Onicofora

Onychophora (del griego antiguo: ονυχής, onyches, "garras"; y φέρειν, pherein, " para llevar"), comúnmente conocidos como gusanos de terciopelo (debido a su textura aterciopelada y apariencia algo parecida a un gusano) o más ambiguamente como peripatus (después del primer género descrito, Peripatus), es un filo de panartrópodos alargados, de cuerpo blando y con muchas patas. En apariencia, se los ha comparado de diversas formas con gusanos con patas, orugas y babosas. Se alimentan de otros invertebrados, a los que atrapan expulsando una baba adhesiva. Se han descrito aproximadamente 200 especies de gusanos de terciopelo, aunque es probable que el número real de especies sea mayor. Las dos familias existentes de gusanos de terciopelo son Peripatidae y Peripatopsidae. Muestran una distribución peculiar, siendo los peripátidos predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatópsidos se encuentran todos al sur del ecuador. Es el único filo dentro de Animalia que es completamente endémico de los ambientes terrestres, al menos entre los miembros existentes. Los gusanos de terciopelo generalmente se consideran parientes cercanos de Arthropoda y Tardigrada, con los que forman el taxón propuesto Panarthropoda. Esto los hace de interés paleontológico, ya que pueden ayudar a reconstruir el artrópodo ancestral. En la zoología moderna son particularmente reconocidos por sus curiosos comportamientos de apareamiento y por la crianza de crías vivas en algunas especies.

Anatomía

Los gusanos de terciopelo son animales segmentados con una sección transversal de cuerpo cilíndrico aplanado y filas de apéndices corporales sin estructura conocidos como oncópodos o lobopodos (informalmente: patas cortas). Crecen entre 0,5 y 20 cm (0,2 a 8 pulgadas), con un promedio de unos 5 cm (2 pulgadas). El número de pares de patas varía desde 13 (en Ooperipatellus nanus) hasta 43 (en Plicatoperipatus jamaicensis). Su piel consta de numerosos y finos anillos transversales y, a menudo, tiene un color naranja, rojo o marrón discreto, pero a veces también es verde brillante, azul, dorado o blanco, y ocasionalmente está estampado con otros colores. La segmentación es aparentemente discreta e identificable por el espaciado regular de los pares de patas y en la disposición regular de los poros de la piel, los órganos de excreción y las concentraciones de células nerviosas. Las secciones individuales del cuerpo no están especializadas en gran medida; incluso la cabeza se desarrolla solo un poco diferente de los segmentos abdominales. La segmentación aparentemente está especificada por el mismo gen que en otros grupos de animales, y se activa en cada caso, durante el desarrollo embrionario, en el borde posterior de cada segmento y en la zona de crecimiento de las patas cortas. Aunque los onicóforos caen dentro del grupo de los protostomados, su desarrollo temprano tiene una trayectoria de deuterostomados (con la boca y el ano formándose por separado); esta trayectoria está oculta por los procesos bastante sofisticados que ocurren en el desarrollo temprano.

Anexos

Las patas cortas que caracterizan a los gusanos de terciopelo son apéndices cónicos y holgados del cuerpo, que son huecos internamente y no tienen articulaciones. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre especies, su estructura es básicamente muy similar. La rigidez la proporciona la presión hidrostática de su contenido líquido, y el movimiento generalmente se obtiene de forma pasiva mediante el estiramiento y la contracción de todo el cuerpo del animal. Sin embargo, los músculos internos también pueden acortar y doblar cada pierna. Debido a la falta de articulaciones, esta flexión puede tener lugar en cualquier punto a lo largo de los lados de la pierna. En algunas especies, se encuentran dos órganos diferentes dentro de los pies:

• Las glándulas cruzadas están situadas en el hombro de las piernas, extendiéndose a la cavidad del cuerpo. Se abren hacia fuera en la papilla crural —pequeños golpes similares a la verruga en el lado del vientre de la pierna— y secretan materiales de mensajero químico llamado feromonas. Su nombre proviene del latín cruralis significa "de las piernas".
• Las vesículas coxales son bolsas situadas en el lado del vientre de la pierna, que pueden ser perennes y probablemente sirven en la absorción del agua. Ellos pertenecen a la familia Peripatidae y son nombrados de coxa, la palabra latina para "hip".

Un par de garras de Euperipatoides kanangrensis

En cada pie hay un par de garras de quitina retráctiles, endurecidas (esclerotizadas), que le dan al taxón su nombre científico: Onychophora se deriva del griego antiguo: ονυχής, onyches, "garras"; y φέρειν, pherein, "llevar". En la base de las garras hay de tres a seis "cojines" espinosos. sobre el que se asienta la pata en su posición de reposo y sobre el que el animal camina sobre sustratos lisos. Las garras se utilizan principalmente para lograr un punto de apoyo firme en terrenos irregulares. Cada garra se compone de tres elementos apilados, como muñecas rusas que anidan. El más externo se desprende durante la ecdisis, lo que expone el siguiente elemento, que está completamente formado, por lo que no necesita tiempo para endurecerse antes de usarse. (Esta construcción distintiva identifica muchos fósiles del Cámbrico temprano como vástagos tempranos del linaje de los onicóforos). Además de los pares de patas, hay tres apéndices corporales más, que están en la cabeza y comprenden tres segmentos:

• En el primer segmento de la cabeza hay un par de antenas esbeltas, que sirven en la percepción sensorial. Probablemente no correspondan directamente a la antena de la Artropópoda, sino quizás con sus "lips" o labrum. En su base se encuentra un par de ojos simples, excepto en algunas especies ciegas. Frente a ellos, en muchas especies australianas, hay varios dimples, cuya función todavía no está clara. Parece que en al menos algunas especies, estas sirven en la transferencia de paquetes de células de esperma (spermatofores).
• En el lado del vientre del segundo segmento de cabeza está el labrum, una abertura de boca rodeada de sensibles "lips". En los gusanos de terciopelo, esta estructura es un crecimiento muscular de la garganta, por lo que, a pesar de su nombre, probablemente no es homologoso al labrum de la Artroppoda y se utiliza para alimentarse. Profundamente dentro de la cavidad oral se encuentran las "jaws" afiladas en forma de crescent, o mandíbulas, que son fuertemente endurecidas y se asemejan a las garras de los pies, con las que son serialmente homólogas; temprano en el desarrollo, los apéndices de la mandíbula tienen una posición y forma similar a las piernas posteriores. Las mandíbulas se dividen en mandíbulas internas y externas y su superficie cóncava lleva denticles finos. Se mueven hacia atrás y hacia adelante en una dirección longitudinal, desgarrando la presa, aparentemente movido en una dirección por musculatura y la otra por presión hidrostática. Las garras están hechas de α-chitina esclerotizada, reforzadas con fenoles y quinones, y tienen una composición uniforme, excepto que hay una mayor concentración de calcio hacia la punta, presumiblemente con mayor fuerza.

La superficie de las mandíbulas es lisa, sin ornamentación. La cutícula de las mandíbulas (y las garras) es distinta del resto del cuerpo. Tiene un componente interno y externo; el componente externo tiene solo dos capas (mientras que la cutícula del cuerpo tiene cuatro), y estas capas externas (en particular, la epicutícula interna) están deshidratadas y muy bronceadas, lo que les otorga dureza.

Glándulas mucilaginosas

En el tercer segmento de la cabeza, a la izquierda y a la derecha de la boca, hay dos aberturas denominadas "papilas orales". Dentro de estos hay un par de glándulas mucilaginosas grandes, fuertemente ramificadas internamente. Estos se encuentran aproximadamente en el centro del cuerpo y secretan una especie de baba de color blanco lechoso, que se utiliza para atrapar presas y con fines defensivos. A veces, el "conductor de limo" se ensancha en un depósito, que puede amortiguar la baba preproducida. Las propias glándulas mucilaginosas son probablemente glándulas crurales modificadas. Las tres estructuras corresponden a un origen evolutivo en los pares de patas de los otros segmentos.

Piel y músculo

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no poseen un exoesqueleto rígido. En cambio, su cavidad corporal llena de líquido actúa como un esqueleto hidrostático, de manera similar a muchos animales de cuerpo blando relacionados lejanamente que tienen forma cilíndrica, por ejemplo, las anémonas de mar y varios gusanos. La presión de su fluido corporal interno incompresible sobre la pared del cuerpo proporciona rigidez y los músculos pueden actuar contra ella. La pared del cuerpo consta de una piel exterior no celular, la cutícula; una sola capa de células epidérmicas que forman una piel interna; y debajo de esto, generalmente tres capas de músculo, que están incrustadas en tejidos conectivos. La cutícula tiene un grosor de aproximadamente un micrómetro y está cubierta de finas vellosidades. En composición y estructura, se parece a la cutícula de los artrópodos, que consta de α-quitina y varias proteínas, aunque no contiene colágeno. Se puede dividir en una epicutícula externa y una procutícula interna, que a su vez consisten en exocutículas y endocutículas. Esta estructura de varios niveles es responsable de la alta flexibilidad de la piel exterior, lo que permite que el gusano de terciopelo se meta en las grietas más estrechas. Aunque exteriormente repelente al agua, la cutícula no puede evitar la pérdida de agua por la respiración y, como resultado, los gusanos de terciopelo solo pueden vivir en microclimas con alta humedad para evitar la desecación. La superficie de la cutícula está salpicada de numerosas papilas finas, la mayor de las cuales lleva cerdas sensibles similares a vellosidades visibles. Las papilas en sí mismas están cubiertas con pequeñas escamas, lo que le da a la piel una apariencia aterciopelada (de donde probablemente se deriva el nombre común). También se siente como terciopelo seco al tacto, de lo cual es responsable su naturaleza repelente al agua. La muda de la piel (ecdisis) tiene lugar regularmente, alrededor de cada 14 días, inducida por la hormona ecdisona. La superficie interna de la piel tiene un patrón hexagonal. En cada muda, la piel mudada es reemplazada por la epidermis, que se encuentra inmediatamente debajo de ella; a diferencia de la cutícula, esta consiste en células vivas. Debajo se encuentra una gruesa capa de tejido conectivo, que se compone principalmente de fibras de colágeno alineadas en forma paralela o perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. La coloración de Onychophora es generada por una gama de pigmentos. La solubilidad de estos pigmentos es un carácter diagnóstico útil: en todos los artrópodos y tardígrados, el pigmento corporal es soluble en etanol. Esto también es cierto para Peripatidae, pero en el caso de Peripatopsidae, el pigmento del cuerpo es insoluble en etanol.

Dentro del tejido conectivo se encuentran tres capas continuas de tejido muscular liso no especializado. La capa externa relativamente gruesa se compone de músculos anulares y la capa interna igualmente voluminosa de músculos longitudinales. Entre ellos se encuentran delgados músculos diagonales que se enrollan hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje del cuerpo en espiral. Entre los músculos anular y diagonal existen finos vasos sanguíneos, que se encuentran debajo de los anillos transversales superficialmente reconocibles de la piel y son responsables de las marcas pseudosegmentadas. Debajo de la capa muscular interna se encuentra la cavidad del cuerpo. En sección transversal, esto se divide en tres regiones por los llamados músculos dorso-ventrales, que se extienden desde la mitad de la parte inferior del vientre hasta los bordes del lado superior: una sección media central y, a la izquierda y derecha, dos regiones laterales que también incluyen las piernas.

Circulación

La cavidad del cuerpo se conoce como "pseudocoel" o hemocoel. A diferencia de un celoma verdadero, un pseudocoel no está completamente encerrado por una capa de células derivada del mesodermo embrionario. Sin embargo, se forma un celoma alrededor de las gónadas y la nefridia eliminadora de desechos. Como sugiere el nombre haemocoel, la cavidad del cuerpo está llena de un líquido parecido a la sangre en el que están incrustados todos los órganos; de esta manera, se les puede suministrar fácilmente los nutrientes que circulan en la sangre. Este líquido es incoloro ya que no contiene pigmentos; por esta razón, sólo cumple una función limitada en el transporte de oxígeno. En el líquido circulan dos tipos diferentes de células sanguíneas (o hemocitos): amebocitos y nefrocitos. Los amebocitos probablemente funcionan como protección contra bacterias y otros cuerpos extraños; en algunas especies, también juegan un papel en la reproducción. Los nefrocitos absorben las toxinas o las convierten en una forma adecuada para que los nefridios las eliminen.

El hemocele está dividido por una partición horizontal, el diafragma, en dos partes: el seno pericárdico a lo largo de la espalda y el seno perivisceral a lo largo del vientre. El primero encierra el corazón en forma de tubo, y el segundo, los otros órganos. El diafragma está perforado en muchos lugares, lo que permite el intercambio de fluidos entre las dos cavidades. El corazón en sí es un tubo de músculos anulares que consta de tejidos epiteliales, con dos aberturas laterales (ostia) por segmento. Si bien no se sabe si la parte trasera está abierta o cerrada, desde el frente se abre directamente a la cavidad de la carrocería.

Dado que no hay vasos sanguíneos, aparte de los vasos finos que corren entre las capas musculares de la pared del cuerpo y un par de arterias que irrigan las antenas, esto se conoce como circulación abierta. El momento del procedimiento de bombeo se puede dividir en dos partes: diástole y sístole. Durante la diástole, la sangre fluye a través de los orificios desde el seno pericárdico (la cavidad que contiene el corazón) hacia el corazón. Cuando comienza la sístole, los ostia se cierran y los músculos del corazón se contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre desde el extremo frontal del corazón hacia el seno perivisceral que contiene los órganos. De esta manera, los diversos órganos reciben nutrientes antes de que la sangre finalmente regrese al seno pericárdico a través de las perforaciones en el diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos del cuerpo también influyen en la circulación.

Respiración

La absorción de oxígeno se produce hasta cierto punto a través de la difusión simple a través de toda la superficie del cuerpo, y las vesículas coxales de las patas posiblemente estén involucradas en algunas especies. Sin embargo, lo más importante es el intercambio de gases a través de tubos finos no ramificados, las tráqueas, que extraen oxígeno desde la superficie hasta las profundidades de los diversos órganos, en particular el corazón.

Las paredes de estas estructuras, que tienen menos de tres micrómetros de espesor en su totalidad, consisten solo en una membrana extremadamente delgada a través de la cual el oxígeno puede difundirse fácilmente. Las tráqueas se originan en diminutas aberturas, los espiráculos, que a su vez se agrupan en huecos similares a abolladuras de la piel exterior, las aurículas. El número de "haces de tráquea" así formado es en promedio alrededor de 75 haces por segmento corporal; se acumulan más densamente en la parte posterior del organismo.

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no pueden controlar las aberturas de sus tráqueas; las tráqueas están siempre abiertas, lo que implica una pérdida considerable de agua en condiciones áridas. El agua se pierde el doble de rápido que las lombrices de tierra y cuarenta veces más rápido que las orugas. Por esta razón, los gusanos de terciopelo dependen de hábitats con alta humedad del aire.

Digestión

El tracto digestivo comienza ligeramente detrás de la cabeza, la boca se encuentra en la parte inferior un poco lejos del punto más frontal del cuerpo. Aquí, la presa puede ser desmembrada mecánicamente por las mandíbulas con su cubierta de dientes finos. Dos glándulas salivales descargan a través de un conductor común en la "garganta" posterior, que constituye la primera parte del intestino anterior. La saliva que producen contiene moco y enzimas hidrolíticas, que inician la digestión dentro y fuera de la boca.

La garganta en sí es muy musculosa y sirve para absorber el alimento parcialmente licuado y bombearlo, a través del esófago, que forma la parte posterior del intestino anterior, hacia el intestino central. A diferencia del intestino anterior, este no está revestido con una cutícula, sino que consta de una sola capa de tejido epitelial, que no muestra una muesca notoria como se encuentra en otros animales.

Al ingresar al intestino central, las partículas de alimentos se recubren con una membrana peritrófica a base de moco, que sirve para proteger el revestimiento del intestino del daño causado por partículas afiladas. El epitelio intestinal segrega más enzimas digestivas y absorbe los nutrientes liberados, aunque la mayor parte de la digestión ya ha tenido lugar de forma externa o en la boca. Los restos no digeribles llegan al intestino posterior, o recto, que nuevamente está revestido con una cutícula y que se abre en el ano, ubicado en la parte inferior cerca del extremo posterior.

En casi todos los segmentos hay un par de órganos excretores llamados nefridios, que se derivan del tejido del celoma. Cada uno consta de una pequeña bolsa que está conectada, a través de un conductor flagelado llamado nefridioducto, a una abertura en la base de la pierna más cercana conocida como nefridioporo. La bolsa está ocupada por células especiales llamadas podocitos, que facilitan la ultrafiltración de la sangre a través del tabique entre el hemoceloma y el nefridio.

La composición de la solución urinaria se modifica en el nefridioducto mediante la recuperación selectiva de nutrientes y agua y mediante el aislamiento del veneno y los materiales de desecho, antes de que se excrete al mundo exterior a través del nefridioporo. El producto de excreción nitrogenada más importante es el ácido úrico insoluble en agua; éste puede excretarse en estado sólido, con muy poca agua. Este llamado modo excretor uricotélico representa un ajuste a la vida en la tierra y la necesidad asociada de tratar económicamente con el agua.

Un par de nefridios anteriores en la cabeza se convirtieron secundariamente en glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de especímenes masculinos ahora sirven como glándulas que aparentemente juegan un papel en la reproducción.

Sensación

Todo el cuerpo, incluidos los pies muñones, está plagado de numerosas papilas: protuberancias verrugosas sensibles al tacto que llevan una cerda mecanorreceptora en la punta, cada una de las cuales también está conectada a otras células nerviosas sensoriales que se encuentran debajo. Las papilas bucales, las salidas de las glándulas mucosas, probablemente también tengan alguna función en la percepción sensorial. Las células sensoriales conocidas como "sensills" en los "labios" o labrum responden a estímulos químicos y se conocen como quimiorreceptores. Estos también se encuentran en las dos antenas, que parecen ser los órganos sensoriales más importantes del gusano de terciopelo.

Excepto en unas pocas especies (típicamente subterráneas), detrás de cada antena, lateralmente, justo debajo de la cabeza, se encuentra un ojo (ocelo) de construcción simple. Este consiste en una lente de bola quitinosa, una córnea y una retina y está conectado al centro del cerebro a través de un nervio óptico. La retina comprende numerosas células pigmentarias y fotorreceptores; estas últimas son células flageladas fácilmente modificables, cuyas membranas de flagelo llevan un pigmento fotosensible en su superficie.

Se cree que los ojos rabdoméricos de Onychophora son homólogos a los ocelos medianos de los artrópodos; esto sugeriría que el último ancestro común de los artrópodos solo pudo haber tenido ocelos medianos. Sin embargo, la inervación muestra que la homología es limitada: los ojos de Onychophora se forman detrás de la antena, mientras que en los artrópodos ocurre lo contrario.

Reproducción

Ambos sexos poseen pares de gónadas, que se abren a través de un canal llamado gonoducto hacia una abertura genital común, el gonoporo, que se encuentra en el lado ventral posterior. Tanto las gónadas como el gonoducto se derivan del verdadero tejido del celoma.

Un diseccionado Euperipatoides kanangrensis. Los dos ovarios, llenos de embriones del estadio II, flotan al fondo de la imagen.

En las hembras, los dos ovarios se unen por la mitad y al diafragma horizontal. El gonoducto aparece de manera diferente dependiendo de si la especie es vivípara o pone huevos. En las especies con vida, cada canal de salida se divide en un oviducto delgado y una "matriz" espaciosa, el útero, en el que se desarrollan los embriones. La vagina única, a la que están conectados ambos úteros, corre hacia el gonoporo. En las especies que ponen huevos, cuyo gonoducto tiene una construcción uniforme, la abertura genital se encuentra en la punta de un aparato largo para poner huevos, el ovipositor. Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de esperma llamado receptáculo seminis, en el que los espermatozoides de los machos pueden almacenarse temporalmente o por períodos más prolongados.

Los machos poseen dos testículos separados, junto con la correspondiente vesícula espermática (la vesicula seminalis) y el canal de salida (el vasa efferentia). Los dos conductos eferentes se unen en un conducto de esperma común, el conducto deferente, que a su vez se ensancha a través del canal eyaculador para abrirse en el gonoporo. Directamente al lado o detrás de este se encuentran dos pares de glándulas especiales, que probablemente cumplen alguna función reproductiva auxiliar; las glándulas más traseras también se conocen como glándulas anales. Hasta ahora, solo se ha encontrado una estructura similar a un pene en machos del género Paraperipatus, pero aún no se ha observado en acción.

Existen diferentes procedimientos de apareamiento: en algunas especies, los machos depositan su espermatóforo directamente en la abertura de los genitales de la hembra, mientras que otros lo depositan en el cuerpo de la hembra, donde la cutícula colapsará y permitirá que los espermatozoides para migrar a la hembra. También hay especies australianas en las que el macho coloca su espermatóforo encima de la cabeza, que luego presiona contra los genitales de la hembra. En estas especies, la cabeza tiene estructuras elaboradas como púas, espinas, estiletes huecos, fosas y depresiones, cuyo propósito es contener el esperma y/o ayudar en la transferencia del esperma a la hembra. Los machos de la mayoría de las especies también secretan una feromona de las glándulas en la parte inferior de las patas para atraer a las hembras.

Distribución y hábitat

Distribución

Los gusanos de terciopelo viven en todos los hábitats tropicales y en la zona templada del hemisferio sur, mostrando una distribución circuntropical y circumaustral. Las especies individuales se encuentran en América Central y del Sur; las islas del Caribe; África occidental ecuatorial y África austral; noreste de la India; Tailandia; Indonesia y partes de Malasia; Nueva Guinea; Australia; y Nueva Zelanda.

Se han encontrado fósiles en ámbar báltico, lo que indica que antes estaban más extendidos en el hemisferio norte cuando las condiciones eran más adecuadas.

Hábitat

Los gusanos de terciopelo siempre ocupan escasamente los hábitats donde se encuentran: son raros entre la fauna de la que forman parte.

Todos los gusanos de terciopelo existentes son terrestres (viven en la tierra) y prefieren ambientes oscuros con alta humedad del aire. Se encuentran particularmente en las selvas tropicales de los trópicos y las zonas templadas, donde viven entre cojines de musgo y hojarasca, debajo de troncos de árboles y piedras, en madera podrida o en túneles de termitas. También se encuentran en pastizales sin bosques, si existen suficientes grietas en el suelo a las que puedan retirarse durante el día, y en cuevas. Dos especies viven en cuevas, un hábitat al que su capacidad para meterse en las grietas más pequeñas les hace excepcionalmente bien adaptados y en el que se garantizan condiciones de vida constantes. Dado que los requisitos esenciales para la vida en cuevas probablemente ya estaban presentes antes del asentamiento de estos hábitats, esto puede describirse como exaptación.

Algunas especies de gusanos de terciopelo pueden ocupar usos de la tierra modificados por humanos, como las plantaciones de cacao y banano en América del Sur y el Caribe, pero para otros, la conversión de las selvas tropicales es probablemente una de las amenazas más importantes para su supervivencia. (ver Conservación).

Los gusanos de terciopelo son fotofóbicos: les repelen las fuentes de luz brillante. Debido a que el peligro de desecación es mayor durante el día y en clima seco, no es de extrañar que los gusanos de terciopelo sean más activos durante la noche y durante el clima lluvioso. En condiciones frías o secas, buscan activamente grietas en las que cambian su cuerpo a un estado de reposo.

Limo

Los Onychophora arrojan a la fuerza una baba parecida al pegamento de sus papilas orales; lo hacen ya sea en defensa contra los depredadores o para capturar presas. Las aberturas de las glándulas que producen la baba están en las papilas, un par de extremidades muy modificadas a los lados de la cabeza debajo de las antenas. En su interior tienen un sistema tipo jeringa que, mediante un amplificador geométrico, permite un chorro rápido mediante una contracción muscular lenta. Las películas de alta velocidad muestran al animal expulsando dos chorros de líquido adhesivo a través de una pequeña abertura (de 50 a 200 micrones) a una velocidad de 3 a 5 m/s (10 a 20 pies/s). La interacción entre la elasticidad de las papilas orales y el flujo rápido e inestable produce un movimiento oscilatorio pasivo (30-60 Hz) de las papilas orales. La oscilación hace que las corrientes se crucen en el aire, tejiendo una red desordenada; los gusanos de terciopelo solo pueden controlar la dirección general donde se lanza la red.

Las glándulas mucilaginosas se encuentran en lo profundo de la cavidad corporal, cada una al final de un tubo de más de la mitad de la longitud del cuerpo. El tubo conduce el fluido y lo almacena hasta que se requiere. La distancia que el animal puede impulsar la baba varía; por lo general, lo arroja a chorros alrededor de un centímetro, pero se ha informado que el alcance máximo es de diez centímetros, o incluso casi un pie, aunque la precisión disminuye con el alcance. No está claro hasta qué punto el rango varía con la especie y otros factores. Un chorro generalmente es suficiente para atrapar una presa, aunque las presas más grandes pueden inmovilizarse aún más con chorros más pequeños dirigidos a las extremidades; además, a veces se atacan los colmillos de las arañas. Al ser expulsado, forma una red de hilos de unas veinte micras de diámetro, con gotas uniformemente espaciadas de fluido adhesivo viscoso a lo largo de su longitud. Posteriormente se seca, se encoge, pierde su pegajosidad y se vuelve quebradizo. Los Onychophora comen su baba seca cuando pueden, lo cual es apropiado, porque un onicóforo tarda unos 24 días en reponer un depósito de baba agotado.

La baba puede representar hasta el 11 % del peso seco del organismo y el 90 % es agua; su residuo seco consiste principalmente en proteínas, principalmente una proteína de tipo colágeno. El 1,3% del peso seco de la baba consiste en azúcares, principalmente galactosamina. El limo también contiene lípidos y el tensioactivo nonilfenol. Onychophora son los únicos organismos que se sabe que producen esta última sustancia. Tiene un sabor "ligeramente amargo y al mismo tiempo algo astringente". La composición proteica explica la alta resistencia a la tracción y la elasticidad de la baba. Los constituyentes de lípidos y nonilfenol pueden servir para uno de dos propósitos. Pueden revestir el canal de eyección, impidiendo que la baba se adhiera al organismo cuando se secreta; o pueden ralentizar el proceso de secado lo suficiente como para que la baba alcance su objetivo.

Comportamiento

Locomoción

Un paseo Peripatoides sp.

Los gusanos de terciopelo/Onychophora se mueven con un movimiento lento y gradual que dificulta que las presas los noten. Su tronco se eleva relativamente alto sobre el suelo y caminan con pasos que no se superponen. Para moverse de un lugar a otro, el gusano de terciopelo se arrastra hacia adelante usando sus patas; a diferencia de los artrópodos, ambas piernas de un par se mueven simultáneamente. Las garras de los pies se usan solo en terrenos duros y accidentados donde se necesita un agarre firme; sobre sustratos blandos, como el musgo, el gusano de terciopelo camina sobre las almohadillas de las patas en la base de las garras.

La locomoción real se logra menos por el esfuerzo de los músculos de las piernas que por cambios locales en la longitud del cuerpo. Esto se puede controlar usando los músculos anulares y longitudinales. Si los músculos anulares se contraen, la sección transversal del cuerpo se reduce y el segmento correspondiente se alarga; este es el modo habitual de funcionamiento del esqueleto hidrostático como también lo emplean otros gusanos. Debido al estiramiento, las piernas del segmento en cuestión se elevan y giran hacia adelante. La contracción local de los músculos longitudinales acorta el segmento apropiado y las piernas, que ahora están en contacto con el suelo, se mueven hacia atrás. Esta parte del ciclo de la locomotora es el movimiento de la pierna real que es responsable del movimiento hacia adelante. Los estiramientos y contracciones individuales de los segmentos son coordinados por el sistema nervioso de manera que las ondas de contracción recorren la longitud del cuerpo, cada par de piernas balanceándose hacia adelante y luego hacia abajo y hacia atrás en sucesión. Macroperipatus puede alcanzar velocidades de hasta cuatro centímetros por segundo, aunque las velocidades de alrededor de 6 longitudes corporales por minuto son más típicas. El cuerpo se vuelve más largo y más estrecho a medida que el animal gana velocidad; la longitud de cada pierna también varía durante cada zancada.

Socialidad

El cerebro de Onychophora, aunque pequeño, es muy complejo; en consecuencia, los organismos son capaces de interacciones sociales bastante sofisticadas. El comportamiento puede variar de un género a otro, por lo que este artículo refleja el género más estudiado, Euperipatoides.

Los Euperipatoides forman grupos sociales de hasta quince individuos, normalmente muy emparentados, que suelen vivir y cazar juntos. Los grupos suelen vivir juntos; en regiones más secas, un ejemplo de una casa compartida sería el interior húmedo de un tronco podrido. Los miembros del grupo son extremadamente agresivos con las personas de otros registros. El dominio se logra a través de la agresión y se mantiene a través del comportamiento sumiso. Después de una matanza, la hembra dominante siempre se alimenta primero, seguida a su vez por las otras hembras, luego los machos y luego las crías.

Al evaluar a otros individuos, los individuos a menudo se miden unos a otros pasando sus antenas a lo largo del otro individuo. Una vez que se ha establecido la jerarquía, los pares de individuos a menudo se agruparán para formar un "agregado"; esto es más rápido en parejas macho-hembra, seguido por parejas de hembras, luego parejas de machos.

La jerarquía social se establece mediante una serie de interacciones: los individuos de mayor rango perseguirán y morderán a sus subordinados mientras estos intentan treparse sobre ellos. Los juveniles nunca se comportan de forma agresiva, sino que se suben encima de los adultos, que toleran su presencia sobre sus espaldas. La jerarquía se establece rápidamente entre individuos de un solo grupo, pero no entre organismos de diferentes grupos; estos son sustancialmente más agresivos y muy rara vez trepan entre sí o forman agregados. Los individuos dentro de un registro individual suelen estar estrechamente relacionados; especialmente así con los machos. Esto puede estar relacionado con la intensa agresión entre hembras no emparentadas.

Alimentación

Los gusanos de terciopelo son depredadores de emboscada, cazan solo de noche y pueden capturar animales al menos de su propio tamaño, aunque capturar una presa grande puede consumir casi toda su capacidad de secreción de moco. Se alimentan de casi todos los pequeños invertebrados, incluidos cochinillas (Isopoda), termitas (Isoptera), grillos (Gryllidae), piojos de libros/corteza (Psocoptera), cucarachas (Blattidae), milpiés y ciempiés (Myriapoda), arañas (Araneae), varios gusanos e incluso caracoles grandes (Gastropoda). Dependiendo de su tamaño, comen en promedio cada una a cuatro semanas. Se consideran ecológicamente equivalentes a los ciempiés (Chilopoda). Las presas energéticamente más favorables son dos quintos del tamaño del onicóforo de caza. El noventa por ciento del tiempo involucrado en comer presas se dedica a ingerirlas; la reingestión de la baba utilizada para atrapar al insecto se realiza mientras el onicóforo localiza un lugar adecuado para pinchar a la presa, y esta fase representa alrededor del 8% del tiempo de alimentación, con el tiempo restante dividido equitativamente entre el examen, el chorro y inyectando la presa. En algunos casos, se muerden y tragan trozos de la presa; los componentes no digeribles tardan alrededor de 18 horas en pasar por el tracto digestivo. Los Onychophora probablemente no utilicen principalmente la visión para detectar a sus presas; aunque sus diminutos ojos tienen una buena capacidad de formación de imágenes, su visión frontal está oscurecida por sus antenas; su hábito nocturno también limita la utilidad de la vista. Se cree que las corrientes de aire, formadas por el movimiento de la presa, son el modo principal de localizar presas; el papel del olor, si lo hay, no está claro. Debido a que lleva tanto tiempo ingerir una presa, la caza ocurre principalmente al anochecer; los onicóforos abandonarán a sus presas al amanecer. Esta forma de vida depredadora es probablemente una consecuencia de la necesidad del gusano de terciopelo de permanecer húmedo. Debido al riesgo continuo de desecación, a menudo solo se dispone de unas pocas horas al día para encontrar alimento. Esto conduce a una fuerte selección por una baja relación costo-beneficio, que no se puede lograr con una dieta herbívora.

Los gusanos de terciopelo literalmente se arrastran sobre su presa, con su movimiento suave, gradual y fluido que escapa a la detección. Una vez que alcanzan a su presa, la tocan muy suavemente con sus antenas para evaluar su tamaño y valor nutricional. Después de cada golpe, la antena se retrae rápidamente para evitar alertar a la presa. Esta investigación puede durar más de diez segundos, hasta que el gusano de terciopelo decida atacarlo o hasta que moleste a la presa y esta huya. Los Onychophora hambrientos pasan menos tiempo investigando a sus presas y son más rápidos para aplicar su baba. Una vez que se ha arrojado limo, los Onychophora están decididos a perseguir y devorar a su presa para recuperar la energía invertida. Se ha observado que pasan hasta diez minutos buscando presas extraídas, después de lo cual regresan a su baba para comérsela. En el caso de presas más pequeñas, pueden optar por no usar baba en absoluto. Posteriormente, se identifica una parte blanda de la presa (generalmente una membrana articular en presas artrópodas), se perfora con un mordisco de las mandíbulas y se inyecta saliva. Esto mata a la presa muy rápidamente y comienza un proceso de digestión más lento. Mientras el onicóforo espera a que la presa digiera, saliva en su baba y comienza a comerla (y cualquier cosa que se le adjunte). Posteriormente, tira y corta la perforación anterior para permitir el acceso al interior ahora licuado de su presa. Las mandíbulas funcionan moviéndose hacia adelante y hacia atrás a lo largo del eje del cuerpo (no en un movimiento de recorte de lado a lado como en los artrópodos), posiblemente utilizando un par de musculatura y presión hidrostática. La faringe está especialmente adaptada para succionar, para extraer el tejido licuado; la disposición de las mordazas sobre la lengua y las papilas labiales asegura un sellado hermético y el establecimiento de la succión. En los grupos sociales, la hembra dominante es la primera en alimentarse, lo que no permite que los competidores accedan a la presa durante la primera hora de alimentación. Posteriormente, los individuos subordinados comienzan a alimentarse. El número de machos alcanza un pico después de que las hembras comienzan a abandonar la presa. Después de alimentarse, los individuos se limpian las antenas y la boca antes de volver a unirse al resto de su grupo.

Reproducción y ciclo de vida

Casi todas las especies de gusanos de terciopelo se reproducen sexualmente. La única excepción es Epiperipatus imthurni, del cual no se han observado machos; en cambio, la reproducción se produce por partenogénesis. Todas las especies son en principio sexualmente distintas y presentan, en muchos casos, un marcado dimorfismo sexual: las hembras suelen ser más grandes que los machos y tienen, en especies donde el número de patas es variable, más patas. Las hembras de muchas especies son fertilizadas solo una vez durante su vida, lo que lleva a que la cópula a veces tenga lugar antes de que los órganos reproductivos de las hembras estén completamente desarrollados. En tales casos, por ejemplo a la edad de tres meses en Macroperipatus torquatus, los espermatozoides transferidos se mantienen en un depósito especial, donde pueden permanecer viables durante períodos más largos. La fecundación tiene lugar internamente, aunque el modo de transmisión de los espermatozoides varía mucho. En la mayoría de las especies, por ejemplo en el género Peripatus, un paquete de espermatozoides llamado espermatóforo se coloca en la abertura genital de la hembra. El proceso detallado por el cual esto se logra es aún desconocido en la mayoría de los casos, habiéndose observado un pene verdadero solo en especies del género Paraperipatus. En muchas especies australianas, existen hoyuelos o estructuras especiales en forma de daga o hacha en la cabeza; el macho de Florelliceps stutchburyae presiona una larga espina contra la abertura genital de la hembra y probablemente coloca allí su espermatóforo de esta manera. Durante el proceso, la hembra sostiene al macho manteniéndolo agarrado con las garras de su último par de patas. El comportamiento de apareamiento de dos especies del género Peripatopsis es particularmente curioso. Aquí, el macho coloca espermatóforos de dos milímetros en la espalda o los costados de la hembra. Los amebocitos de la sangre de la hembra se acumulan en el interior del sitio de depósito, y tanto la cubierta del espermatóforo como la pared corporal sobre la que descansa se descomponen mediante la secreción de enzimas. Esto libera los espermatozoides, que luego se mueven libremente a través del hemocele, penetran en la pared externa de los ovarios y finalmente fertilizan los óvulos. Aún no se comprende por qué esta lesión cutánea autoinfligida no conduce a infecciones bacterianas (aunque probablemente esté relacionada con las enzimas utilizadas para deteriorar la piel o facilitar la transferencia de material genético viable de hombre a mujer). Los gusanos de terciopelo se encuentran en formas de puesta de huevos (ovíparos), de huevos vivos (ovovivíparos) y de huevos vivos (vivíparos).

• La oviparía se produce únicamente en la Peripatopsidae, a menudo en regiones con suministro errático de alimentos o clima no estabilizado. En estos casos, los huevos ricos en yema miden de 1,3 a 2,0 mm y se recubren en una cáscara protectora de chitín. Se desconoce la atención materna.
• La mayoría de las especies son ovovipares: los huevos de tamaño mediano, encasados sólo por una doble membrana, permanecen en el útero. Los embriones no reciben alimento directamente de la madre, pero se suministran en su lugar por la cantidad moderada de yema contenida en los huevos, por lo que se describen como lecitótropo. Los jóvenes emergen de los huevos un poco antes del nacimiento. Esto probablemente representa el modo original de reproducción del gusano terciopelo, es decir, especies ovipares y vivipares desarrolladas de especies ovovipares.
• Las verdaderas especies vivas se encuentran en ambas familias, especialmente en las regiones tropicales con un clima estable y un suministro regular de alimentos durante todo el año. Los embriones se desarrollan a partir de los huevos sólo micrometros de tamaño y se nutren en el útero por su madre, de ahí la descripción "matrotrófica". El suministro de alimentos tiene lugar a través de una secreción de la madre directamente al útero o a través de una conexión de tejido genuina entre el epitelio del útero y el embrión en desarrollo, conocido como placenta. La primera se encuentra sólo fuera de los continentes americanos, mientras que la segunda ocurre principalmente en América y el Caribe y más raramente en el Viejo Mundo. El período de gestación puede ser de hasta 15 meses, al final del cual la descendencia emerge en una etapa avanzada de desarrollo. Los embriones encontrados en el útero de una sola mujer no necesariamente tienen que ser de la misma edad; es bastante posible que haya descendencia en diferentes etapas de desarrollo y descendido de diferentes hombres. En algunas especies, los jóvenes tienden a ser liberados sólo en ciertos puntos del año.

Una hembra puede tener entre 1 y 23 crías al año; el desarrollo de óvulo fertilizado a adulto toma entre 6 y 17 meses y no tiene una etapa larvaria. Este es probablemente también el modo original de desarrollo. Se sabe que los gusanos de terciopelo viven hasta seis años.

Ecología

Los depredadores importantes del gusano de terciopelo son principalmente varias arañas y ciempiés, junto con roedores y aves, como, en América Central, el zorzal color arcilla (Turdus grayi). En América del Sur, la serpiente coralina de Hemprichi (Micrurus hemprichii) se alimenta casi exclusivamente de gusanos de terciopelo. Para defenderse, algunas especies se enrollan por reflejo en una espiral, mientras que también pueden luchar contra oponentes más pequeños expulsando baba. Se sabe que varios ácaros (Acari) son ectoparásitos que infestan la piel del gusano de terciopelo. Las lesiones cutáneas suelen ir acompañadas de infecciones bacterianas, que casi siempre son mortales.

La especie sudafricana Peripatopsis capensis se ha introducido inadvertidamente en la isla Santa Cruz en las Islas Galápagos, donde coexiste con los gusanos de terciopelo nativos.

Conservación

El estado de conservación global de las especies de gusanos de terciopelo es difícil de estimar; se sabe que muchas especies solo existen en su localidad tipo (el lugar en el que se observaron y describieron por primera vez). La recopilación de datos confiables también se ve obstaculizada por las bajas densidades de población, su comportamiento típicamente nocturno y posiblemente también las influencias estacionales y el dimorfismo sexual aún no documentados. Hasta la fecha, los únicos onicóforos evaluados por la UICN son:

• Mesoperipatus tholloni (Deficiencia de datos)
• Plicatoperipatus jamaicensis (Año amenazado)
• Peripatoides indigo (Vulnerable)
• Peripatoides suteri (Vulnerable)
• Peripatopsis alba (Vulnerable)
• Peripatopsis clavigera (Vulnerable)
• Macroperipatus insularis (En peligro)
• Leucopatus anophthalmus (En peligro)
• Oisthopatus roseus (Critically Endangered)
• Peripatopsis leonina (Critically Endangered)
• Speleoperipatus spelaeus (Critically Endangered)

La principal amenaza proviene de la destrucción y fragmentación del hábitat del gusano de terciopelo debido a la industrialización, el drenaje de humedales y la agricultura de tala y quema. Muchas especies también tienen densidades de población naturalmente bajas y rangos geográficos muy restringidos; como resultado, perturbaciones localizadas relativamente pequeñas de ecosistemas importantes pueden llevar a la extinción de poblaciones o especies enteras. La recolección de especímenes para universidades o institutos de investigación también juega un papel a escala local. Hay una diferencia muy pronunciada en la protección otorgada a los gusanos de terciopelo entre regiones: en algunos países, como Sudáfrica, existen restricciones tanto para la recolección como para la exportación, mientras que en otros, como Australia, solo existen restricciones a la exportación. Muchos países no ofrecen garantías específicas en absoluto. Tasmania tiene un programa de protección que es único en el mundo: una región del bosque tiene su propio plan de conservación del gusano de terciopelo, que se adapta a una especie particular de gusano de terciopelo.

Filogenia

Eoperipatus totoro

En sus formas actuales, los gusanos de terciopelo probablemente estén muy relacionados con los artrópodos, un taxón muy extenso que incorpora, por ejemplo, crustáceos, insectos y arácnidos. Comparten, entre otras cosas, un exoesqueleto formado por α-quitina y proteínas no colágenas; gónadas y órganos de eliminación de desechos encerrados en tejido de celoma verdadero; un sistema sanguíneo abierto con un corazón tubular situado en la parte trasera; una cavidad abdominal dividida en cavidades pericárdica y perivisceral; respiración a través de la tráquea; y desarrollo embrionario similar. La segmentación, con dos apéndices corporales por segmento, también es una característica compartida.

Sin embargo, las antenas, las mandíbulas y las papilas orales de los gusanos de terciopelo probablemente no son homólogas a las características correspondientes en los artrópodos; es decir, probablemente se desarrollaron de forma independiente.

Otro grupo estrechamente relacionado son los osos de agua comparativamente oscuros (Tardigrada); sin embargo, debido a su tamaño muy pequeño, los osos de agua no necesitan, y por lo tanto carecen, de circulación sanguínea y estructuras respiratorias separadas: características compartidas que respaldan la ascendencia común de gusanos de terciopelo y artrópodos.

Juntos, los gusanos de terciopelo, los artrópodos y los osos de agua forman un taxón monofilético, los Panarthropoda, es decir, los tres grupos cubren colectivamente a todos los descendientes de su último ancestro común. Debido a ciertas similitudes de forma, los gusanos de terciopelo generalmente se agrupaban con los osos de agua para formar el taxón Protoarthropoda. Esta designación implicaría que tanto los gusanos de terciopelo como los osos de agua aún no están tan desarrollados como los artrópodos. Las teorías sistemáticas modernas rechazan tales concepciones de "primitivo" y "altamente desarrollado" organismos y en su lugar considerar exclusivamente las relaciones históricas entre los taxones. Estas relaciones aún no se entienden completamente, pero se considera probable que los gusanos de terciopelo' los grupos hermanos forman un taxón designado Tactopoda, así:

Durante mucho tiempo, los gusanos de terciopelo también se consideraron relacionados con los anélidos. Comparten, entre otras cosas, un cuerpo parecido a un gusano; una piel exterior delgada y flexible; una musculatura en capas; órganos emparejados de eliminación de desechos; así como un cerebro de construcción simple y ojos simples. Decisivo, sin embargo, fue la existencia de segmentación en ambos grupos, mostrando los segmentos solo una especialización menor. Los apéndices parapodios que se encuentran en los anélidos corresponden, por lo tanto, a los muñones de los gusanos de terciopelo. Dentro de la hipótesis Articulata desarrollada por Georges Cuvier, los gusanos de terciopelo formaron un eslabón evolutivo entre los anélidos y los artrópodos: los precursores parecidos a gusanos primero desarrollaron parapodios, que luego se convirtieron en pies muñones como un eslabón intermedio en el desarrollo final de los artrópodos& #39; apéndices Debido a su conservadurismo estructural, los gusanos de terciopelo fueron considerados "fósiles vivientes". Esta perspectiva se expresó de manera paradigmática en la afirmación del zoólogo francés A. Vandel:

Los onicoforanes pueden considerarse anélidos altamente evolucionados, adaptados a la vida terrestre, que anunció proféticamente la Artropoda. Son una rama lateral que ha sufrido desde tiempos antiguos hasta hoy, sin modificaciones importantes.

La taxonomía moderna no estudia criterios como "superior" y "inferior" estados de desarrollo o distinciones entre "principal" y "lado" ramas: solo las relaciones familiares indicadas por métodos cladísticos se consideran relevantes. Desde este punto de vista, varias características comunes aún apoyan la hipótesis de Articulata: cuerpo segmentado; apéndices emparejados en cada segmento; disposición por pares de órganos de eliminación de desechos en cada segmento; y, sobre todo, un sistema nervioso similar a una escalera de cuerda basado en un doble hilo nervioso que se extiende a lo largo del vientre. Un concepto alternativo, más ampliamente aceptado hoy en día, es la llamada hipótesis de Ecdysozoa. Esto sitúa a los anélidos y Panarthropoda en dos grupos muy diferentes: los primeros en los Lophotrochozoa y los segundos en los Ecdysozoa. Las secuencias de genes mitocondriales también respaldan esta hipótesis. Los defensores de esta hipótesis asumen que las similitudes antes mencionadas entre los anélidos y los gusanos de terciopelo se desarrollaron de manera convergente o fueron características primitivas que pasaron sin cambios de un ancestro común a Lophotrochozoa y Ecdysozoa. Por ejemplo, en el primer caso, el sistema nervioso de la escalera de cuerda se habría desarrollado en los dos grupos de forma independiente, mientras que en el segundo caso, es una característica muy antigua, lo que no implica una relación especialmente estrecha entre los anélidos y Panarthropoda. El concepto de Ecdysozoa divide el taxón en dos, los Panarthropoda en los que se colocan los gusanos de terciopelo, y el grupo hermano Cycloneuralia, que contiene los gusanos de hilo (Nematoda), los gusanos crin de caballo (Nematomorpha) y tres grupos bastante oscuros: los dragones de barro (Kinorhyncha); gusanos del pene (Priapulida); y cabezas de cepillo (Loricifera).

Particularmente característico de Cycloneuralia es un anillo de "circumoral" nervios alrededor de la abertura de la boca, que los defensores de la hipótesis de Ecdysozoa también reconocen en forma modificada en los detalles de los patrones nerviosos de Panarthropoda. Ambos grupos también comparten un mecanismo común de muda de piel (ecdysis) y similitudes biológicas moleculares. Un problema de la hipótesis de Ecdysozoa es que los gusanos de terciopelo & # 39; posición subterminal de sus bocas: a diferencia de los Cycloneuralia, la boca no está en el extremo anterior del cuerpo, sino que se encuentra más atrás, debajo del vientre. Sin embargo, las investigaciones sobre la biología de su desarrollo, en particular con respecto al desarrollo de los nervios de la cabeza, sugieren que este no siempre fue el caso y que la boca era originalmente terminal (situada en la punta del cuerpo). Esto está respaldado por el registro fósil.

El "artrópodo del grupo troncal" la hipótesis es ampliamente aceptada, pero algunos árboles sugieren que los onicóforos pueden ocupar una posición diferente; su anatomía cerebral está más estrechamente relacionada con la de los quelicerados que con cualquier otro artrópodo. Los gusanos de terciopelo modernos forman un grupo monofilético, que incorpora a todos los descendientes de su ancestro común. Las características derivadas comunes importantes (sinapomorfias) incluyen, por ejemplo, las mandíbulas del segundo segmento del cuerpo y las papilas orales y las glándulas mucosas asociadas del tercero; hebras nerviosas que se extienden a lo largo de la parte inferior con numerosos enlaces cruzados por segmento; y la forma especial de las tráqueas. Para 2011, se habían descrito unas 180 especies modernas, que comprenden 49 géneros; el número real de especies es probablemente el doble. Según un estudio más reciente, hasta el momento se han descrito 82 especies de Peripatidae y 115 especies de Peripatopsidae. Sin embargo, entre las 197 especies, 20 son nomina dubia, debido a importantes inconsistencias taxonómicas. El más conocido es el género tipo Peripatus, que se describió ya en 1825 y que, en los países de habla inglesa, representa a todos los gusanos de terciopelo. Todos los géneros se asignan a una de dos familias, cuyos rangos de distribución no se superponen sino que están separados por áreas áridas u océanos:

• La Peripatopsidae exhibe relativamente muchas características que se perciben como originales o "primitivas". El número de pares de piernas en esta familia va desde 13 (en Ooperipatellus nanus) a 29 (in) Paraperipatus papuensis). Detrás o entre el último par de piernas está la abertura genital (gonopore). Existen especies oviparosas y ovoviparosas, así como genuinamente vivipares, aunque los peripatopsidos carecen esencialmente de placenta. Su distribución es circunaustral, que abarca Australasia, Sudáfrica y Chile.
• El Peripatidae exhibe una gama de características derivadas. Son más largos, en promedio, que la Peripatopsidae y también tienen más piernas. El número de pares de piernas en esta familia va desde 19 (en Typhloperipatus williamsoni) a 43 (in) Plicatoperipatus jamaicensis). El gonopore siempre está entre el par penúltimo de la pierna. Ninguna de las especies peripatidas son ovipares, y la mayoría abrumadora son vivipares. Las hembras de muchas especies víviras desarrollan una placenta con la que proporcionar nutrientes al creciente embrión. La distribución de los peripatides está restringida a las zonas tropicales y subtropicales; en particular, habitan América Central, América del Norte, Gabón, India del Nordeste y Asia Sudoriental.

Evolución

Reconstrucción del onychophoran Carbonífero, Helenodora.

Ciertos fósiles del Cámbrico temprano tienen un parecido sorprendente con los gusanos de terciopelo. Estos fósiles, conocidos colectivamente como lobopodios, eran marinos y representan un grado del que surgieron los artrópodos, tardígrados y Onychophora. Los onicóforos se encuentran en los períodos Cámbrico, Ordovícico (posiblemente), Silúrico y Pensilvania.

Hallucigenia fósiles

Históricamente, todos los fósiles de Onychophora y lobopods se agruparon en el taxón Xenusia, subdividido por algunos autores en Paleozoic Udeonychophora y Mesozoic/Terciary Ontonychophora; Los Onychophora vivos se denominaron Euonychophora. Es importante destacar que pocos de los fósiles del Cámbrico tienen características que los unen distintivamente con Onychophora; ninguno puede asignarse con confianza a la corona de onicóforos o incluso al grupo de tallos. Las excepciones son Halucigenia y taxones relacionados como Collinsium ciliosum, que tienen garras claramente similares a las de los onicóforos. No está claro cuándo se realizó la transición a una existencia terrestre, pero se considera plausible que haya tenido lugar entre el Ordovícico y el Silúrico tardío, aproximadamente Hace 490 a 430 millones de años, a través de la zona intermareal.

El bajo potencial de conservación de los Onychophora no mineralizados significa que tienen un registro fósil escaso. Los miembros del grupo troncal incluyen Helenodora (Carbonífero), Tertiapatus dominicanus y Succinipatopsis balticus (Terciario). Un fósil carbonífero de Montceau-les-Mines, Francia, Antennipatus posee claras afinidades onicóforas, pero su conservación prohíbe diferenciar entre su ubicación en el tallo o corona de las dos familias existentes, o en el tallo onicóforo. grupo. Los representantes del grupo de la corona se conocen solo del ámbar: hay un solo espécimen parcial del Cretácico y un registro más completo en depósitos del Eoceno de 40 millones hace años. Sin embargo, algunos de estos especímenes transmitidos por el ámbar carecen de papilas mucosas y pies separados, por lo que pueden pertenecer al grupo del tallo.

Los caprichos del proceso de conservación pueden dificultar la interpretación de los fósiles. Los experimentos sobre la descomposición y compactación de onychophora demuestran dificultades en la interpretación de fósiles; ciertas partes de onychophora vivos son visibles solo en ciertas condiciones:

• La boca puede o no ser preservada;
• Las garras pueden ser reorientadas o perdidas;
• El ancho de la pierna puede aumentar o disminuir; y
• El barro puede estar equivocado para los órganos.

Más importante aún, las características que se ven en los fósiles pueden ser artefactos del proceso de preservación: por ejemplo, "hombreras" puede ser simplemente la segunda fila de patas comprimidas coaxialmente sobre el cuerpo; ramificación "antenas" de hecho puede ser producido a través de la descomposición.