Velociraptor

Velociraptor (lit. 'swift thief') es un género de pequeños dinosaurios dromeosáuridos que vivieron en Asia durante la época del Cretácico superior, hace entre 75 y 71 millones de años. Actualmente se reconocen dos especies, aunque otras han sido asignadas en el pasado. La especie tipo es V. mongoliensis; Se han descubierto fósiles de esta especie en la Formación Djadochta, Mongolia. Una segunda especie, V. osmolskae, fue nombrada en 2008 por el material del cráneo de la Formación Bayan Mandahu, China.

Más pequeño que otros dromeosáuridos como Deinonychus y Achillobator, Velociraptor medía alrededor de 1,5 a 2,07 m (4,9 a 6,8 pies) de largo con un cuerpo masa entre 15 y 18,3 kg (33–40 lb). Sin embargo, compartía muchas de las mismas características anatómicas. Era un carnívoro emplumado bípedo con una cola larga y una garra agrandada en forma de hoz en cada pata trasera, que se cree que se usó para abordar y contener a sus presas. Velociraptor se distingue de otros dromeosáuridos por su cráneo alargado y bajo, con el hocico vuelto hacia arriba.

Velociraptor (comúnmente conocido como "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más familiares para el público en general debido a su papel destacado en el Jurassic Park películas. En la vida real, sin embargo, Velociraptor era aproximadamente del tamaño de un pavo, considerablemente más pequeño que los reptiles de aproximadamente 2 m (6,6 ft) de alto y 90 kg (200 lb) que se ven en las novelas y películas (que se basaron en miembros del género relacionado Deinonychus). Hoy en día, Velociraptor es bien conocido por los paleontólogos, con más de una docena de esqueletos fósiles descritos, la mayoría de los dromeosáuridos. Un espécimen particularmente famoso conserva un Velociraptor trabado en combate con un Protoceratops.

Historia del descubrimiento

Photograph of the Flaming Cliffs, Mongolia

Diagrama de línea V. mongoliensis cráneo holotipo y manual asociado ungual

Durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural a Flaming Cliffs (Bayn Dzak o Bayanzag) de la Formación Djadochta, Desierto de Gobi, el 11 de agosto de 1923, Peter Kaisen descubrió el primer fósil de Velociraptor conocido ciencia: un cráneo aplastado pero completo, asociado con una de las garras del segundo dedo raptorial (AMNH 6515). En 1924, el presidente del museo, Henry Fairfield Osborn, designó el cráneo y la garra (que supuso que provenían de la mano) como el espécimen tipo de su nuevo género, Velociraptor. Este nombre se deriva de las palabras latinas velox ('veloz') y raptor ('ladrón' o 'saqueador& #39;) y se refiere a la naturaleza cursorial y la dieta carnívora del animal. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis después de su país de origen. A principios de ese año, Osborn había mencionado informalmente al animal en un artículo de prensa popular, bajo el nombre "Ovoraptor djadochtari" (que no debe confundirse con el Oviraptor de nombre similar), eventualmente se transformó en V. mongoliensis durante su descripción formal.

Mientras que los equipos norteamericanos fueron excluidos de la Mongolia comunista durante la Guerra Fría, las expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, recuperaron varios especímenes más de Velociraptor. El más famoso es parte del grupo "Fighting Dinosaurs" espécimen (MPC-D 100/25; anteriormente IGM, GIN o GI SPS), descubierto por un equipo polaco-mongol en 1971. El fósil conserva un Velociraptor en batalla contra un Protoceratops. Se considera un tesoro nacional de Mongolia, y en 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York para una exposición temporal.

Entre 1988 y 1990, un equipo conjunto chino-canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. Los científicos estadounidenses regresaron a Mongolia en 1990, y una expedición conjunta mongol-estadounidense al Gobi, dirigida por el Museo Estadounidense de Historia Natural y la Academia de Ciencias de Mongolia, encontró varios esqueletos bien conservados. Uno de esos espécimenes, MPC-D 100/980, fue apodado "Ichabodcraniosaurus" por el equipo de Norell porque el espécimen bastante completo se encontró sin su cráneo (una alusión al personaje de Washington Irving, Ichabod Crane). Si bien Norell y Makovicky lo consideraron provisionalmente un espécimen de Velociraptor mongoliensis, fue nombrado como una nueva especie Shri devi en 2021.

Especies adicionales

Maxillae de V. osmolskae y V. mongoliensis en comparación

El maxilar superior y un lagrimal (los principales huesos dentarios de la mandíbula superior y el hueso que forma el margen anterior de la cuenca del ojo, respectivamente) recuperados de la Formación Bayan Mandahu en 1999 por las Expediciones Sino-Belgian Dinosaur fueron se encontró que pertenecen a Velociraptor, pero no a la especie tipo V. mongoliensis. Pascal Godefroit y sus colegas llamaron a estos huesos V. osmolskae (para la paleontóloga polaca Halszka Osmólska) en 2008. Sin embargo, el estudio de 2013 señaló que mientras "la forma alargada del maxilar en V. osmolskae es similar a la de V. mongoliensis," el análisis filogenético encontró que estaba más cerca de Linheraptor, lo que hacía que el género fuera parafilético; por lo tanto, V. osmolskae podría no pertenecer realmente al género Velociraptor y requiere una nueva evaluación.

Los paleontólogos Mark A. Norell y Peter J. Makovicky en 1997 describieron especímenes nuevos y abundantemente conservados de V. mongoliensis, a saber, MPC-D 100/985 recolectada en la localidad de Tugrik Shireh en 1993, y MPC-D 100/986 recolectada en 1993 en la localidad de Chimney Buttes. El equipo mencionó brevemente otro espécimen, MPC-D 100/982, que en el momento de esta publicación seguía sin ser descrito. En 1999, Norell y Makovicky proporcionaron más información sobre la anatomía del Velociraptor con especímenes adicionales. Entre estos, MPC-D 100/982 se describió y calculó parcialmente, y se refirió a V. mongoliensis basándose principalmente en similitudes craneales con el cráneo holotipo, aunque afirmaron que había diferencias entre la región pélvica de este espécimen y otros especímenes de Velociraptor. Este espécimen relativamente bien conservado, incluido el cráneo, fue descubierto y recolectado en 1995 en la localidad de Bayn Dzak (más específicamente en la sublocalidad "Volcano"). Martin Kundrát en un resumen de 2004 comparó el neurocráneo de MPC-D 100/982 con otro espécimen de Velociraptor, MPC-D 100/976. Concluyó que la morfología general del primero era más derivada (avanzada) que la del segundo, lo que sugiere que podrían representar taxones distintos.

Velociraptor espécimen MPC-D 100/982, posiblemente una nueva especie

Mark J. Powers en su tesis de maestría de 2020 describió completamente MPC-D 100/982, que concluyó que representa una nueva y tercera especie de Velociraptor. Esta especie, a la que denominó "V. vadarostrum", se diferencia principalmente de otras especies de Velociraptor en que tiene una morfología maxilar poco profunda. Powers y sus colegas también en 2020 utilizaron análisis morfométricos para comparar varios maxilares de dromeosáuridos y encontraron que el maxilar de MPC-D 100/982 difiere mucho de los especímenes referidos a Velociraptor. Indicaron que este espécimen, con base en estos resultados, representa una especie diferente. En 2021, Powers y su equipo utilizaron el análisis de componentes principales para separar los maxilares de los dromeosáuridos y, en particular, descubrieron que MPC-D 100/982 queda fuera de la variabilidad intraespecífica de V. mongoliensis, argumentando a favor de una especie distinta. Consideraron que tanto V. mongoliensis y esta nueva especie se separaron ecológicamente en función de la anatomía de su cráneo. El equipo en otro resumen de 2021 reforzó nuevamente la separación a nivel de especie, y señaló que se pueden encontrar diferencias adicionales en las patas traseras.

Descripción

Velociraptor especímenes comparados en tamaño a 1,8 m (5,9 pies) humanos altos

Velociraptor era un dromeosáurido de tamaño pequeño a mediano, con adultos que medían entre 1,5 y 2,07 m (4,9 y 6,8 pies) de largo, aproximadamente 0,5 m (1,6 pies) de altura en las caderas y pesaban alrededor de 15 a 18,3 kg (33 a 40 lb).

Protuberancias de la pluma prominentes: sitio de unión del "ala" plumas e indicador directo de una cubierta de plumas, se han informado del cúbito de un solo espécimen de Velociraptor (IGM 100/981), que representa un animal de aproximadamente 1,5 m (4,9 pies) de largo y 15 kg (33 lb) de peso. El espacio de 6 protuberancias conservadas sugiere que pueden haber estado presentes 8 protuberancias adicionales, lo que da un total de 14 protuberancias de canilla que desarrollaron grandes secundarias (plumas de "ala" derivadas del antebrazo). Sin embargo, el número de muestra se ha corregido a IGM 100/3503 y su derivación a Velociraptor puede requerir una reevaluación, en espera de más estudios. Sin embargo, existe una fuerte evidencia filogenética de otros parientes de dromeosáuridos que indican la presencia de plumas en Velociraptor, incluidos dromeosáuridos como Microraptor o Zhenyuanlong.

Cráneo

V. mongoliensis cráneo holotipo (derecha), rostrum (izquierda), y dentario (abajo)

El cráneo de Velociraptor era bastante alargado y crecía hasta 23 cm (9,1 in) de largo. Tenía una curvatura única hacia arriba en la región del hocico, cóncava en la superficie superior y convexa en la superficie inferior. El hocico, que ocupaba alrededor del 60% de la longitud total del cráneo, era notablemente estrecho y estaba formado principalmente por los huesos nasal, premaxilar y maxilar. El premaxilar era el hueso más anterior del cráneo y era más largo que alto. Mientras que su extremo posterior se unía a la nasal, el cuerpo principal del premaxilar tocaba el maxilar. El maxilar tenía una forma casi triangular y era el elemento más grande del hocico. En su centro o cuerpo principal, existía una depresión que desarrollaba un pequeño orificio de forma ovalada a circular, denominado fenestra maxilar. Aunque frente a esta fenestra había dos pequeñas aberturas, denominadas fenestras promaxilares. El borde posterior del maxilar formaba (predominantemente) la fenestra anteorbitaria, uno de los varios orificios grandes del cráneo. Tanto el premaxilar como el maxilar tenían varios alvéolos (alveolos dentales) en sus superficies inferiores. Por encima del maxilar y haciendo contacto con el premaxilar, se encontraba el hueso nasal. Era un hueso delgado/estrecho y alargado que contribuía a la superficie superior del hocico. Juntos, tanto el premaxilar como los huesos nasales dieron forma a la naris o fenestra narial (abertura de la fosa nasal), que era relativamente grande y circular. El extremo posterior de la nasal estaba unido por los huesos frontal y lagrimal.

Calavera de MPC-D 100/25 (Fighting Dinosaurs individual), en lateral (A-C), superior (B), inferior (D-E), y posterior (E) vistas

La región posterior o anterior del cráneo estaba formada por los huesos frontal, lagrimal, postorbitario, yugal, parietal, cuadrado y cuadratoyugal. El frontal era un elemento grande, con una forma vagamente rectangular visto desde arriba. En su extremo posterior, este hueso estaba en contacto con el parietal, y tales elementos eran los cuerpos principales del techo del cráneo. El lagrimal era un hueso en forma de T y su cuerpo principal era delgado y delicado. Su extremo inferior se encuentra con el jugal (a menudo llamado pómulo), que era un elemento grande de forma subtriangular. Su borde inferior era notablemente recto/horizontal. El postorbital estaba ubicado justo encima del yugal: un hueso robusto y con una fuerte forma de T. En su conjunto, la órbita o fenestra orbital (cavidad del ojo), formada por el lagrimal, el yugal, el frontal y el postorbitario, era grande y de forma casi circular, siendo más larga que alta. Cuando se ve desde arriba, un par de agujeros grandes y marcadamente redondeados estaban presentes cerca de la parte posterior del cráneo (las ventanas temporales), cuyos componentes principales eran el postorbitario y el escamoso. Detrás del yugal, se desarrolló un hueso en forma de T invertida (también visto en otros dromeosáuridos), conocido como cuadratoyugal. Mientras que el extremo superior del quadratoyugal se unía al escamosal, un elemento de forma irregular, su lado interior se encuentra con el cuadrado. Este último fue de gran importancia para la articulación con la mandíbula inferior. El hueso más posterior era el hueso occipital y su proyección el cóndilo occipital: una protuberancia redondeada y bulbosa que se encuentra con la primera vértebra del cuello.

Diente aislado de ZPAL MgD-I/97a

La mandíbula inferior de Velociraptor comprendía principalmente los huesos dentario, esplenio, angular, surangular y articular. El dentario era un elemento muy largo, débilmente curvado y estrecho que desarrollaba varios alvéolos en su superficie superior. En su extremo posterior se encuentra con el surangular. Tenía un pequeño orificio cerca de su extremo posterior, llamado agujero surangular o fenestra. Ambos huesos eran los elementos más grandes de la mandíbula inferior de Velociraptor, contribuyendo a prácticamente toda su longitud. Debajo de ellos estaban los más pequeños splenial y angular, estrechamente articulados entre sí. El articular, situado en la cara interna del surangular, era un pequeño elemento que unía el cuadrado del cráneo superior, posibilitando la articulación con el maxilar inferior. Se desarrolló un orificio alargado, casi ovalado, en el centro de la mandíbula inferior (la fenestra mandibular), y fue producido por la articulación de los huesos dentario, surangular y angular.

Los dientes de Velociraptor eran bastante homodontos (igual en forma) y tenían varios dentículos (dentaduras), cada uno más aserrado en el borde posterior que en el frontal. El premaxilar tenía 4 alvéolos (lo que significa que se desarrollaron 4 dientes) y el maxilar tenía 11 alvéolos. En el dentario, estaban presentes entre 14 y 15 alvéolos. Todos los dientes presentes en el premaxilar estaban mal curvados, y los dos primeros dientes eran los más largos, y el segundo tenía un tamaño grande característico. Los dientes maxilares eran más delgados, recurvados y, sobre todo, el extremo inferior estaba fuertemente más aserrado que el superior.

Esqueleto poscraneal

Diagrama de línea de las mes V. mongoliensis (MPC-D 100/985)

El brazo de Velociraptor estaba formado por el húmero (hueso de la parte superior del brazo), el radio y el cúbito (huesos del antebrazo) y la mano (mano). El Velociraptor, al igual que otros dromeosáuridos, tenía una mano grande con tres dedos (dedos) alargados, que terminaban en ungueales (huesos de las garras) fuertemente curvados que eran similares en construcción y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas.. El segundo dígito fue el más largo de los tres dígitos presentes, mientras que el primero fue el más corto. La estructura de los huesos del carpo (muñeca) impidió la pronación de la muñeca y obligó a sostener la mano con la superficie palmar hacia adentro (medialmente), no hacia abajo. La anatomía del pie (pie) del Velociraptor consistía en el metatarso, un elemento grande compuesto por tres metatarsianos, de los cuales el primero era extremadamente reducido en tamaño, y cuatro dígitos que desarrollaban grandes ungueales. El primer dedo, como en otros terópodos, era un pequeño rocío. El segundo dedo, por el cual Velociraptor es más famoso, se modificó mucho y se mantuvo retraído del suelo, lo que provocó que Velociraptor y otros dromeosáuridos caminaran solo con su tercer y cuarto dedo.. Tenía una garra relativamente grande en forma de hoz, típica de los dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra agrandada, que podía crecer hasta más de 6,5 cm (2,6 pulgadas) de largo alrededor de su borde exterior, probablemente era un dispositivo depredador utilizado para contener a las presas que luchaban.

Reconstrucción esquelética de V. mongoliensis (MPC-D 100/25)

Al igual que en otros dromeosaurios, las colas de Velociraptor tenían prezigapófisis (proyecciones óseas largas) en las superficies superiores de las vértebras, así como tendones osificados debajo. Las prezigapófisis comenzaban en la décima vértebra de la cola (caudal) y se extendían hacia adelante para sostener de cuatro a diez vértebras adicionales, según la posición en la cola. Alguna vez se pensó que estos endurecían completamente la cola, obligando a toda la cola a actuar como una sola unidad similar a una barra. Sin embargo, al menos un espécimen ha conservado una serie de vértebras de la cola intactas curvadas hacia los lados en forma de S, lo que sugiere que había una flexibilidad horizontal considerablemente mayor de lo que se pensaba.

Clasificación

Velociraptor es un miembro del grupo Eudromaeosauria, un subgrupo derivado de la familia más grande Dromaeosauridae. A menudo se coloca dentro de su propia subfamilia, Velociraptorinae. En la taxonomía filogenética, Velociraptorinae suele definirse como "todos los dromeosaurios más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus." Sin embargo, la clasificación de los dromeosáuridos es muy variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae se erigió únicamente para contener Velociraptor. Otros análisis han incluido a menudo otros géneros, generalmente Deinonychus y Saurornitholestes, y más recientemente Tsaagan. Varios estudios publicados durante la década de 2010, incluidas versiones ampliadas de los análisis que encontraron apoyo para Velociraptorinae, no lograron resolverlo como un grupo distinto, sino que sugirieron que es un grado parafilético que dio lugar a Dromaeosaurinae.

Cuando se describió por primera vez en 1924, Velociraptor se colocó en la familia Megalosauridae, como era el caso con la mayoría de los dinosaurios carnívoros en ese momento (Megalosauridae, como Megalosaurus, funcionaba como una especie de taxón de 'basura', donde se agruparon muchas especies no relacionadas). A medida que se multiplicaron los descubrimientos de dinosaurios, Velociraptor fue reconocido más tarde como un dromeosáurido. Todos los dromeosáuridos también han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos un autor (lo que, en efecto, convertiría al Velociraptor en un ave no voladora). En el pasado, otras especies de dromeosáuridos, incluidas Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni, a veces se clasificaban en el género Velociraptor. Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, estas especies fueron rebautizadas como Velociraptor antirrhopus y V. langstoni. A partir de 2008, las únicas especies actualmente reconocidas de Velociraptor son V. mongoliensis y V. osmolskae. Sin embargo, varios estudios han encontrado "V." osmolskae tiene un parentesco lejano con V. mongoliensis.

Tamaño Velociraptor (2) comparado con otros dromaeosaurs

Comparación de algunos miembros de Velociraptorinae, con Linheraptor, Tsaagan y Velociraptor

A continuación se muestran los resultados de la filogenia de Eudromaeosauria basados en el análisis filogenético realizado por James G. Napoli y su equipo en 2021 durante la descripción de Kuru, mostrando la posición de Velociraptor:

Paleobiología

Plumas

Restauración de la vida Velociraptor, mostrando grandes plumas de ala como evidenciado por el descubrimiento de perillas

En 2007, Alan H. Turner y sus colegas informaron de la presencia de seis nudos de púas en el cúbito de un espécimen de Velociraptor referido (IGM 100/981) de la localidad de Ukhaa Tolgod de la Formación Djadochta. Turner y sus colegas interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como evidencia en contra de la idea de que los maniraptoranos más grandes y no voladores perdieron sus plumas secundariamente debido a un tamaño corporal más grande. Además, notaron que las protuberancias de las plumas casi nunca se encuentran en las especies de aves no voladoras en la actualidad, y que su presencia en Velociraptor (que se supone que no volaba debido a su tamaño relativamente grande y sus extremidades anteriores cortas) es evidencia de que el Los ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que hacía que Velociraptor y otros miembros grandes de esta familia no pudieran volar, aunque es posible que las grandes plumas de las alas inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran un propósito diferente que vuelo. Las plumas del Velociraptor no volador pueden haber sido usadas para exhibición, para cubrir sus nidos mientras empollaban, o para mayor velocidad y empuje cuando subían pendientes inclinadas. Debido a la presencia de otro dromeosáurido en Ukhaa Tolgod, Tsaagan, Napoli y su equipo han notado que la derivación de este espécimen a Velociraptor está sujeta a revisión actualmente.

Sentidos

Los exámenes del endocráneo de Velociraptor indican que podía detectar y escuchar una amplia gama de frecuencias de sonido (2368–3965 Hz) y, como resultado, podía rastrear presas con facilidad. Los exámenes del endocráneo también consolidaron aún más la teoría de que el dromeosaurio era un depredador ágil y veloz. La evidencia fósil que sugiere que Velociraptor fue carroñero también indica que era un animal oportunista y depredador activo, que se alimentaba de carroña durante épocas de sequía o hambruna, si tenía problemas de salud o según la edad del animal.

Alimentación

En 2020, Powers y sus colegas volvieron a examinar los maxilares de varios taxones de eudromaeosaurios y concluyeron que la mayoría de los eudromaeosaurios asiáticos y norteamericanos estaban separados por la morfología del hocico y las estrategias ecológicas. Descubrieron que el maxilar era una referencia confiable al inferir la forma del premaxilar y el hocico en general. Por ejemplo, la mayoría de las especies asiáticas tienen hocicos alargados basados en el maxilar (es decir, velociraptorinos), lo que indica una alimentación selectiva en Velociraptor y parientes, como recoger presas pequeñas y rápidas. Por el contrario, la mayoría de los eudromaeosaurios norteamericanos, en su mayoría dromeosaurios, presentan una morfología maxilar robusta y profunda. Sin embargo, el gran dromeosurino Achillobator es una excepción única a los taxones asiáticos con su maxilar profundo.

Comportamiento depredador

El espécimen "Fighting Dinosaurs" de V. mongoliensis y Protoceratops andrewsi y restauración del mismo

Los "dinosaurios luchadores" El espécimen, encontrado en 1971, conserva un Velociraptor mongoliensis y un Protoceratops andrewsi en combate y proporciona evidencia directa de comportamiento depredador. Cuando se informó originalmente, se planteó la hipótesis de que los dos animales se ahogaron. Sin embargo, como los animales se conservaron en antiguos depósitos de dunas de arena, ahora se cree que los animales fueron enterrados en la arena, ya sea por el colapso de una duna o por una tormenta de arena. El entierro debe haber sido extremadamente rápido, a juzgar por las poses reales en las que se conservaron los animales. Faltan partes del Protoceratops, lo que se ha visto como evidencia de que otros animales se alimentan de carroña. Las comparaciones entre los anillos esclerales de Velociraptor, Protoceratops y aves y reptiles modernos indican que Velociraptor pudo haber sido nocturno, mientras que Protoceratops pudo haber sido catemeral, activo durante todo el día durante intervalos cortos, lo que sugiere que la pelea pudo haber ocurrido en el crepúsculo o en condiciones de poca luz.

Comparación de tamaño de los dinosaurios de lucha

La garra distintiva, en el segundo dedo de los dromeosáuridos, se ha representado tradicionalmente como un arma cortante; su supuesto uso es cortar y destripar presas. En el "Dinosaurios que luchan" espécimen, el Velociraptor yace debajo, con una de sus garras en forma de hoz aparentemente incrustadas en la garganta de su presa, mientras que el pico de Protoceratops está sujeto a la extremidad anterior derecha de su agresor. Esto sugiere que Velociraptor pudo haber usado su garra en forma de hoz para perforar órganos vitales de la garganta, como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea (tráquea), en lugar de cortar el abdomen. El borde interior de la garra era redondeado y no inusualmente afilado, lo que puede haber impedido cualquier tipo de acción cortante o cortante, aunque solo se conserva el núcleo óseo de la garra. La gruesa pared abdominal de piel y músculo de las presas grandes habría sido difícil de cortar sin una superficie de corte especializada. La hipótesis del corte se probó durante un documental de la BBC de 2005, La verdad sobre los dinosaurios asesinos. Los productores del programa crearon una pata artificial de Velociraptor con una garra en forma de hoz y utilizaron una panceta de cerdo para simular la presa del dinosaurio. Aunque la garra en forma de hoz penetró la pared abdominal, no pudo abrirla, lo que indica que la garra no se usó para destripar presas.

Los restos de Deinonychus, un dromeosáurido estrechamente relacionado, se han encontrado comúnmente en agregaciones de varios individuos. Deinonychus también se ha encontrado en asociación con el gran ornitópodo Tenontosaurus, que se ha citado como prueba de la caza cooperativa (en manada). Sin embargo, la única evidencia sólida de comportamiento social de algún tipo entre los dromeosáuridos proviene de un rastro chino que muestra a seis individuos de una especie grande moviéndose en grupo. Aunque se han encontrado muchos fósiles aislados de Velociraptor en Mongolia, ninguno estaba estrechamente asociado con otros individuos. Por lo tanto, mientras Velociraptor se representa comúnmente como un cazador en manada, como en Jurassic Park, solo hay evidencia fósil limitada para respaldar esta teoría para los dromeosáuridos en general y ninguna específica para Velociraptor mismo. Las huellas de dromeosaurios en China sugieren que algunos otros géneros de aves rapaces pueden haber cazado en manadas, pero no se han encontrado ejemplos concluyentes de comportamiento en manada.

V. mongoliensis contener un oviraptorosaur con sus garras de hoz

En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual dromeosaurios como Velociraptor y dromeosaurios similares podrían haber capturado y contenido a sus presas. Este modelo, conocido como "restricción de presas rapaces" (RPR), modelo de depredación, propone que los dromeosaurios mataban a sus presas de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas existentes: saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y agarrándola con fuerza con las grandes garras en forma de hoz.. Estos investigadores propusieron que, al igual que los accipítridos, el dromeosaurio comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, y la muerte de la presa eventualmente sería el resultado de la pérdida de sangre y la falla de los órganos. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosaurios con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosaurios se parecen más a los de las águilas y los halcones, especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. El metatarso corto y la fuerza del pie, sin embargo, habrían sido más similares a los de los búhos. El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía del Velociraptor', como su morfología inusual de mandíbula y brazo. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero probablemente estaban cubiertos de largas plumas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaban encima de una presa que luchaba, junto con la cola rígida de contrapeso. Las mandíbulas, que Fowler y sus colegas pensaron que eran comparativamente débiles, habrían sido útiles para las mordeduras con movimiento de sierra como el dragón de Komodo moderno, que también tiene una mordida débil, para acabar con su presa si las patadas no fueran poderosas. suficiente. Estas adaptaciones depredadoras trabajando juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.

Comportamiento de carroñero

En 2010, Hone y sus colegas publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes caídos de lo que creían que era un Velociraptor cerca de un hueso de la mandíbula con marcas de dientes de lo que creían que era un Protoceratops en la Formación Bayan Mandahu. Los autores concluyeron que el hallazgo representaba "consumo de canal en etapa tardía por parte de Velociraptor" ya que el depredador se habría comido otras partes de un Protoceratops recién muerto antes de morder en el área de la mandíbula. Se consideró que la evidencia respaldaba la inferencia de "Fighting Dinosaurs" fósil de que Protoceratops formaba parte de la dieta de Velociraptor. En 2012, Hone y sus colegas publicaron un artículo que describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azhdarchid en su intestino. Esto se interpretó como un comportamiento de carroñero.

Metabolismo

Velociraptor era de sangre caliente hasta cierto punto, ya que requería una cantidad significativa de energía para cazar. Los animales modernos que poseen pelajes plumosos o peludos, como el Velociraptor, tienden a ser de sangre caliente, ya que estos recubrimientos funcionan como aislamiento. Sin embargo, las tasas de crecimiento óseo en los dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, en comparación con la mayoría de los mamíferos y aves de sangre caliente modernos. El kiwi es similar a los dromeosáuridos en anatomía, tipo de pluma, estructura ósea e incluso la estrecha anatomía de las fosas nasales (generalmente un indicador clave del metabolismo). El kiwi es un ave no voladora muy activa, aunque especializada, con una temperatura corporal estable y una tasa metabólica en reposo bastante baja, lo que lo convierte en un buen modelo para el metabolismo de las aves primitivas y los dromeosáuridos.

Paleopatología

Norell con sus colegas en 1995 reportaron una V. mongoliensis cráneo con dos filas paralelas de pequeños pinchazos en sus huesos frontales que, tras un examen más detenido, coinciden con el espacio y el tamaño de los dientes de Velociraptor. Sugirieron que la herida probablemente fue infligida por otro Velociraptor durante una pelea entre las especies. Debido a que su estructura ósea no muestra signos de curación cerca de las heridas de la mordedura y el espécimen en general no fue recogido, este individuo probablemente murió por esta herida fatal. En 2001, Molnar y su equipo notaron que este espécimen es MPC-D 100/976 proveniente de la localidad de Tugrik Shireh, que también produjo el espécimen Fighting Dinosaurs.

En 2012, David Hone y su equipo informaron sobre otro espécimen herido de Velociraptor (MPC-D 100/54, aproximadamente un individuo subadulto) que se encontró con los huesos de un pterosaurio azdárquido dentro de su cavidad estomacal. llevar o recuperarse de una lesión sufrida en una costilla rota. A partir de la evidencia en los huesos de pterosaurio, que carecían de picaduras o deformaciones por la digestión, el Velociraptor murió poco después, posiblemente debido a la lesión anterior. Sin embargo, el equipo notó que estas costillas rotas muestran signos de curación ósea.

Paleoambiente

Formación Bayan Mandahu

Restoration of related Linheraptor en Paloenvironment

En las formaciones Bayan Mandahu y Djadochta estaban presentes muchos de los mismos géneros, aunque variaban a nivel de especie. Estas diferencias en la composición de especies pueden deberse a una barrera natural que separa las dos formaciones, que están relativamente cerca una de la otra geográficamente. Sin embargo, dada la falta de cualquier barrera conocida que pudiera causar las composiciones faunísticas específicas que se encuentran en estas áreas, es más probable que esas diferencias indiquen una ligera diferencia de tiempo.

V. osmolskae vivió junto al anquilosáurido Pinacosaurus mephistocephalus; alvarezsáurido Linhenykus; el dromeosáurido Linheraptor estrechamente relacionado; oviraptóridos Machairasaurus y Wulatelong; protoceratópsidos Bagaceratops y Protoceratops hellenikorhinus; y troodóntidos Linhevenator, Papiliovenator y Philovenator. Los sedimentos a través de la formación indican un ambiente depositacional similar al de la Formación Djadochta.

Formación Djadochta

Restauración de V. mongoliensis en la configuración árida Djadochta

Se han recuperado especímenes conocidos de Velociraptor mongoliensis de la Formación Djadochta (también deletreado Djadokhta), en la provincia mongola de Ömnögovi. Se estima que esta formación geológica se remonta a la etapa del Campaniano (hace entre 75 y 71 millones de años) de la época del Cretácico Superior. Los abundantes sedimentos—arenas, areniscas o caliche—de la Formación Djadochta fueron depositados por procesos eólicos (vientos) en ambientes áridos con campos de dunas de arena y solo corrientes intermitentes, como lo indica la sedimentación fluvial (depositada en ríos) muy escasa, bajo un clima semiárido.

La formación Djadochta está separada en un miembro inferior Bayn Dzak y un miembro superior Turgrugyin. V. mongoliensis se conoce de ambos miembros, representados por numerosos especímenes. El miembro de Bayn Dzak (principalmente la localidad de Bayn Dzak) ha producido el oviraptórido Oviraptor; anquilosaurio Pinacosaurus grangeri; protoceratópsido Protoceratops andrewsi; y troodóntido Saurornithoides. El miembro más joven de Turgrugyin (principalmente la localidad de Tugriken Shireh) ha producido el ave Elsornis; dromeosáurido Mahakala: ornitomímido Aepyornithomimus; y protoceratópsido Protoceratops andrewsi.

V. mongoliensis se ha encontrado en muchas de las localidades más famosas y prolíficas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el sitio de Flaming Cliffs (sublocalidad de la localidad/región más grande de Bayn Dzak), mientras que el "Fighting Dinosaurs" se encontraron en la localidad de Tugrik Shire (también conocida como Tugrugeen Shireh y muchas otras grafías). Este último es conocido por su excepcional conservación de fósiles in situ. Sobre la base de depósitos (como areniscas sin estructura), se ha concluido que un gran número de especímenes fueron enterrados vivos durante poderosos eventos de formación de arena, comunes a estos paleoambientes.

Importancia cultural

El "Dinosaur Input Device" Velociraptor utilizado para crear algunos de los efectos CGI en Jurassic Park (izquierda), y el diseño del Jurassic World trilogía, Hong Kong (derecha)

Velociraptor es comúnmente percibido como un asesino vicioso y astuto gracias a su interpretación en la novela de 1990 Jurassic Park de Michael Crichton y su adaptación cinematográfica de 1993, dirigida por Steven Spielberg.. Los "raptores" retratados en Jurassic Park en realidad se inspiraron en el dromeosáurido Deinonychus, estrechamente relacionado. Los paleontólogos, tanto en la novela como en la película, excavan un esqueleto en Montana, lejos del rango de Asia central de Velociraptor pero característico del rango de Deinonychus. Crichton se reunió con el descubridor de Deinonychus, John Ostrom, varias veces en la Universidad de Yale para discutir los detalles de la posible gama de comportamientos y apariencia del animal. Crichton en un momento le dijo a Ostrom en tono de disculpa que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus porque el nombre anterior era "más dramático". Según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela se basaba en Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre. Los cineastas de Jurassic Park también solicitaron todos los artículos publicados por Ostrom sobre Deinonychus durante la producción. Retrataron a los animales con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico de Deinonychus en lugar de Velociraptor.

La producción de Jurassic Park comenzó antes de que se hiciera público el descubrimiento del gran dromeosáurido Utahraptor en 1991, pero como Jody Duncan escribió sobre este descubrimiento: "Más tarde, después de que diseñamos y construimos el raptor, se descubrió un esqueleto de raptor en Utah, al que llamaron 'super-slasher'. Habían descubierto el Velociraptor más grande hasta la fecha y medía cinco pies y medio de alto, como el nuestro. Así que lo diseñamos, lo construimos y luego lo descubrieron. Eso todavía me perturba la mente." Se consideró brevemente el nombre de Spielberg para nombrar al nuevo dinosaurio a cambio de la financiación del trabajo de campo, pero no se llegó a ningún acuerdo.

Jurassic Park y su secuela The Lost World: Jurassic Park fueron lanzados antes del descubrimiento de que los dromeosaurios tenían plumas, por lo que el Velociraptor en ambos las películas se representaban como escaladas y sin plumas. Para Jurassic Park III, al Velociraptor macho se le dieron estructuras similares a plumas a lo largo de la parte posterior de la cabeza y el cuello, pero estas estructuras no se parecen a las plumas que Velociraptor hubiera tenido en la realidad por razones de continuidad. La trilogía secuela de Jurassic World ignoró las plumas de Velociraptor, adhiriéndose a los diseños de Jurassic Park. Sin embargo, el dromeosaurio Pyroraptor fue emplumado para Jurassic World Dominion, junto con otros cambios como endurecer la cola para tener en cuenta los tendones osificados y despronar las manos.