Ornitisquia

Ornithischia () es un clado extinto de dinosaurios principalmente herbívoros caracterizados por una estructura pélvica superficialmente similar a la de las aves. El nombre Ornithischia, o "cadera de pájaro", refleja esta similitud y se deriva de la raíz griega ornith- (ὀρνιθ-), que significa "de un pájaro", y ischion (ἴσχιον), plural < i lang="el-Latn">ischia, que significa "articulación de la cadera". Sin embargo, las aves sólo están relacionadas lejanamente con este grupo, ya que las aves son dinosaurios terópodos. Los ornitisquios con adaptaciones anatómicas bien conocidas incluyen a los ceratopsianos o "con cara de cuerno" dinosaurios (p. ej. Triceratops), los paquicefalosaurios o los "de cabeza gruesa" dinosaurios, los dinosaurios acorazados (Thyreophora), como los estegosaurios y anquilosaurios, y los ornitópodos. Hay pruebas sólidas de que ciertos grupos de ornitisquios vivían en manadas, a menudo segregados por grupos de edad, y los juveniles formaban sus propias bandadas separadas de los adultos. Algunos estaban al menos parcialmente cubiertos de pieles filamentosas (con forma de pelos o plumas), y existe mucho debate sobre si estos filamentos encontrados en especímenes de Tianyulong, Psittacosaurus y Kulindadromeus pueden haber sido plumas primitivas.

Descripción

En 1887, Harry Seeley dividió Dinosauria en dos clados: Ornithischia y Saurischia. Ornithischia es un clado fuertemente respaldado con abundantes caracteres de diagnóstico (rasgos comunes). Los dos rasgos más notables son una apariencia de pájaro "parecida". estructura predentaria en forma de cadera y pico, aunque también compartían otras características.

Los primeros ornitisquios eran dinosaurios relativamente pequeños, con un promedio de entre 1 y 2 metros de longitud corporal, con un cráneo triangular que tenía grandes órbitas circulares a los lados. Esto sugiere que los primeros ornitisquios tenían ojos relativamente grandes que miraban lateralmente. Las extremidades anteriores de los primeros ornitisquios eran considerablemente más cortas que las traseras. Una extremidad anterior pequeña como las presentes en los primeros ornitisquios no habría sido útil para la locomoción, y es evidente que los primeros ornitisquios eran dinosaurios bípedos. Todo el esqueleto era de construcción ligera, con un cráneo en gran parte fenestrado y un cuello y un tronco muy robustos. La cola es casi la mitad de la de los dinosaurios. longitud total. La larga cola presumiblemente actuó como contrapeso y mecanismo compensador de los cambios en el centro de gravedad de la criatura. Las extremidades traseras de los primeros ornitisquios muestran que la tibia es considerablemente más larga que el fémur, una característica que sugiere que los primeros ornitisquios estaban adaptados para la bipedalidad y eran corredores rápidos.

"Cadera de pájaro"

La pelvis ornitisquia era "opistopúbica", lo que significa que el pubis apuntaba hacia abajo y hacia atrás (posterior), paralelo al isquion (Figura 1a). Además, el ilion tenía un proceso que apuntaba hacia adelante (el proceso preacetabular) para sostener el abdomen. Esto resultó en una estructura pélvica de cuatro puntas. En contraste con esto, la pelvis saurisquia era "propúbica", es decir, el pubis apuntaba hacia la cabeza (anterior), como en los reptiles ancestrales (Figura 1b).

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  Gráfico 1a - Ornithischian opisthopubic pelvic structure (left side)

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  Gráfico 1b - Estructura pélvica probúbica saurischiana (lado izquierdo)

La pelvis opistopúbica evolucionó de forma independiente al menos tres veces en los dinosaurios (en los ornitisquios, las aves y los terizinosáuridos). Algunos sostienen que la pelvis opistopúbica evolucionó por cuarta vez, en el clado Dromaeosauridae, pero esto es controvertido, ya que otros autores sostienen que los dromeosáuridos son mesopúbicos. También se ha argumentado que la condición opistopúbica es basal para los maniraptoranos (incluidas, entre otras, aves, terizinosáuridos y dromeosáuridos), y algunos clados han experimentado posteriormente una reversión a la condición propúbica.

Predentario

Los ornitisquios compartían un hueso único llamado predentario (Figura 2). Este hueso desapareado estaba situado en la parte frontal de la mandíbula inferior, donde extendía el dentario (el hueso principal de la mandíbula inferior). El predentario coincidía con el premaxilar en el maxilar superior. Juntos, formaron un aparato parecido a un pico que se utilizaba para cortar material vegetal. En los dinosaurios ceratopsianos, se oponía al hueso rostral.

En 2017, Baron & Barrett sugirió que Chilesaurus puede representar un ornitisquio divergente temprano que aún no había adquirido el predentario de todos los demás ornitisquios.

Otras características

• Los ornithischianos habían emparejado huesos premáxilos que eran sin dientes y rugidos en la punta del hocico (presumiblemente debido al apego de un pico queratino).
• Los ornithischians desarrollaron un estrecho "cerebro", o hueso palpebral, a través de la parte exterior de la cuenca del ojo.
• Los ornithischianos habían reducido, o incluso cerrado, la fenestra antorbital (la fenestra delante de la cuenca del ojo).
• Las articulaciones de la mandíbula ornithischian fueron inferiores al nivel de los dientes, trayendo los dientes en oclusión simultánea.
• Los ornithischianos tenían dientes de mejilla en forma de hoja.
• Las columnas vertebrales ornithischian fueron endurecidas cerca de la pelvis por la osificación de tendones por encima del sacrum. Además, los ornithischianos tenían al menos cinco vértebras sacras pegadas a la pelvis.

Clasificación

Ornithischia es un clado basado en ramas definido como todos los dinosaurios más estrechamente relacionados con Iguanodon que con Allosaurus o Camarasaurus.

Durante su larga historia de estudio, se han reconocido numerosos subgrupos diferentes de ornitisquios. Desde la década de 1980, a muchos se les han dado definiciones filogenéticas de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). En 2020, se formalizó el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética (también conocido como ICPN o PhyloCode), que trata todas las definiciones realizadas bajo el ICZN como informales e inaplicables para uso científico a menos que se vuelvan a registrar bajo el ICPN. En 2021, un grupo internacional de investigadores dirigido por Daniel Madzia registró casi todos los clados de ornitisquios más utilizados en la ICPN, con la intención de estandarizar sus definiciones. A continuación se muestra un cladograma compuesto que muestra la mayoría de sus clados y especificadores.

Debido a las complejidades de la evolución temprana de los ornitisquios, Madzia y sus colegas nombraron al nuevo clado Saphornithischia para abarcar los taxones tradicionalmente considerados ornitisquios, con exclusión de formas potencialmente tempranas como Silesauridae, Pisanosaurus o . Chilesaurus, que algunos autores han considerado ornitisquios basales mientras que otros los consideran no ornitisquios o no dinosaurios.

En 2022, Norman et al. redefinieron el clado Prionodontia, propuesto por Richard Owen en 1874 y a menudo visto como sinónimo de Ornithischia, como el clado menos inclusivo, incluido Iguanodon, Scelidosaurus y Echinodon, similar a su propuesta original. Señalan que representaría el mismo clado que Saphornithischia y, a pesar de que este último está registrado en la ICPN, Prionodontia puede recibir prioridad, ya que fue acuñada más de un siglo antes. Su análisis también trata a los "silesáuridos" como un grado parafilético de ornitisquios basales que no forman una familia distinta, por lo que acuñaron el clado Parapredentata para incluir a todos los dinosaurios en el clado menos inclusivo que contiene Silesaurus e Iguanodon.

Allosaurus (Theropoda) Camarasaurus (Sauropodomorfa) Ornithischia Heterodontosaurus tucki (Heterodontosauridae) Genasauria Thyreophora Stegosauria Huayangosaurus taibaii (Huayangosauridae) Stegosaurus stenops (Stegosauridae) Ankylosauria Mymoorapelta maysi Nodosauridae Polacanthus foxii (Polacanthinae) Nodosaurinae Nodosaurus textilis Panoplosaurus mirus (Panoplosaurini) Struthiosaurus austriacus (Struthiosaurini) Ankylosauridae Hylaeosaurus armatus Shamosaurinae Gobisaurus domoculus Shamosaurus scutatus Ankylosaurinae Pinacosaurus grangeri Saichania chulsanensis Ankylosaurus magniventris (Ankylosaurini) Neornithischia Jolosaurus shangyuanensis (Jeholosauridae) Thescelosauridae Orodromeus makelai (Orodrominae) Thescelosaurus neglectus (Thescelosaurinae) Hypsilophodon foxii (Hypsilophodontidae) Cerapoda Marginocefalia Pachycephalosauria Stegoceras validum Pachycephalosaurinae Sphaerotholus goodwini Pachycephalosaurus wyomingensis (Pachycephalosaurini) Ceratopsia Psittacosaurus mongoliensis Chaoyangsaurus youngi (Chaoyangsauridae) Neoceratopsia Leptoceratops gracilis (Leptoceratopsidae) Coronosauria Protoceratops andrewsi (Protoceratopsidae) Ceratopsidae Ceratops montanus Chasmosaurinae Chasmosaurus belli Anchiceratops ornatus Arrhinoceratops brachyops Triceratops horridus (Triceratopsini) Centrosaurinae Nasutoceratops titusi (Nasutoceratopsini) Eucentrosaura Centrosaurus apertus (Centrosaurini) Pachyrhinosaurini Achelousaurus horneri Pachyrhinosaurus canadensis Ornithopoda Elasmaria Gasparinisaura cincosaltensis Macrogryphosaurus gondwanicus Talenkauen santacrucensis Iguanodontia Rhabdodontidae Rhabdodon priscus Zalmoxes robustus Tenontosaurus hastaetti Dryomorpha Dryosaurus altus (Dryosauridae) Ankylopollexia Camptosaurus dispar (Camptosauridae) Styracosterna Hypselospinus fittoni Hadrosauriformes Iguanodon bernissartensis (Iguanodontidae) Hadrosauroidea Probactrosaurus gobiensis Hadrosauridae Hadrosaurus foulkii (Hadrosaurinae) Saurolophus osborni (Saurolophinae) Lambeosaurus lambei (Lambeosaurinae)

Evolución

A finales de la década de 2010, la ubicación exacta de Ornithischia dentro del linaje de dinosaurios es un tema polémico. Tradicionalmente, Ornithischia se considera el grupo hermano de Saurischia (que contiene Theropoda y Sauropodomorpha). Sin embargo, en la hipótesis alternativa de las relaciones entre dinosaurios propuesta por Baron, Norman & Barrett en la revista Nature en 2017, Ornithischia fue recuperado como el grupo hermano de los Theropoda, que se agruparon en el clado Ornithoscelida. Esta hipótesis fue cuestionada recientemente por un consorcio internacional de expertos en dinosaurios tempranos dirigido por Max Langer. Sin embargo, se encontró que los datos que respaldaban la ubicación más tradicional de Ornithischia, como taxón hermano de Saurischia, no eran estadísticamente significativos de la evidencia que respaldaba la hipótesis de Ornithoscelida, tanto en el estudio de Langer et al. y la respuesta al estudio de Baron et al. Otro estudio de 2017 encontró cierto apoyo para el modelo Phytodinosauria previamente abandonado, que clasifica a los ornitisquios junto con los sauropodomorfos.

Paleoecología

Los ornitisquios cambiaron de una postura bípeda a una postura cuadrúpeda al menos tres veces en su historia evolutiva y se ha demostrado que los miembros primitivos pueden haber sido capaces de ambas formas de movimiento.

La mayoría de los ornitisquios eran herbívoros. De hecho, se cree que la mayoría de los caracteres unificadores de Ornithischia están relacionados con esta herbivoría. Por ejemplo, se cree que el cambio a una pelvis opistopúbica está relacionado con el desarrollo de un estómago o estómagos e intestinos grandes, lo que permitiría a los ornitisquios digerir más eficazmente la materia vegetal. El ornitisquio más pequeño conocido es el Fruitadens haagarorum. Los individuos de Frutadens más grandes alcanzaban sólo entre 65 y 75 cm. Anteriormente, sólo se sabía que los terópodos saurisquios carnívoros alcanzaban tamaños tan pequeños. En el otro extremo del espectro, los ornitisquios más grandes conocidos alcanzan unos 15 metros (más pequeños que los saurisquios más grandes).

Sin embargo, no todos los ornitisquios eran estrictamente herbívoros. Algunos grupos, como los heterodontosáuridos, probablemente eran omnívoros. Al menos una especie de anquilosaurio, Liaoningosaurus paradoxus, parece haber sido al menos parcialmente carnívora, con garras ganchudas, dientes en forma de tenedor y contenido estomacal que sugiere que pudo haberse alimentado de peces.

Hay pruebas contundentes de que algunos ornitisquios vivían en manadas. Esta evidencia consiste en múltiples lechos óseos donde murieron simultáneamente un gran número de individuos de la misma especie y de diferentes grupos de edad.