Pared celular

Una pared celular es una capa estructural que rodea algunos tipos de células, justo fuera de la membrana celular. Puede ser duro, flexible y, a veces, rígido. Proporciona a la célula soporte estructural y protección, y también actúa como mecanismo de filtrado. Las paredes celulares están ausentes en los animales, pero están presentes en la mayoría de los otros eucariotas, incluidas las algas, los hongos y las plantas, y en la mayoría de los procariotas (excepto las bacterias mollicute). Una función principal es actuar como recipientes a presión, evitando la expansión excesiva de la celda cuando ingresa agua.

La composición de las paredes celulares varía entre el grupo taxonómico y la especie y puede depender del tipo de célula y la etapa de desarrollo. La pared celular primaria de las plantas terrestres está compuesta por los polisacáridos celulosa, hemicelulosas y pectina. A menudo, otros polímeros como la lignina, la suberina o la cutina están anclados o incrustados en las paredes celulares de las plantas. Las algas poseen paredes celulares hechas de glicoproteínas y polisacáridos como la carragenina y el agar que están ausentes en las plantas terrestres. En las bacterias, la pared celular está compuesta de peptidoglicano. Las paredes celulares de las arqueas tienen varias composiciones y pueden estar formadas por capas de glicoproteína S, pseudopeptidoglucano o polisacáridos. Los hongos poseen paredes celulares hechas de quitina polimérica de N-acetilglucosamina. Inusualmente, las diatomeas tienen una pared celular compuesta de sílice biogénica.

Historia

Una pared celular vegetal fue observada por primera vez y nombrada (simplemente como una "pared") por Robert Hooke en 1665. Sin embargo, "el producto de la excrusión muerta del protoplasto vivo" fue olvidado, durante casi tres siglos, siendo objeto de interés científico principalmente como recurso para procesamiento industrial o en relación con la salud animal o humana.

En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link demostraron que las células tenían paredes celulares independientes. Antes se había pensado que las células compartían paredes y que el fluido pasaba entre ellas de esta forma.

El modo de formación de la pared celular fue controvertido en el siglo XIX. Hugo von Mohl (1853, 1858) abogó por la idea de que la pared celular crece por aposición. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) creía que el crecimiento de la pared en espesor y en área se debía a un proceso denominado intususcepción. Cada teoría fue mejorada en las décadas siguientes: la teoría de la aposición (o laminación) de Eduard Strasburger (1882, 1889) y la teoría de la intususcepción de Julius Wiesner (1886).

En 1930, Ernst Münch acuñó el término apoplasto para separar el simplasto "vivo" de la región de la planta "muerta", la última de las cuales incluía la pared celular.

En la década de 1980, algunos autores sugirieron reemplazar el término "pared celular", particularmente como se usaba para las plantas, con el término más preciso "matriz extracelular", como se usa para las células animales, pero otros prefirieron el término más antiguo.

Propiedades

Las paredes celulares sirven para propósitos similares en aquellos organismos que las poseen. Pueden dar rigidez y fuerza a las células, ofreciendo protección contra el estrés mecánico. La composición química y las propiedades mecánicas de la pared celular están relacionadas con el crecimiento y la morfogénesis de las células vegetales. En los organismos multicelulares, permiten que el organismo construya y mantenga una forma definida. Las paredes celulares también limitan la entrada de moléculas grandes que pueden ser tóxicas para la célula. Además, permiten la creación de entornos osmóticos estables al prevenir la lisis osmótica y ayudar a retener el agua. Su composición, propiedades y forma pueden cambiar durante el ciclo celular y dependen de las condiciones de crecimiento.

Rigidez de las paredes celulares

En la mayoría de las celdas, la pared de la celda es flexible, lo que significa que se doblará en lugar de mantener una forma fija, pero tiene una resistencia a la tracción considerable. La aparente rigidez de los tejidos primarios de las plantas es posible gracias a las paredes celulares, pero no se debe a la rigidez de las paredes. La presión de la turgencia hidráulica crea esta rigidez, junto con la estructura de la pared. La flexibilidad de las paredes celulares se observa cuando las plantas se marchitan, de modo que los tallos y las hojas comienzan a caerse, o en las algas que se doblan en las corrientes de agua. Como explica John Howland

Piense en la pared celular como una canasta de mimbre en la que se ha inflado un globo para que ejerza presión desde el interior. Tal canasta es muy rígida y resistente al daño mecánico. Así, la célula procariota (y la célula eucariota que posee una pared celular) gana fuerza a partir de una membrana plasmática flexible que presiona contra una pared celular rígida.

La aparente rigidez de la pared de la celda resulta así del inflado de la celda contenida en su interior. Esta inflación es el resultado de la absorción pasiva de agua.

En las plantas, una pared celular secundaria es una capa adicional más gruesa de celulosa que aumenta la rigidez de la pared. La lignina en las paredes celulares del xilema o la suberina en las paredes celulares del corcho pueden formar capas adicionales. Estos compuestos son rígidos e impermeables, lo que hace que la pared secundaria sea rígida. Tanto las células de madera como las de corteza de los árboles tienen paredes secundarias. Otras partes de las plantas, como el tallo de la hoja, pueden adquirir un refuerzo similar para resistir la tensión de las fuerzas físicas.

Permeabilidad

La pared celular primaria de la mayoría de las células vegetales es libremente permeable a moléculas pequeñas, incluidas proteínas pequeñas, con una exclusión de tamaño estimada en 30-60 kDa. El pH es un factor importante que gobierna el transporte de moléculas a través de las paredes celulares.

Evolución

Las paredes celulares evolucionaron de forma independiente en muchos grupos.

Los eucariotas fotosintéticos (los llamados plantas y algas) son un grupo con paredes celulares de celulosa, donde la pared celular está estrechamente relacionada con la evolución de la multicelularidad, la terrestrialización y la vascularización. La celulosa sintasa CesA evolucionó en cianobacterias y formó parte de Archaeplastida desde la endosimbiosis; los eventos de endosimbiosis secundarios lo transfirieron (con las proteínas arabinogalactanas) a las algas pardas y los oomicetos. Posteriormente, las plantas desarrollaron varios genes a partir de CesA, incluida la familia de proteínas Csl (similar a la celulosa sintasa) y proteínas Ces adicionales. Combinados con las diversas glicosiltransferasas (GT), permiten construir estructuras químicas más complejas.

Los hongos utilizan una pared celular de quitina-glucano-proteína. Comparten la vía de síntesis de 1,3-β-glucano con las plantas, utilizando 1,3-beta-glucano sintasas homólogas de la familia GT48 para realizar la tarea, lo que sugiere que dicha enzima es muy antigua dentro de los eucariotas. Sus glicoproteínas son ricas en manosa. La pared celular podría haber evolucionado para impedir las infecciones virales. Las proteínas incrustadas en las paredes celulares son variables, contenidas en repeticiones en tándem sujetas a recombinación homóloga. Un escenario alternativo es que los hongos comenzaron con una pared celular basada en quitina y luego adquirieron las enzimas GT-48 para los 1,3-β-glucanos a través de la transferencia horizontal de genes. La ruta que conduce a la síntesis de 1,6-β-glucano no se conoce suficientemente en ninguno de los dos casos.

Paredes celulares vegetales

Las paredes de las células vegetales deben tener suficiente resistencia a la tracción para soportar presiones osmóticas internas de varias veces la presión atmosférica que resultan de la diferencia en la concentración de soluto entre las soluciones internas y externas de la célula. Las paredes de las células vegetales varían de 0,1 a varios µm de espesor.

Capas

En las paredes de las células vegetales se pueden encontrar hasta tres estratos o capas:

• La pared celular primaria, generalmente una capa delgada, flexible y extensible que se forma mientras la célula crece.
• La pared celular secundaria, una capa gruesa que se forma dentro de la pared celular primaria después de que la célula ha crecido por completo. No se encuentra en todos los tipos de células. Algunas células, como las células conductoras del xilema, poseen una pared secundaria que contiene lignina, que fortalece e impermeabiliza la pared.
• La laminilla media, una capa rica en pectinas. Esta capa más externa forma la interfaz entre las células vegetales adyacentes y las une.

Composición

En la pared celular primaria (en crecimiento) de la planta, los carbohidratos principales son la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. Las microfibrillas de celulosa están unidas a través de ataduras hemicelulósicas para formar la red de celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano. En las paredes celulares de las gramíneas, el xiloglucano y la pectina se reducen en abundancia y se reemplazan parcialmente por glucuronarabinoxilano, otro tipo de hemicelulosa. Las paredes celulares primarias característicamente se extienden (crecen) por un mecanismo llamado crecimiento ácido, mediado por expansinas, proteínas extracelulares activadas por condiciones ácidas que modifican los enlaces de hidrógeno entre la pectina y la celulosa.Esto funciona para aumentar la extensibilidad de la pared celular. La parte externa de la pared celular primaria de la epidermis vegetal suele estar impregnada de cutina y cera, formando una barrera de permeabilidad conocida como cutícula vegetal.

Las paredes celulares secundarias contienen una amplia gama de compuestos adicionales que modifican sus propiedades mecánicas y permeabilidad. Los principales polímeros que componen la madera (en su mayoría paredes celulares secundarias) incluyen:

• celulosa, 35-50%
• xilano, 20-35%, un tipo de hemicelulosa
• lignina, 10-25%, un polímero fenólico complejo que penetra en los espacios de la pared celular entre los componentes de celulosa, hemicelulosa y pectina, expulsando el agua y fortaleciendo la pared.

Además, las proteínas estructurales (1-5%) se encuentran en la mayoría de las paredes celulares de las plantas; se clasifican como glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), proteínas arabinogalactanas (AGP), proteínas ricas en glicina (GRP) y proteínas ricas en prolina (PRP). Cada clase de glicoproteína está definida por una secuencia de proteína característica y altamente repetitiva. La mayoría están glicosilados, contienen hidroxiprolina (Hyp) y se entrecruzan en la pared celular. Estas proteínas a menudo se concentran en células especializadas y en esquinas celulares. Las paredes celulares de la epidermis pueden contener cutina. La tira de Casparian en las raíces de la endodermis y las células de corcho de la corteza vegetal contienen suberina. Tanto la cutina como la suberina son poliésteres que funcionan como barreras de permeabilidad al movimiento del agua.La composición relativa de carbohidratos, compuestos secundarios y proteínas varía entre plantas y entre el tipo de célula y la edad. Las paredes de las células vegetales también contienen numerosas enzimas, como hidrolasas, esterasas, peroxidasas y transglicosilasas, que cortan, recortan y entrecruzan los polímeros de la pared.

Las paredes secundarias, especialmente en los pastos, también pueden contener cristales de sílice microscópicos, que pueden fortalecer la pared y protegerla de los herbívoros.

Las paredes celulares de algunos tejidos vegetales también funcionan como depósitos de almacenamiento de carbohidratos que se pueden descomponer y reabsorber para satisfacer las necesidades metabólicas y de crecimiento de la planta. Por ejemplo, las paredes celulares del endospermo en las semillas de pastos de cereales, capuchina y otras especies son ricas en glucanos y otros polisacáridos que las enzimas digieren fácilmente durante la germinación de la semilla para formar azúcares simples que nutren al embrión en crecimiento.

Formación

La laminilla media se deposita primero, formada a partir de la placa celular durante la citocinesis, y luego la pared celular primaria se deposita dentro de la laminilla media. La estructura real de la pared celular no está claramente definida y existen varios modelos: el modelo cruzado enlazado covalentemente, el modelo de atadura, el modelo de capa difusa y el modelo de capa estratificada. Sin embargo, la pared celular primaria puede definirse como compuesta de microfibrillas de celulosa alineadas en todos los ángulos. Las microfibrillas de celulosa se producen en la membrana plasmática por el complejo de celulosa sintasa, que se propone que esté hecho de una roseta hexamérica que contiene tres subunidades catalíticas de celulosa sintasa para cada una de las seis unidades.Las microfibrillas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno para proporcionar una alta resistencia a la tracción. Las células se mantienen juntas y comparten la membrana gelatinosa llamada lámina media, que contiene pectatos de magnesio y calcio (sales de ácido péctico). Las células interactúan a través de los plasmodesmos, que son canales interconectados del citoplasma que se conectan a los protoplastos de las células adyacentes a través de la pared celular.

En algunas plantas y tipos de células, después de alcanzar un tamaño máximo o punto de desarrollo, se construye una pared secundaria entre la membrana plasmática y la pared primaria. A diferencia de la pared primaria, las microfibrillas de celulosa se alinean paralelamente en capas, cambiando ligeramente la orientación con cada capa adicional, de modo que la estructura se vuelve helicoidal. Las células con paredes celulares secundarias pueden ser rígidas, como en las células esclereidas arenosas de la pera y el membrillo. La comunicación de célula a célula es posible a través de hoyos en la pared celular secundaria que permiten que los plasmodesmos conecten las células a través de las paredes celulares secundarias.

Paredes celulares fúngicas

Hay varios grupos de organismos que han sido llamados "hongos". Algunos de estos grupos (Oomicetos y Myxogastria) han sido transferidos fuera del Reino de los Hongos, en parte debido a diferencias bioquímicas fundamentales en la composición de la pared celular. La mayoría de los hongos verdaderos tienen una pared celular que consiste principalmente en quitina y otros polisacáridos. Los verdaderos hongos no tienen celulosa en sus paredes celulares.

Verdaderos hongos

En los hongos, la pared celular es la capa más externa, externa a la membrana plasmática. La pared celular fúngica es una matriz de tres componentes principales:

• quitina: polímeros que consisten principalmente en cadenas no ramificadas de N-acetilglucosamina con enlace β-(1,4) en Ascomycota y Basidiomycota, o N-acetilglucosamina con enlace poli-β-(1,4) (quitosano) en Zygomycota. Tanto la quitina como el quitosano se sintetizan y extruyen en la membrana plasmática.
• glucanos: polímeros de glucosa que funcionan para reticular polímeros de quitina o quitosano. Los β-glucanos son moléculas de glucosa unidas a través de enlaces β-(1,3)- o β-(1,6)- y proporcionan rigidez a la pared celular, mientras que los α-glucanos se definen por α-(1,3)- y/ o enlaces α-(1,4) y funcionan como parte de la matriz.
• Proteínas: las enzimas necesarias para la síntesis y lisis de la pared celular, además de las proteínas estructurales, están todas presentes en la pared celular. La mayoría de las proteínas estructurales que se encuentran en la pared celular están glicosiladas y contienen manosa, por lo que estas proteínas se denominan manoproteínas o mananos.

Otras paredes de células eucariotas

Algas

Al igual que las plantas, las algas tienen paredes celulares. Las paredes celulares de las algas contienen polisacáridos (como celulosa (un glucano)) o una variedad de glicoproteínas (Volvocales) o ambos. La inclusión de polisacáridos adicionales en las paredes de las células de las algas se utiliza como característica de la taxonomía de las algas.

• Mananos: forman microfibrillas en las paredes celulares de varias algas verdes marinas, incluidas las de los géneros Codium, Dasycladus y Acetabularia, así como en las paredes de algunas algas rojas, como Porphyra y Bangia.
• Xilanos:
• Ácido algínico: Es un polisacárido común en las paredes celulares de las algas pardas.
• Polisacáridos sulfonados: se encuentran en las paredes celulares de la mayoría de las algas; los comunes en las algas rojas incluyen agarosa, carragenano, porfirio, furcellerano y funorano.

Otros compuestos que pueden acumularse en las paredes celulares de las algas son la esporopolenina y los iones de calcio.

El grupo de algas conocido como diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como frústulas o válvulas) a partir de ácido silícico. Significativamente, en relación con las paredes celulares orgánicas producidas por otros grupos, las frustulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente un 8 %), lo que representa un ahorro potencial importante en el presupuesto total de energía de la célula y posiblemente una explicación de las tasas de crecimiento más altas de las diatomeas.

En las algas pardas, los florotaninos pueden ser un constituyente de las paredes celulares.

Moldes de agua

El grupo de los oomicetos, también conocidos como mohos de agua, son patógenos de plantas saprotróficas como los hongos. Hasta hace poco se creía que eran hongos, pero la evidencia estructural y molecular ha llevado a su reclasificación como heterocontos, relacionados con las algas pardas autótrofas y las diatomeas. A diferencia de los hongos, los oomicetos suelen poseer paredes celulares de celulosa y glucanos en lugar de quitina, aunque algunos géneros (como Achlya y Saprolegnia) tienen quitina en sus paredes. La fracción de celulosa en las paredes no supera del 4 al 20%, muy por debajo de la fracción de glucanos. Las paredes celulares de los oomicetos también contienen el aminoácido hidroxiprolina, que no se encuentra en las paredes celulares de los hongos.

Moldes de limo

Los dictyostelids son otro grupo antiguamente clasificado entre los hongos. Son mohos mucilaginosos que se alimentan como amebas unicelulares, pero se agregan en un tallo reproductivo y esporangio bajo ciertas condiciones. Las células del tallo reproductivo, así como las esporas formadas en el ápice, poseen una pared de celulosa. La pared de la espora tiene tres capas, la del medio compuesta principalmente de celulosa, mientras que la más interna es sensible a la celulasa y la pronasa.

Paredes celulares procarióticas

Paredes celulares bacterianas

Alrededor del exterior de la membrana celular se encuentra la pared celular bacteriana. Las paredes de las células bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos entrecruzadas por péptidos inusuales que contienen D-aminoácidos. Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de plantas y hongos que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente. La pared celular de las bacterias también es distinta de la de Archaea, que no contiene peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, aunque se pueden producir bacterias en forma de L en el laboratorio que carecen de pared celular. El antibiótico penicilina es capaz de matar las bacterias al evitar el entrecruzamiento del peptidoglicano y esto hace que la pared celular se debilite y se lisis.La enzima lisozima también puede dañar las paredes celulares bacterianas.

En términos generales, existen dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, llamados grampositivos y gramnegativos. Los nombres se originan de la reacción de las células a la tinción de Gram, una prueba empleada durante mucho tiempo para la clasificación de especies bacterianas.

Las bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos. Por el contrario, las bacterias gramnegativas tienen una pared celular relativamente delgada que consta de unas pocas capas de peptidoglucano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La mayoría de las bacterias tienen la pared celular gramnegativa y solo Bacillota y Actinomycetota (anteriormente conocidas como bacterias grampositivas G+C baja y G+C alta, respectivamente) tienen la disposición alternativa grampositiva. Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos, por ejemplo, la vancomicina puede matar solo bacterias grampositivas y es ineficaz contra patógenos gramnegativos, como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa..

Paredes celulares de arqueas

Aunque no son realmente únicas, las paredes celulares de Archaea son inusuales. Mientras que el peptidoglicano es un componente estándar de todas las paredes celulares bacterianas, todas las paredes celulares de las arqueas carecen de peptidoglicano, aunque algunos metanógenos tienen una pared celular hecha de un polímero similar llamado pseudopeptidoglicano. Hay cuatro tipos de pared celular actualmente conocidos entre las Archaea.

Un tipo de pared celular de las arqueas es la compuesta por pseudopeptidoglicano (también llamado pseudomureína). Este tipo de pared se encuentra en algunos metanógenos, como Methanobacterium y Methanothermus. Si bien la estructura general del pseudo peptidoglucano arqueal se parece superficialmente a la del peptidoglucano bacteriano, existen varias diferencias químicas significativas. Al igual que el peptidoglicano que se encuentra en las paredes de las células bacterianas, el pseudopeptidoglicano consta de cadenas poliméricas de glicano entrecruzadas por conexiones peptídicas cortas. Sin embargo, a diferencia del peptidoglucano, el azúcar ácido N-acetilmurámico se reemplaza por ácido N-acetiltalosaminurónico, y los dos azúcares se unen con un enlace glucosídico β,1-3 en lugar de β.,1-4. Además, los péptidos de entrecruzamiento son L-aminoácidos en lugar de D-aminoácidos como en las bacterias.

Un segundo tipo de pared celular arqueal se encuentra en Methanosarcina y Halococcus. Este tipo de pared celular está compuesta en su totalidad por una gruesa capa de polisacáridos, que pueden estar sulfatados en el caso de Halococcus. La estructura de este tipo de muro es compleja y no está completamente investigada.

Un tercer tipo de pared entre las Archaea consiste en glicoproteína y ocurre en los hipertermófilos, Halobacterium y algunos metanógenos. En Halobacterium, las proteínas de la pared tienen un alto contenido de aminoácidos ácidos, lo que le da a la pared una carga negativa general. El resultado es una estructura inestable que se estabiliza por la presencia de grandes cantidades de iones de sodio positivos que neutralizan la carga. En consecuencia, Halobacterium prospera solo en condiciones de alta salinidad.

En otras Archaea, como Methanomicrobium y Desulfurococcus, la pared puede estar compuesta solo por proteínas de la capa superficial, conocidas como capa S. Las capas S son comunes en las bacterias, donde sirven como único componente de la pared celular o como capa externa junto con los polisacáridos. La mayoría de las arqueas son gramnegativas, aunque se conoce al menos un miembro grampositivo.

Otros revestimientos celulares

Muchos protistas y bacterias producen otras estructuras de la superficie celular además de las paredes celulares, externas (matriz extracelular) o internas. Muchas algas tienen una vaina o envoltura de mucílago fuera de la celda hecha de exopolisacáridos. Las diatomeas construyen una frustula de sílice extraída del agua circundante; radiolarios, foraminíferos, amebas testadas y silicoflagelados también producen un esqueleto a partir de minerales, llamado test en algunos grupos. Muchas algas verdes, como Halimeday las Dasycladales, y algunas algas rojas, las Corallinales, encierran sus células en un esqueleto secretado de carbonato de calcio. En cada caso, la pared es rígida y esencialmente inorgánica. Es el componente no vivo de la célula. Algunas algas doradas, ciliados y coanoflagelados producen una cubierta exterior protectora similar a una concha llamada lorica. Algunos dinoflagelados tienen una teca de placas de celulosa y los cocolitofóridos tienen cocolitos.

Una matriz extracelular (ECM) también está presente en los metazoos. Su composición varía entre células, pero los colágenos son la proteína más abundante en la MEC.