Ortogénesis

Ortogénesis, también conocida como evolución ortogenética, evolución progresiva, progreso evolutivo o progresismo. , es una hipótesis biológica obsoleta de que los organismos tienen una tendencia innata a evolucionar en una dirección definida hacia algún objetivo (teleología) debido a algún mecanismo interno o "fuerza impulsora". Según la teoría, las tendencias de mayor escala en la evolución tienen un objetivo absoluto, como el aumento de la complejidad biológica. Entre las figuras históricas destacadas que han defendido alguna forma de progreso evolutivo se encuentran Jean-Baptiste Lamarck, Pierre Teilhard de Chardin y Henri Bergson.

El término ortogénesis fue introducido por Wilhelm Haacke en 1893 y popularizado por Theodor Eimer cinco años después. Los defensores de la ortogénesis habían rechazado la teoría de la selección natural como mecanismo organizador en la evolución a favor de un modelo rectilíneo de evolución dirigida. Con el surgimiento de la síntesis moderna, en la que la genética se integraba con la evolución, los biólogos abandonaron en gran medida la ortogénesis y otras alternativas al darwinismo, pero la noción de que la evolución representa progreso todavía es ampliamente compartida; Los partidarios modernos incluyen a E. O. Wilson y Simon Conway Morris. El biólogo evolucionista Ernst Mayr convirtió el término en tabú en la revista Nature en 1948, al afirmar que implicaba "alguna fuerza sobrenatural". El paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson (1953) atacó la ortogénesis, relacionándola con el vitalismo, describiéndola como "la misteriosa fuerza interior". A pesar de ello, muchas exposiciones de museos e ilustraciones de libros de texto siguen dando la impresión de que la evolución está dirigida.

El filósofo de la biología Michael Ruse señala que en la cultura popular, evolución y progreso son sinónimos, mientras que la imagen involuntariamente engañosa de la Marcha del Progreso, desde los simios hasta los humanos modernos, ha sido ampliamente imitada.

Definición

El término ortogénesis (del griego antiguo: ὀρθός orthós, "recto", y del griego antiguo: γένεσις génesis< /span>, "origen") fue utilizado por primera vez por el biólogo Wilhelm Haacke en 1893. Theodor Eimer fue el primero en darle una definición a la palabra; definió la ortogénesis como "la ley general según la cual el desarrollo evolutivo tiene lugar en una dirección marcada, sobre todo en grupos especializados".

En 1922, el zoólogo Michael F. Guyer escribió:

[Ortogenesis] ha significado muchas cosas diferentes a muchas personas diferentes, que van desde un principio místico de perfeccionamiento interior, a una simple tendencia general en el desarrollo debido a las restricciones constitucionales naturales de los materiales germinales, o a las limitaciones físicas impuestas por un entorno estrecho. En la mayoría de las declaraciones modernas de la teoría, la idea de cambio continuo y progresivo en uno o más caracteres, debido a algunos factores internos, según otros a causa externa-evolución en una "línea recta" parece ser la idea central.

Según Susan R. Schrepfer en 1983:

La ortogénesis significaba literalmente "origenes verticales", o "evolución recta". El término variaba en sentido de lo extremadamente vitalista y teológico a lo mecánico. Varió de teorías de fuerzas místicas a meras descripciones de una tendencia general en el desarrollo debido a limitaciones naturales del material germinal o el medio ambiente... En 1910, sin embargo, la mayoría de los que se suscriben a la ortogénesis hipotetizaron algún determinante físico en lugar de metafísico del cambio ordenado.

En 1988, Francisco J. Ayala definió el progreso como "cambio sistemático en una característica perteneciente a todos los miembros de una secuencia de tal manera que los miembros posteriores de la secuencia exhiben una mejora de esa característica". Sostuvo que hay dos elementos en esta definición, cambio de dirección y mejora según algún estándar. Si un cambio de dirección constituye una mejora no es una cuestión científica; por lo tanto, Ayala sugirió que la ciencia debería centrarse en la cuestión de si hay un cambio direccional, sin tener en cuenta si el cambio es una “mejora”. Esto puede compararse con la sugerencia de Stephen Jay Gould de "reemplazar la idea de progreso con una noción operativa de direccionalidad".

En 1989, Peter J. Bowler definió la ortogénesis como:

Literalmente, el término significa evolución en una línea recta, generalmente supuesta a ser evolución que se mantiene a un curso regular por fuerzas internas al organismo. La ortogénesis asume que la variación no es aleatoria sino que se dirige hacia objetivos fijos. La selección es por lo tanto impotente, y la especie se lleva automáticamente en la dirección marcada por factores internos que controlan la variación.

En 1996, Michael Ruse definió la ortogénesis como "la visión de que la evolución tiene una especie de impulso propio que lleva a los organismos a lo largo de ciertas vías".

Historia

Medieval

La posibilidad de progreso está incrustada en la gran cadena medieval del ser, con una secuencia lineal de formas de menor a mayor. De hecho, el concepto tenía sus raíces en la biología de Aristóteles, desde los insectos que sólo producían una larva hasta los peces que ponía huevos y hasta los animales con sangre y nacidos vivos. La cadena medieval, como en la Escalera de ascenso y descenso de la mente de Ramón Llull, 1305, añadía escalones o niveles por encima de los humanos, con órdenes de ángeles que llegaban hasta Dios en la cima.

Pre-darwiniana

La hipótesis de la ortogénesis tuvo muchos seguidores en el siglo XIX, cuando se proponían mecanismos evolutivos como el lamarckismo. El propio zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) aceptó la idea, que tuvo un papel central en su teoría de la herencia de las características adquiridas, cuyo mecanismo hipotético se parecía a la "misteriosa fuerza interna" de ortogénesis. La ortogénesis fue particularmente aceptada por los paleontólogos que vieron en sus fósiles un cambio de dirección, y en la paleontología de invertebrados pensaban que había un cambio de dirección gradual y constante. Sin embargo, quienes aceptaron la ortogénesis de esta manera no necesariamente aceptaron que el mecanismo que impulsó la ortogénesis fuera teleológico (tenía un objetivo definido). El propio Charles Darwin rara vez utilizó el término "evolución" Ahora se usa con tanta frecuencia para describir su teoría, porque el término estaba fuertemente asociado con la ortogénesis, como había sido de uso común desde al menos 1647. Su abuelo, el médico y erudito Erasmus Darwin, era a la vez progresista y vitalista, y veía "la todo el cosmos [como] un ser vivo impulsado por una fuerza vital interna" hacia una "mayor perfección". Robert Chambers, en su popular libro publicado de forma anónima en 1844, Vestigios de la historia natural de la creación, presentó un amplio relato narrativo de la transmutación cósmica, que culminó en la evolución de la humanidad. Chambers incluyó un análisis detallado del registro fósil.

Con Darwin

Ruse observó que el "progreso (sic, con mayúscula) se convirtió esencialmente en una creencia del siglo XIX. Dio sentido a la vida –ofreció inspiración– después del colapso [con el pesimismo de Malthus y el impacto de la Revolución Francesa] de los cimientos del pasado." El biólogo alemán báltico Karl Ernst von Baer (1792-1876) defendió la existencia de una fuerza ortogenética en la naturaleza, razonando en una reseña de Sobre el origen de las especies de Darwin de 1859 que "Las fuerzas Las fuerzas que no están dirigidas (las llamadas fuerzas ciegas) nunca pueden producir orden." En 1864, el anatomista suizo Albert von Kölliker (1817-1905) presentó su teoría ortogenética, la heterogénesis, defendiendo líneas de descendencia totalmente separadas sin un ancestro común. En 1884, el botánico suizo Carl Nägeli (1817-1891) propuso una versión de la ortogénesis que implicaba un "principio de perfeccionamiento interno". Gregor Mendel murió ese mismo año; Nägeli, quien propuso que un "idioplasma" Las características heredadas transmitidas disuadieron a Mendel de continuar trabajando en genética vegetal. Según Nägeli, muchos desarrollos evolutivos no fueron adaptativos y la variación estaba programada internamente. Charles Darwin vio esto como un serio desafío y respondió que "debe haber alguna causa eficiente para cada ligera diferencia individual", pero no pudo dar una respuesta específica sin conocimientos de genética. Además, el propio Darwin era algo progresista y creía, por ejemplo, que el "Hombre" era un hombre. era "más alto" que los percebes que estudiaba. De hecho, Darwin escribió en su El origen de las especies de 1859:

Los habitantes de cada periodo sucesivo en la historia del mundo han golpeado a sus predecesores en la carrera por la vida, y son, en la medida, superiores en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero mal definido, sentido por muchos paleontólogos, que la organización en general ha progresado. [Capítulo 10]

Como todas las formas vivientes de la vida son descendientes lineales de aquellos que vivieron mucho antes de la época siluria, podemos sentirnos seguros de que la sucesión ordinaria por generación nunca ha sido rota, y que ningún cataclismo ha desolado el mundo entero. Por lo tanto, podemos mirar con cierta confianza a un futuro seguro de igual longitud inapreciable. Y como la selección natural funciona únicamente por y para el bien de cada ser, todas las dotaciones corpóreas y mentales tenderán a progresar hacia la perfección. [Capítulo 14]

En 1898, después de estudiar la coloración de las mariposas, Theodor Eimer (1843–1898) introdujo el término ortogénesis en un libro muy leído, Sobre la ortogénesis: y la impotencia de la selección natural en la formación de especies. Eimer afirmó que había tendencias en la evolución sin significado adaptativo que serían difíciles de explicar mediante la selección natural. Para los partidarios de la ortogénesis, en algunos casos las especies podrían verse conducidas por tales tendencias a la extinción. Eimer vinculó la ortogénesis con el neolamarckismo en su libro de 1890 La evolución orgánica como resultado de la herencia de características adquiridas según las leyes del crecimiento orgánico. Usó ejemplos como la evolución del caballo para argumentar que la evolución había seguido una única dirección regular que era difícil de explicar mediante una variación aleatoria. Gould describió a Eimer como un materialista que rechazaba cualquier enfoque vitalista o teleológico de la ortogénesis, argumentando que la crítica de Eimer a la selección natural era común entre muchos evolucionistas de su generación; buscaban mecanismos alternativos, ya que habían llegado a creer que la selección natural no podía crear nuevas especies.

Siglos XIX y XX

Se han propuesto numerosas versiones de ortogénesis (ver tabla). El debate se centró en si tales teorías eran científicas o si la ortogénesis era inherentemente vitalista o esencialmente teológica. Por ejemplo, biólogos como Maynard M. Metcalf (1914), John Merle Coulter (1915), David Starr Jordan (1920) y Charles B. Lipman (1922) afirmaron evidencia de ortogénesis en bacterias, poblaciones de peces y plantas. En 1950, el paleontólogo alemán Otto Schindewolf argumentó que la variación tiende a moverse en una dirección predeterminada. Creía que esto era puramente mecanicista, negando cualquier tipo de vitalismo, pero que la evolución se produce debido a un ciclo periódico de procesos evolutivos dictados por factores internos del organismo. En 1964, George Gaylord Simpson argumentó que las teorías ortogenéticas como las promulgadas por Du Noüy y Sinnott eran esencialmente teología más que biología.

Aunque la evolución no es progresiva, a veces procede de manera lineal, reforzando características en ciertos linajes, pero tales ejemplos son totalmente consistentes con la teoría neodarwiniana moderna de la evolución. A veces se ha hecho referencia a estos ejemplos como ortoselección, pero no son estrictamente ortogenéticos y simplemente aparecen como cambios lineales y constantes debido a limitaciones ambientales y moleculares en la dirección del cambio. El término ortoselección fue utilizado por primera vez por Ludwig Hermann Plate y fue incorporado a la síntesis moderna por Julian Huxley y Bernard Rensch.

Trabajos recientes han respaldado el mecanismo y la existencia de una adaptación sesgada por mutaciones, lo que significa que ahora se considera posible una ortogénesis local limitada.

Teorías

Para las columnas de otras filosofías de la evolución (es decir, teorías combinadas que incluyen cualquiera de lamarckismo, mutacionismo, selección natural y vitalismo), "sí" significa que esa persona definitivamente apoya la teoría; "no" significa oposición explícita a la teoría; un espacio en blanco significa que el asunto aparentemente no se discute, no forma parte de la teoría.

Las diversas alternativas a la evolución darwiniana mediante selección natural no eran necesariamente excluyentes entre sí. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un ejemplo de ello. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión: que la ontogenia recapitula la filogenia, que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en la embriología como en la paleontología. Cope no fue tan lejos, al ver que la evolución creó un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no fue aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino que formaban parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope cambió su teoría para acomodar la adaptación funcional a cada cambio. Aún rechazando la selección natural como causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para proporcionar la fuerza que guiaba la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso lamarckianos operaban haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "batimismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se usaban más intensamente; a su vez, hizo que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron manteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930.

Estado

En ciencia

Las versiones más sólidas de la hipótesis ortogenética comenzaron a perder popularidad cuando quedó claro que eran inconsistentes con los patrones encontrados por los paleontólogos en el registro fósil, que no eran rectilíneos (con muchas ramificaciones) y presentaban muchas complicaciones. La hipótesis fue abandonada por la corriente principal de los evolucionistas cuando no se pudo encontrar ningún mecanismo que explicara el proceso, y la teoría de la evolución por selección natural llegó a prevalecer. El historiador de la biología Edward J. Larson comentó que

En los niveles teórico y filosófico, el lamarckismo y la ortogenesis parecían resolver demasiados problemas para ser descartados de la mano, ya que los biólogos nunca podían documentar fiablemente que sucedieran en la naturaleza o en el laboratorio. El soporte para ambos conceptos se evaporó rápidamente una alternativa plausible apareció en la escena.

La síntesis moderna de las décadas de 1930 y 1940, en la que se incorporaron los mecanismos genéticos de la evolución, pareció refutar la hipótesis para siempre. A medida que se comprendía más acerca de estos mecanismos, se llegó a la conclusión de que no había ninguna forma naturalista en la que el mecanismo de la herencia recién descubierto pudiera tener visión de futuro o tener memoria de tendencias pasadas. Se consideraba que la ortogénesis estaba fuera del naturalismo metodológico de las ciencias.

En 1948, el biólogo evolutivo Ernst Mayr, como editor de la revista Evolution, hizo tabú el uso del término ortogénesis: "Podría ser bueno abstenerse del uso de la palabra 'ortogénesis'... ya que muchos genetistas parecen opinar que el uso del término implica alguna fuerza sobrenatural." Sin embargo, con el surgimiento de la biología evolutiva del desarrollo a finales del siglo XX y principios del XXI, que está abierta a un concepto ampliado de herencia que incorpora la física de la autoorganización, las ideas de restricción y direcciones preferidas de cambio morfológico han reaparecido en Teoría evolutiva.

Por estas y otras razones, la creencia en el progreso evolutivo sigue siendo "una herejía persistente", entre los biólogos evolucionistas, incluidos E. O. Wilson y Simon Conway Morris, aunque a menudo sea negada o velada. El filósofo de la biología Michael Ruse escribió que "algunos de los evolucionistas más importantes de hoy son progresistas, y que debido a esto encontramos el progresismo (absoluto) vivo y coleando en su trabajo". Sostuvo que el progresismo ha dañado el estatus de la biología evolutiva como ciencia profesional madura. Las presentaciones de la evolución siguen siendo característicamente progresistas, con los humanos en la cima de la "Torre del Tiempo" en el Instituto Smithsonian de Washington D.C., mientras que la revista Scientific American podría ilustrar la historia de la vida pasando progresivamente de los mamíferos a los dinosaurios, a los primates y finalmente al hombre. Ruse señaló que a nivel popular, progreso y evolución son simplemente sinónimos, como lo eran en el siglo XIX, aunque la confianza en el valor del progreso cultural y tecnológico ha disminuido.

En la cultura popular

En la cultura popular, las imágenes progresistas de la evolución están muy extendidas. La historiadora Jennifer Tucker, escribiendo en The Boston Globe, señala que la ilustración de Thomas Henry Huxley de 1863 que compara los esqueletos de simios y humanos "se ha convertido en una abreviatura visual icónica y reconocible al instante para evolución." Ella califica su historia de extraordinaria y dice que es "uno de los dibujos más intrigantes y engañosos de la historia moderna de la ciencia". Nadie, observa Tucker, supone que la transición "de mono a hombre" La secuencia representa con precisión la evolución darwiniana. El origen de las especies tenía solo una ilustración, un diagrama que muestra que los eventos aleatorios crean un proceso de evolución ramificada, una visión que, según Tucker, es ampliamente aceptable para los biólogos modernos. Pero la imagen de Huxley recordaba la gran cadena del ser, implicando con la fuerza de una imagen visual una "progresión lógica y de ritmo uniforme"; que condujo al Homo sapiens, una visión denunciada por Stephen Jay Gould en Wonderful Life.

Sin embargo, la percepción popular se había apoderado de la idea de progreso lineal. El hombre no es más que un gusano de Edward Linley Sambourne, dibujado para Punch's Almanack, se burlaba de la idea de cualquier vínculo evolutivo entre humanos y animales, con un secuencia que va desde el caos hasta las lombrices, los simios, los hombres primitivos, un galán victoriano y Darwin en una pose que, según Tucker, recuerda la figura de Adán de Miguel Ángel en su fresco que adorna el techo de la Capilla Sixtina. A esto le siguió una avalancha de variaciones sobre el tema de la evolución como progreso, incluido The New Yorker' "El ascenso y caída del hombre" de 1925, la secuencia que va desde un chimpancé hasta el hombre de Neandertal, Sócrates y, finalmente, el abogado William Jennings Bryan, que defendió la persecución antievolucionista en el Scopes Juicio sobre la ley del estado de Tennessee que limita la enseñanza de la evolución. Tucker señaló que "El camino hacia el Homo Sapiens" de 1965 de Rudolph Franz Zallinger. La ilustración desplegable del libro Early Man de F. Clark Howell, que muestra una secuencia de 14 figuras andantes que terminan con el hombre moderno, encaja los descubrimientos paleoantropológicos "no en un esquema darwiniano ramificado, sino en el marco del diagrama de Huxley original." Howell comentó con pesar que el personaje "poderoso y emocional" gráfico había abrumado su texto darwiniano.

Deslizándose entre significados

Los científicos, sostiene Ruse, continúan deslizándose fácilmente de una noción de progreso a otra: incluso darwinistas comprometidos como Richard Dawkins incorporan la idea de progreso cultural en una teoría de unidades culturales, los memes, que actúan de manera muy similar a los genes. Dawkins puede hablar de "tendencias en la evolución más progresivas que aleatorias". Dawkins y John Krebs niegan el "prejuicio [darwiniano] anterior" que hay algo "intrínsecamente progresivo en la evolución", pero, sostiene Ruse, la sensación de progreso proviene de carreras armamentistas evolutivas que siguen siendo, en palabras de Dawkins, "con mucho, la explicación más satisfactoria para la evolución". la existencia de la maquinaria avanzada y compleja que poseen los animales y las plantas".

Ruse concluye su análisis detallado de la idea de Progreso, es decir, una filosofía progresista, en la biología evolutiva afirmando que el pensamiento evolutivo surgió de esa filosofía. Antes de Darwin, sostiene Ruse, la evolución era sólo una pseudociencia; Darwin lo hizo respetable, pero "sólo como ciencia popular". "Allí permaneció congelada durante casi otros cien años", hasta que matemáticos como Fisher proporcionaron "tanto modelos como estatus", lo que permitió a los biólogos evolucionistas construir la síntesis moderna de las décadas de 1930 y 1940. Eso convirtió a la biología en una ciencia profesional, al precio de descartar la noción de progreso. Eso, sostiene Ruse, fue un costo significativo para "las personas [biólogos] que todavía estaban firmemente comprometidas con el Progreso"; como filosofía.

Variación facilitada

Heliconius erato

Heliconius melpomene

Diferentes especies de Heliconius La mariposa ha evolucionado de forma independiente patrones similares, aparentemente facilitados y restringidos por los genes de herramientas de desarrollo-genética disponibles que controlan la formación del patrón de alas.

La biología ha rechazado en gran medida la idea de que la evolución esté guiada de alguna manera, pero la evolución de algunas características de hecho se ve facilitada por los genes del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo estudiados en la biología del desarrollo evolutivo. Un ejemplo es el desarrollo del patrón de alas en algunas especies de mariposas Heliconius, que han desarrollado patrones similares de forma independiente. Estas mariposas son imitaciones müllerianas entre sí, por lo que la selección natural es la fuerza impulsora, pero sus patrones de alas, que surgieron en eventos evolutivos separados, están controlados por los mismos genes.