilia), son sésiles donde crecen sus caparazones directamente sobre el sustrato. Los percebes pedunculados (percebes y otros) se adhieren por medio de un tallo.

Los percebes de vida libre están unidos al sustrato por glándulas de cemento que forman la base del primer par de antenas; en efecto, el animal está inmovilizado cabeza abajo por medio de su frente. En algunos percebes, las glándulas de cemento están fijadas a un largo tallo musculoso, pero en la mayoría son parte de una membrana plana o placa calcificada. Estas glándulas secretan un tipo de cemento rápido natural capaz de soportar una fuerza de tracción de 5000 libras (2000 kilogramos) por pulgada cuadrada y una fuerza de adherencia de 22 a 60 libras (10 a 30 kilogramos) por pulgada cuadrada. Un anillo de placas rodea el cuerpo, homólogo al caparazón de otros crustáceos. Estos consisten en la tribuna, dos placas laterales, dos carinolaterales y una carina. En los percebes sésiles, el vértice del anillo de placas está cubierto por un opérculo, que puede estar empotrado en el caparazón. Las placas se mantienen unidas por varios medios, dependiendo de la especie, en algunos casos sólidamente fusionadas.

Dentro del caparazón, el animal se acuesta boca abajo, proyectando sus extremidades hacia abajo. La segmentación suele ser indistinta y el cuerpo está dividido más o menos uniformemente entre la cabeza y el tórax, con poco o ningún abdomen. Los percebes adultos tienen pocos apéndices en la cabeza, con solo un par de antenas vestigiales unidas a la glándula de cemento. Los ocho pares de extremidades torácicas se denominan "cirri" que son plumosos y muy largos. Los cirros se extienden para filtrar los alimentos, como el plancton, del agua y llevarlos hacia la boca.

Los percebes no tienen un verdadero corazón, aunque un seno cercano al esófago realiza una función similar, con una serie de músculos bombeando sangre a través de él. El sistema vascular sanguíneo es mínimo. Del mismo modo, no tienen branquias, absorbiendo oxígeno del agua a través de sus extremidades y la membrana interna de sus caparazones. Los órganos excretores de los percebes son las glándulas maxilares.

El sentido principal de los percebes parece ser el tacto, y los pelos de las extremidades son especialmente sensibles. El adulto también tiene tres fotorreceptores (ocelos), uno mediano y dos laterales. Estos fotorreceptores registran el estímulo para el reflejo de la sombra del percebe, donde una disminución repentina de la luz provoca el cese del ritmo de pesca y el cierre de las placas operculares. Es probable que los fotorreceptores solo sean capaces de detectar la diferencia entre la luz y la oscuridad. Este ojo se deriva del ojo naupliar primario.

Ciclo de vida

Los percebes tienen dos estadios larvarios distintos, el nauplius y el cyprid, antes de convertirse en un adulto maduro.

Nauplio

Nauplius larva of Elminius modestus

Nauplius larva of a barnacle with fronto-lateral cuernos

Un huevo fertilizado se convierte en un nauplius: una larva de un solo ojo que comprende una cabeza y un telson, sin tórax ni abdomen. Este se somete a seis mudas, pasando por cinco estadios, antes de transformarse en la etapa cyprid. Los nauplios suelen ser criados inicialmente por los padres y liberados después de la primera muda como larvas que nadan libremente usando setas.

Cítrica

La larva de cíprido es el último estadio larval antes de la edad adulta. No es una etapa de alimentación; su función es encontrar un lugar adecuado para establecerse, ya que los adultos son sésiles. La etapa cyprid dura de días a semanas. Explora superficies potenciales con antenulas modificadas; una vez que ha encontrado un lugar potencialmente adecuado, se adhiere de cabeza usando sus antenulas y una sustancia glicoproteínica secretada. Las larvas evalúan las superficies en función de su textura superficial, química, humectabilidad relativa, color y la presencia o ausencia y composición de una biopelícula superficial; las especies en enjambre también tienen más probabilidades de adherirse cerca de otros percebes. A medida que la larva agota sus reservas de energía finitas, se vuelve menos selectiva en los sitios que selecciona. Se adhiere permanentemente al sustrato con otro compuesto proteico y luego sufre una metamorfosis en un percebe juvenil.

Adulta

Los percebes de bellota típicos desarrollan seis placas calcáreas duras para rodear y proteger sus cuerpos. Por el resto de sus vidas, están cementados al sustrato, usando sus patas plumosas (ciros) para capturar plancton.

Una vez que termina la metamorfosis y alcanzan su forma adulta, los percebes continúan creciendo agregando nuevo material a sus placas fuertemente calcificadas. Estas placas no se mudan; sin embargo, como todos los ecdisozoos, el propio percebe todavía mudará su cutícula.

Reproducción sexual

La mayoría de los percebes son hermafroditas, aunque algunas especies son gonocóricas o androdioicas. Los ovarios están ubicados en la base o tallo, y pueden extenderse hacia el manto, mientras que los testículos están hacia la parte posterior de la cabeza, a menudo extendiéndose hacia el tórax. Por lo general, los individuos hermafroditas recién mudados son receptivos como hembras. La autofertilización, aunque teóricamente posible, se ha demostrado experimentalmente que es rara en los percebes.

El estilo de vida sésil de los percebes dificulta la reproducción sexual, ya que los organismos no pueden abandonar sus caparazones para aparearse. Para facilitar la transferencia genética entre individuos aislados, los percebes tienen penes extraordinariamente largos⁠. Los percebes probablemente tienen la mayor proporción entre el tamaño del pene y el cuerpo del reino animal, hasta ocho veces la longitud de su cuerpo.

Los percebes también pueden reproducirse a través de un método llamado spermcasting, en el que el percebe macho libera su esperma en el agua y las hembras lo recogen y fertilizan sus óvulos.

El superorden Rhizocephala solía considerarse hermafrodita, pero resultó que sus machos se inyectan en el cuerpo de la hembra, degradándose a la condición de nada más que células productoras de esperma.

Ecología

La mayoría de los percebes se alimentan en suspensión; habitan continuamente en sus caparazones, que generalmente están construidos con seis placas, y llegan a la columna de agua con patas modificadas. Estos apéndices plumosos baten rítmicamente para atraer plancton y detritos al caparazón para su consumo.

Otros miembros de la clase tienen un modo de vida bastante diferente. Por ejemplo, los miembros del superorden Rhizocephala, incluido el género Sacculina, son parásitos y viven dentro de los cangrejos.

Aunque se han encontrado a profundidades de agua de hasta 600 m (2000 pies), la mayoría de los percebes habitan en aguas poco profundas, con un 75 % de las especies que viven en profundidades de agua de menos de 100 m (300 pies) y un 25 % habitan en la zona intermareal. Dentro de la zona intermareal, diferentes especies de percebes viven en lugares muy restringidos, lo que permite determinar con precisión la altura exacta de un conjunto por encima o por debajo del nivel del mar.

Dado que la zona intermareal se seca periódicamente, los percebes se adaptan bien a la pérdida de agua. Sus caparazones de calcita son impermeables y poseen dos placas que pueden deslizar a través de sus aberturas cuando no se alimentan. Estas placas también protegen contra la depredación.

Los percebes son desplazados por lapas y mejillones, que compiten por el espacio. También tienen numerosos depredadores. Emplean dos estrategias para abrumar a sus competidores: "swamping" y rápido crecimiento. En la estrategia de inundación, un gran número de percebes se asientan en el mismo lugar a la vez, cubriendo un gran parche de sustrato, permitiendo que al menos algunos sobrevivan en el balance de probabilidades. El rápido crecimiento permite que los alimentadores de suspensión accedan a niveles más altos de la columna de agua que sus competidores y que sean lo suficientemente grandes para resistir el desplazamiento; las especies que emplean esta respuesta, como el acertadamente llamado Megabalanus, pueden alcanzar los 7 cm (3 in) de longitud; otras especies pueden crecer aún más (Austromegabalanus psittacus).

Los competidores pueden incluir otros percebes, y la evidencia en disputa indica que los percebes balanoides desplazaron competitivamente a los percebes chtalamoideos. Los balanoides ganaron su ventaja sobre los chtalamoids en el Oligoceno, cuando desarrollaron esqueletos tubulares, que proporcionan un mejor anclaje al sustrato y les permiten crecer más rápido, socavando, aplastando y asfixiando a los chthalamoids.

Entre los depredadores más comunes de los percebes se encuentran los buccinos. Son capaces de triturar los exoesqueletos calcáreos de los percebes y alimentarse de las partes internas más blandas. Los mejillones también se alimentan de larvas de percebes. Otro depredador de los percebes es la especie de estrella de mar Pisaster ochraceus.

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  Barnacles y cojeras compiten por el espacio en la zona intermareal

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  Barnacles Goose, con su cirri extendido para alimentarse

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  Debajo de grandes Chesaconcavus sp. (Mioceno) mostrando placas internas en barnacles pequeños bioimerados

La anatomía de los percebes parásitos es generalmente más simple que la de sus parientes de vida libre. No tienen caparazón ni extremidades, y solo tienen cuerpos en forma de saco no segmentados. Tales percebes se alimentan extendiendo rizomas en forma de hilo de células vivas hacia sus anfitriones' cuerpos desde sus puntos de unión.

Historia de la taxonomía

"Cirripedia" de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1904): El cangrejo del centro está amamantando al exterior de la cirripeda parasitaria Sacculina.

Los percebes fueron originalmente clasificados por Linnaeus y Cuvier como moluscos, pero en 1830 John Vaughan Thompson publicó observaciones que mostraban la metamorfosis de las larvas de nauplius y cypris en percebes adultos, y notó cómo estas larvas eran similares a las de los crustáceos. En 1834, Hermann Burmeister publicó más información, reinterpretando estos hallazgos. El efecto fue mover percebes del filo de Mollusca a Articulata, mostrando a los naturalistas que se necesitaba un estudio detallado para reevaluar su taxonomía.

Charles Darwin asumió este desafío en 1846 y desarrolló su interés inicial en un importante estudio publicado como una serie de monografías en 1851 y 1854. Darwin emprendió este estudio, por sugerencia de su amigo Joseph Dalton Hooker, para comprender a fondo al menos una especie antes de hacer las generalizaciones necesarias para su teoría de la evolución por selección natural.

Clasificación

Algunas autoridades consideran a Cirripedia como una clase o subclase completa, y las órdenes enumeradas anteriormente a veces se tratan como superórdenes. En 2001, Martin y Davis colocaron a Cirripedia como una infraclase de Thecostraca y la dividieron en seis órdenes:

• Infraclass Cirripedia Burmeister, 1834
  • Superorden Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Orden Pygophora Berndt, 1907
    • Orden Apygophora Berndt, 1907
  • Superorden Rhizocephala Müller, 1862
    • Orden Kentrogonida Delage, 1884
    • Orden Akentrogonida Häfele, 1911
  • Superorden Thoracica Darwin, 1854
    • Pedunculata Lamarck, 1818
    • Orden Sessilia Lamarck, 1818

En 2021, Chan et al. elevó Cirripedia a subclase de la clase Thecostraca, y los superórdenes Acrothoracica, Rhizocephala y Thoracica a infraclase. La clasificación actualizada, que ahora incluye 11 órdenes, ha sido aceptada en el Registro Mundial de Especies Marinas.

• Subclase Cirripedia Burmeister, 1834
  • Infraclass Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Orden Cryptophialida Kolbasov, Newman " Hoeg, 2009
    • Orden Lithoglyptida Kolbasov, Newman " Hoeg, 2009
  • Infraclass Rhizocephala Müller, 1862
  • Infraclass Thoracica Darwin, 1854
    • Superorden Phosphatothoracica Gale, 2019
      • Orden Iblomorpha Buckeridge " Newman, 2006
      • Orden † Eolepadomorpha Chan et al., 2021
    • Superorden Thoracicalcarea Gale, 2015
      • Orden Calanticomorfa Chan et al., 2021
      • Order Pollicipedomorpha Chan et al., 2021
      • Orden Scalpellomorpha Buckeridge " Newman, 2006
      • Ordenar † Archaeolepadomorpha Chan et al., 2021
      • Orden † Brachylepadomorpha Withers, 1923
      • Sessilia
        • Orden Balanomorpha Pilsbry, 1916
        • Orden Verrucomorpha Pilsbry, 1916

Registro fósil

El percebe fósil definitivo más antiguo es Praelepas del Carbonífero medio, hace unos 330-320 millones de años. Percebes reclamados más antiguos como Priscansermarinus del Cámbrico Medio (del orden de hace 510 a 500 millones de años) no muestran rasgos morfológicos claros de percebes, aunque Rhamphoverritor de la Formación Silurian Coalbrookdale de Inglaterra puede representar un percebe de grupo troncal. Los percebes irradiaron por primera vez y se volvieron diversos durante el Cretácico superior. Los percebes experimentaron una segunda radiación mucho mayor que comenzó durante el Neógeno (últimos 23 millones de años), que continúa hasta el presente. En parte, la mala conservación de su esqueleto se debe a su restricción a ambientes de alta energía, que tienden a ser erosivos; por lo tanto, es más común que sus caparazones sean triturados por la acción de las olas que que alcancen un entorno de depósito.

Los percebes pueden desempeñar un papel importante en la estimación de las profundidades de paleoagua. El grado de desarticulación de los fósiles sugiere la distancia a la que han sido transportados, y dado que muchas especies tienen rangos estrechos de profundidad del agua, se puede suponer que los animales vivían en aguas poco profundas y se desintegraron cuando fueron arrastrados cuesta abajo. La integridad de los fósiles y la naturaleza del daño pueden utilizarse para limitar la historia tectónica de las regiones.

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  Balanus improvisus, uno de los muchos impuestos del barnaculo descritos por Charles Darwin

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  Mioceno (Messinian) Megabalanus, ahogado por arena y fosilizado

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  Chesaconcavus, un barnáculo Mioceno de Maryland

Relación con los humanos

Los percebes tienen consecuencias económicas, ya que a menudo se adhieren a estructuras sintéticas, a veces en detrimento de la estructura. Particularmente en el caso de los barcos, se clasifican como organismos incrustantes. La cantidad y el tamaño de los percebes que cubren los barcos pueden afectar su eficiencia al causar resistencia hidrodinámica. Esto no es un problema para los barcos en vías navegables interiores, ya que los percebes son exclusivamente marinos. Las señales de isótopos estables en las capas de caparazones de percebes pueden usarse potencialmente como un método de seguimiento forense para ballenas, tortugas bobas y desechos marinos, como naufragios o un flaperón que se sospecha que es del vuelo 370 de Malaysia Airlines.

Los humanos consumen habitualmente la carne de algunos percebes, incluidos los percebes japoneses (p. ej., Capitulum mitella) y los percebes (p. ej., Pollicipes pollicipes), un manjar en España y Portugal. La semejanza del tallo carnoso de este percebe con el cuello de un ganso dio lugar, en la antigüedad, a la noción de que los gansos crecían literalmente del percebe. De hecho, la palabra "percebe" originalmente se refería a una especie de ganso, el ganso percebe Branta leucopsis, cuyos huevos y crías rara vez eran vistos por humanos porque se reproduce en el Ártico remoto.

Además, el percebe picoroco se usa en la cocina chilena y es uno de los ingredientes del curanto guiso de mariscos.

Los investigadores del MIT desarrollaron un adhesivo, inspirado en un biopegamento a base de proteínas producido por percebes para adherirse firmemente a las rocas, que puede formar un sello hermético para detener el sangrado dentro de los 15 segundos posteriores a la aplicación.

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  Barnacles unidos a pilings a lo largo del río Siuslaw en Oregon

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  Barnacles en un restaurante en Madrid

En la cultura popular

Este organismo ha sido hecho famoso por el ilustrador belga Herge a través de su entrañable personaje Capitán Haddock. La palabrota más famosa (y más frecuente) del Capitán Haddock es "Percebes ampollados".