Paseriformes

Un paseriforme () es cualquier ave del orden Passeriformes (del latín pasador 'gorrión' y formis ' en forma de "), que incluye más de la mitad de todas las especies de aves. Conocidos a veces como pájaros posados, los paseriformes se distinguen de otros órdenes de aves por la disposición de los dedos de las patas (tres apuntando hacia adelante y uno hacia atrás), lo que facilita el posado.

Con más de 140 familias y unas 6.500 especies identificadas, Passeriformes es el clado de aves más grande y uno de los más diversos de vertebrados terrestres, representando el 60 % de las aves. Los paseriformes se dividen en tres clados: Acanthisitti (reyezuelos de Nueva Zelanda), Tyranni (suboscines) y Passeri (oscines o pájaros cantores). Los paseriformes contienen varios grupos de parásitos de cría, como las viduas, los pinzones cucú y los tordos. La mayoría de los paseriformes son omnívoros, mientras que los alcaudones son carnívoros.

Los términos "paseriformes" y "Paseriformes" se derivan del nombre científico del gorrión común, Passer domesticus, y en última instancia del término latino passer, que se refiere a gorriones y pájaros pequeños similares.

Descripción

El orden se divide en tres subórdenes, Tyranni (suboscines), Passeri (oscines o pájaros cantores) y el basal Acanthisitti. Los oscines tienen el mejor control de sus músculos de la siringe entre las aves, produciendo una amplia gama de canciones y otras vocalizaciones, aunque algunas de ellas, como los cuervos, no suenan musicales para los seres humanos. Algunos, como el pájaro lira, son imitadores consumados. Los reyezuelos de Nueva Zelanda son pájaros diminutos restringidos a Nueva Zelanda, al menos en los tiempos modernos; fueron colocados durante mucho tiempo en Passeri.

Pterylosis o los tubos de pluma en una típica passerina

La mayoría de los paseriformes son más pequeños que los miembros típicos de otras órdenes de aves. Los paseriformes más pesados y en total más grandes son el cuervo de pico grueso y las razas más grandes de cuervo común, cada uno de los cuales supera los 1,5 kg (3,3 lb) y los 70 cm (28 in). El ave lira soberbia y algunas aves del paraíso, debido a sus colas o coberteras caudales muy largas, son más largas en general. El paseriforme más pequeño es el tirano pigmeo de cola corta, con 6,5 cm (2,6 in) y 4,2 g (0,15 oz).

Anatomía

La pata de un paseriforme tiene tres dedos dirigidos hacia adelante y un dedo dirigido hacia atrás, lo que se denomina disposición de anisodáctilo, y el dedo posterior (hallux) se une a la pata aproximadamente al mismo nivel que los dedos anteriores. Esta disposición permite que las aves paseriformes se posen fácilmente en posición vertical en las ramas. Los dedos de los pies no tienen membranas ni unión, pero en algunas cotingas, el segundo y tercer dedo están unidos en su tercio basal.

La pata de las aves paseriformes contiene una adaptación especial adicional para posarse. Un tendón en la parte posterior de la pata que va desde la parte inferior de los dedos hasta el músculo detrás del tibiotarso automáticamente se estirará y se tensará cuando la pata se doble, lo que hará que la pata se enrosque y se ponga rígida cuando el ave se posa en una rama. Esto permite que los paseriformes duerman mientras se posan sin caerse.

La mayoría de las aves paseriformes tienen 12 plumas en la cola, pero el ave lira soberbia tiene 16, y varias colas de la familia Furnariidae tienen 10, 8 o incluso 6, como es el caso de la cola de alambre de Des Murs. Las especies adaptadas a la escalada de troncos de árboles, como el trepatroncos y los trepadores de árboles, tienen plumas de cola rígidas que se utilizan como apoyo durante la escalada. Las colas extremadamente largas utilizadas como adornos sexuales se muestran por especies en diferentes familias. Un ejemplo bien conocido es el pájaro viudo de cola larga.

Huevos y nidos

Los polluelos de las paseriformes son altriciales: ciegos, sin plumas e indefensos cuando nacen de sus huevos. Por lo tanto, los polluelos requieren un amplio cuidado de los padres. La mayoría de los paseriformes ponen huevos de colores, en contraste con los no paseriformes, la mayoría de cuyos huevos son blancos, excepto en algunos grupos que anidan en el suelo, como Charadriiformes y chotacabras, donde el camuflaje es necesario, y en algunos cucos parásitos, que coinciden con los del huésped paseriforme. huevo. El pico de loro de garganta vinosa tiene dos colores de huevo, blanco y azul, para disuadir al cuco común parásito de cría.

Las nidadas varían considerablemente en tamaño: algunas paseriformes más grandes de Australia, como las aves lira y los petirrojos, ponen un solo huevo, la mayoría de las paseriformes más pequeñas en climas más cálidos ponen entre dos y cinco, mientras que en las latitudes más altas del hemisferio norte, el agujero -Especies que anidan como los carboneros pueden poner hasta una docena y otras especies alrededor de cinco o seis. La familia Viduidae no construye sus propios nidos, sino que pone huevos en otras aves. nidos

Origen y evolución

La historia evolutiva de las familias paseriformes y las relaciones entre ellas permanecieron bastante misteriosas hasta finales del siglo XX. En muchos casos, las familias de paseriformes se agruparon sobre la base de similitudes morfológicas que, ahora se cree, son el resultado de una evolución convergente, no de una estrecha relación genética. Por ejemplo, los reyezuelos de las Américas y Eurasia, los de Australia y los de Nueva Zelanda, se parecen superficialmente y se comportan de manera similar, pero pertenecen a tres ramas lejanas del árbol genealógico de los paseriformes; están tan poco relacionados como es posible estar mientras siguen siendo Passeriformes.

Los avances en biología molecular y la mejora de los datos paleobiogeográficos están revelando gradualmente una imagen más clara de los orígenes y la evolución de los paseriformes que reconcilia las afinidades moleculares, las limitaciones de la morfología y las especificidades del registro fósil. Ahora se cree que los primeros paseriformes evolucionaron en Gondwana (en el hemisferio sur) a finales del Paleoceno o principios del Eoceno, hace unos 50 millones de años.

La división inicial fue entre los reyezuelos de Nueva Zelanda (Acanthisittidae) y todos los demás paseriformes (Eupasserine), y la segunda división involucró a los Tyranni (suboscines) y los Passeri (oscines o pájaros cantores). Una ruptura del continente de Gondwana provocó la división central de los Eupasseres, que se dividieron en estos grupos, uno en Western Gondwana (Tyranni) y el otro en Eastern Gondwana (Passeri). Passeri experimentó una gran radiación de formas fuera del continente australiano. Una rama importante de los Passeri, el parvorder Passerida, se expandió profundamente en Eurasia y África, donde se produjo una nueva radiación explosiva de nuevos linajes. Esto finalmente condujo a tres linajes principales de Passerida que comprenden alrededor de 4000 especies, que además de Corvida y numerosos linajes menores conforman la diversidad de aves canoras en la actualidad. Ocurre una mezcla biogeográfica extensa, con formas del norte regresando al sur, formas del sur moviéndose hacia el norte, y así sucesivamente.

Registro fósil

Paseriformes más tempranas

Masculino superb lyrebirdMenura novaehollandiae): Este tópico muy primitivo muestra un fuerte dimorfismo sexual, con una peculiar exhibición apomorfa de plumaje en hombres.

La osteología de las aves posadas, especialmente de los huesos de las extremidades, es bastante diagnóstica. Sin embargo, el registro fósil temprano es pobre porque los primeros Passeriformes eran relativamente pequeños y sus delicados huesos no se conservaron bien. Los especímenes del Museo de Queensland F20688 (carpometacarpus) y F24685 (tibiotarsus) de Murgon, Queensland, son fragmentos de huesos fósiles inicialmente asignados a Passeriformes. Sin embargo, el material es demasiado fragmentario y sus afinidades han sido cuestionadas. Varios fósiles más recientes del Oligoceno de Europa, como Wieslochia, Jamna, Resoviaornis y Crosnoornis, son más completos y representan definitivamente a los primeros paseriformes, aunque se desconoce su posición exacta en el árbol evolutivo.

Recientemente se han descrito MNZ S42815 (un tarsometatarso derecho distal de un ave del tamaño de un tui) y varios huesos de al menos una especie de ave del tamaño de una silla de montar de la Formación Bathans en el río Manuherikia en Otago, Nueva Zelanda. Estos datan del Mioceno temprano a medio (Awamoan a Lillburnian, 19–16 mya).

Primeros paseriformes europeos

Wieslochia fósiles

En Europa, las aves posadas no son poco comunes en el registro fósil desde el Oligoceno en adelante, pero la mayoría son demasiado fragmentarias para una ubicación más definida:

• Wieslochia (Early Oligocene of Frauenweiler, Alemania)
• Resoviaornis (Early Oligocene of Wola Rafałowska, Poland)
• Jamna (Early Oligocene of Jamna Dolna, Poland)
• Winnicavis (Early Oligocene of Lower Silesian Voivodeship, Poland)
• Crosnoornis (Early Oligocene of Poland)
• Passeriformes gen. et sp. indet. (Early Oligocene de Luberon, Francia) – suboscina o basal
• Passeriformes gen. et spp. indet. (Oligoceno tardío de Francia) – varias suboscinas y taxa oscina
• Passeriformes gen. et spp. indet. (Middle Mioceno de Francia y Alemania) - ¿Batalal?
• Passeriformes gen. et spp. indet. (Sajóvölgyi Middle Miocene of Mátraszőlős, Hungría) – al menos 2 taxa, posiblemente 3; al menos uno probablemente Oscines.
• Passeriformes gen. et sp. indet. ¿Oscine?
• Passeriformes gen. et sp. indet. (Late Mioceno de Polgárdi, Hungría) – Sylvioidea (Sylviidae? Cettiidae?)

Varios fósiles de Alemania prueban que los suboscinos se expandieron mucho más allá de su región de origen, como un fragmento de húmero de pico ancho (Eurylaimidae) del Mioceno temprano (aproximadamente 20 millones de años) de Wintershof, Alemania, el carpometacarpo del Oligoceno tardío de Francia mencionado anteriormente, y Wieslochia, entre otros. Las superfamilias Passeri existentes eran bastante distintas en ese momento y se conocen desde aproximadamente 12-13 millones de años cuando los géneros modernos estaban presentes en los pájaros cantores corvoideos y basales. La diversidad moderna de los géneros Passerida se conoce principalmente desde el Mioceno tardío en adelante y hasta el Plioceno (alrededor de 10 a 2 millones de años). Los lagerstätten del Pleistoceno y el Holoceno temprano (<1,8 millones de años) producen numerosas especies existentes, y muchas producen casi nada más que especies existentes o sus cronoespecies y paleosubespecies.

Fósiles americanos

En América, el registro fósil es más escaso antes del Pleistoceno, del cual se documentan varias familias de suboscinos aún existentes. Además del indeterminable MACN-SC-1411 (Pinturas del Mioceno temprano/medio de la provincia de Santa Cruz, Argentina), se ha descrito un linaje extinto de aves posadas del Mioceno tardío de California, Estados Unidos: los Palaeoscinidae con el género único Palaeoscinis. "Palaeostruthus" eurius (Plioceno de Florida) probablemente pertenece a una familia existente, muy probablemente passeroidean.

Sistemática y taxonomía

Los Passeriformes se dividen actualmente en tres subórdenes: Acanthisitti (reyezuelos de Nueva Zelanda), Tyranni (suboscines) y Passeri (oscines o pájaros cantores). Passeri ahora se subdivide en dos grupos principales reconocidos ahora como Corvides y Passerida, respectivamente, que contienen las grandes superfamilias Corvoidea y Meliphagoidea, así como linajes menores, y las superfamilias Sylvioidea, Muscicapoidea y Passeroidea, pero se ha encontrado que este arreglo está demasiado simplificado. Desde mediados de la década de 2000, literalmente, docenas de estudios han investigado la filogenia de los Passeriformes y han encontrado que muchas familias de Australasia tradicionalmente incluidas en Corvoidea en realidad representan linajes más basales dentro de los oscines. Asimismo, el arreglo tradicional de tres superfamilias dentro de los Passeri ha resultado ser mucho más complejo y requerirá cambios en la clasificación.

Gran "basura" familias como los currucas del Viejo Mundo y los charlatanes del Viejo Mundo han resultado ser parafiléticos y están siendo reorganizados. Varios taxones resultaron representar linajes muy distintos, por lo que hubo que establecer nuevas familias, algunas de ellas, como el pájaro punto de Nueva Zelanda y el junco barbudo de Eurasia, monotípicas con una sola especie viva. Solo en los Passeri, varios linajes menores eventualmente serán reconocidos como superfamilias distintas. Por ejemplo, los reyezuelos constituyen un solo género con menos de 10 especies en la actualidad, pero parecen haber estado entre los primeros linajes de aves posadas en divergir a medida que el grupo se extendía por Eurasia. No se han encontrado parientes particularmente cercanos de ellos entre los estudios exhaustivos de los Passeri vivos, aunque podrían estar bastante cerca de algunos grupos asiáticos tropicales poco estudiados. Los trepatroncos, reyezuelos y sus parientes más cercanos se agrupan actualmente en una superfamilia Certhioidea distinta.

Lista taxonómica de familias de Passeriformes

Nueva Zelanda rock wren (Xenicus gilviventris), una de las dos especies sobrevivientes de Acanthisitti

Esta lista está en orden taxonómico, colocando familias relacionadas una al lado de la otra. Las familias enumeradas son las reconocidas por International Ornithologists' Unión (COI). El orden y la división en infraórdenes, parvorders y superfamilias sigue el análisis filogenético publicado por Carl Oliveros y sus colegas en 2019. Las relaciones entre las familias del suborden Tyranni (suboscines) estaban bien determinadas, pero algunos de los nodos en Passeri (oscines o pájaros cantores) no estaban claros debido a la rápida división de los linajes.

Suborden Acanthisitti

• Acanthisittidae: Nueva Zelanda wrens

Javan banded pitta ()Hydrornis guajanus), una suboscina del Viejo Mundo.

gallo andino de la rocaRupicola peruvianus) una suboscine del Nuevo Mundo

Suborden Tyranni (suboscines)

Eurilaimidas del Infraorden: Suboscinas del Viejo Mundo

Tiránidos del Infraorden: Suboscines del Nuevo Mundo
Parvorder Furnariida

Parvor orden Tyrannida

Suborden Passeri (oscines o pájaros cantores)

Masculino Hola. ()Notiomystis cincta) mostrando convergencia con mieladores

• Atrichornithidae: scrub-birds
• Menuridae: lyrebirds
• Climacteridae: Australian treecreepers
• Ptilonorhynchidae: Bowerbirds
• Maluridae: fairywrens, emu-wrens and grasswrens
• Dasyornithidae: bristlebirds
• Pardalotidae: pardalotes
• Acanthizidae: escrubwrens, thornbills, and gerygones
• Meliphagidae: mieleaters
• Pomatostomidae: pseudo-babblers
• Orthonychidae: logrunners

Male regent bowerbirdSericulus chrysocephalus, Ptilonorhynchidae)

• Infraorder Corvides – anteriormente conocido como el programador Corvida

• Cinclosomatidae: joyero-bajarros, quail-thrushes
• Campephagidae: cuckooshrikes y trilleres
• Mohouidae: cabezas blancas
• Neosittidae: sittellas

• Superfamilia Orioloidea

• Psophodidae: whipbirds
• Eulacestomatidae: ploughbill depilado
• Falcunculidae: shriketit
• Oreoicidae: Australo-Papuan bellbirds
• Paramythiidae: berrypeckers pintados
• Vireonidae: vireos
• Pachycephalidae: silbidos
• Oriolidae: viejos orioles del mundo e higueras

• Superfamilia Malaconotoidea

De oro pequeñoRegulus regulus) pertenece a un linaje menor pero muy distinto de Passeri

• Machaerirhynchidae: botes
• Artamidae: cerdas de madera, carniceros, rirawongs y magpie australiano
• Rhagologidae: mottled berryhunter
• Malaconotidae: shrikes puffback, arbustos, tchagras y bobosos
• Pityriaseidae: bristlehead
• Aegithinidae: ioras
• Platysteiridae: ojitos y batises
• Vangidae: vangas

• Superfamilia Corvoidea

• Rhipiduridae: abanicos
• Dicruridae: drongos
• Monarchidae: Monarch flycatchers
• Ifritidae: sirit de color azul
• Paradisaeidae: aves-de-paradise
• Corcoracida: tos blanca y apostolado
• Melampittidae: melampittas
• Laniidae: shrikes
• Platylophidae: jayshrike
• Corvidae: cuervos, cuervos y jays

Reed warblers, tales como la reed warbler de este Blyth (Acrocephalus dumetorum), están ahora en el Acrocephalidae

• Passerides de infrarrojos – anteriormente conocido como el programa Passerida

• Cnemophilidae: satinbirds
• Melanocharitidae: berrypeckers y longbills
• Callaeidae: Nueva Zelanda wattlebirds
• Notiomystidae:
• Petroicidae: túnicas australianas
• Eupetidae: barandilla
• Picathartidae: rockfowl
• Chaetopidae: rock-jumpers

Teta azul eurasiáticaCyanistes caeruleus) y sus parientes están bien separados del resto de la Sylvioidea sensu lato

• Parvorder Sylviida – anteriormente conocida como la superfamilia Sylviodea

• Hyliotidae: hyliotas
• Stenostiridae: hadas flycatchers
• Paridae: tetas, garbanzos y titmice
• Remizidae: tetas pendulina
• Panuridae: reedling
• Alaudidae: larks
• Nicatoridae: nicadores
• Macrosphenidae: crombecs and African warblers
• Cisticolidae: cisticolas y aliados

Anillo de cabeza marrón ()Sitta pusilla, las antorchas pueden subir hacia abajo cabeza-primera

• Superfamilia Locustelloidea

• Acrocephalidae: reed warblers, Grauer's warbler and allies
• Locustellidae: aves de hierba y aliados
• Donacobiidae: donacobius negro
• Bernieridae: Combatientes malgache

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• Pnoepygidae: wren-babblers
• Hirundinidae: golondrinas y martinas

Hermit thrushCatharus guttatus), como muchos Muscicapoidea un pájaro espanto y críptico con vocalizaciones complejas.

• Superfamilia Sylvioidea

• Pycnotidae: bulbuls
• Sylviidae: babuceadores sylviid
• Paradoxornithidae: parrotbills and myzornis
• Zosteropidae: ojos blancos
• Timaliidae: babuceadores de árboles
• Leiothrichidae: cepillos de risa y aliados
• Alcippeidae: Alcippe fulvettas
• Pellorneidae: babuceadores de tierra

Como estos machos (derecha) y hembras gouldianas (Erythrura gouldiae), muchos Passeroidea son muy colorido

• Superfamilia Aegithaloidea

• Phylloscopidae: folletos y aliados
• Hyliidae: hylias
• Aegithalidae: tetas largas o casquillos
• Scotocercidae: streaked scrub warbler
• Cettiidae: Cettia bush warblers and allies
• Erythrocercidae: flycatchers amarillos

Una golondrina de striptease menorCecropis abyssinica), mostrando algunas apomorfas de su linaje antiguo pero altamente avanzado.

• Parvorder Muscicapida – anteriormente conocida como la superfamilia Muscicapoidea

• Superfamilia Bombycilloidea

• Dulidae: palmchat
• Bombycillidae: waxwings
• Ptiliogonatidae: sedoso flycatchers
• Hylocitreidae: hylocitrea
• Hypocoliidae: hipocolius
• Mohoidae: oos

Chaffinch azul de Gran Canaria (mujer)

• Superfamilia Muscicapoidea

• Elachuridae: elachura manchada
• Cinclidae: dippers
• Muscicapidae: Old World flycatchers and chats
• Turdidae: espinas y aliados
• Buphagidae: oxpeckers
• Sturnidae: protagonistas y rabdornis
• Mimidae: muckingbirds and thrashers

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• Regulidae: Goldcrests and kinglets

• Superfamilia Certhioidea

• Tichodromidae: Wallcreeper
• Sittidae: nuthatches
• Certhiidae:
• Polioptilidae: gnatcatchers
• Troglodytidae: wrens

• Parvorder Passerida – anteriormente conocida como la superfamilia Passeroidea

• Promeropidae: aves de azúcar
• Modulatricidae: dapple-throat y aliados
• Nectariniidae: aves del sol
• Dicaeidae: florpeckers
• Chloropseidae: leafbirds
• Irenidae: aves de hadas azules
• Peucedramidae: olivo Warbler
• Urocynchramidae: Finch de Przewalski
• Ploceidae: tejedores
• Viduidae: indigobirds and whydahs
• Estrildidae: waxbills, munias y aliados
• Prunellidae: acentuadores
• Passeridae: viejas gorriones del mundo y nevadas
• Motacillidae: wagtails and pipits
• Fringillidae: pinches y euphonias

• Superfamilia Emberizoidea – anteriormente conocida como el Nuevo Mundo

• Rhodinocichlidae: rosy thrush-tanager
• Calcariidae: longspurs y buntings de nieve
• Emberizidae: buntings
• Cardinalidae: Cardinals
• Mitrospingidae: tanagers mitrospingidos
• Thraupidae: tanagers and allies
• Passerellidae: nuevos gorriones del mundo, tanagers de arbusto
• Parulidae: Nuevos Combatientes del Mundo
• Icteriidae: chat de color amarillo
• Icteridae: pecas, aves negras del Nuevo Mundo y orioles del Nuevo Mundo
• Calyptophilidae: chat-tanagers
• Zeledoniidae: wrenthrush
• Teretistridae: Combatientes cubanos
• Nesospingidae: Tanager puertorriqueño
• Spindalidae: spindalises
• Phaenicophilidae: Tanagers hispanos

Filogenia

Relaciones entre familias vivas de Passeriformes basadas en el análisis filogenético de Oliveros et al (2019). Se ha cambiado el nombre de algunos terminales para reflejar familias reconocidas por el COI pero no en ese estudio. Las familias IOC Alcippeidae y Teretistridae no fueron muestreadas en este estudio.