Nicho (ecología)

En ecología, un nicho es la coincidencia de una especie con una condición ambiental específica. Describe cómo un organismo o población responde a la distribución de recursos y competidores (por ejemplo, creciendo cuando los recursos son abundantes y cuando los depredadores, parásitos y patógenos son escasos) y cómo a su vez altera esos mismos factores (por ejemplo, limitando acceso a los recursos por parte de otros organismos, actuando como fuente de alimento para los depredadores y consumidor de presas). "El tipo y número de variables que comprenden las dimensiones de un nicho ambiental varían de una especie a otra [y] la importancia relativa de variables ambientales particulares para una especie puede variar según los contextos geográficos y bióticos".

Un nicho grinnelliano está determinado por el hábitat en el que vive una especie y las adaptaciones de comportamiento que lo acompañan. Un nicho eltoniano enfatiza que una especie no solo crece y responde a un entorno, sino que también puede cambiar el entorno y su comportamiento a medida que crece. El nicho hutchinsoniano utiliza las matemáticas y la estadística para tratar de explicar cómo coexisten las especies dentro de una comunidad determinada.

El concepto de nicho ecológico es fundamental para la biogeografía ecológica, que se centra en los patrones espaciales de las comunidades ecológicas. "La distribución de las especies y su dinámica a lo largo del tiempo son el resultado de las propiedades de la especie, la variación ambiental... y las interacciones entre los dos, en particular, las habilidades de algunas especies, especialmente la nuestra, para modificar sus entornos y alterar la dinámica del rango de muchas especies". otras especies". La alteración de un nicho ecológico por parte de sus habitantes es el tema de la construcción de nichos.

La mayoría de las especies existen en un nicho ecológico estándar, compartiendo comportamientos, adaptaciones y rasgos funcionales similares a otras especies estrechamente relacionadas dentro de la misma clase taxonómica amplia, pero hay excepciones. Un ejemplo principal de una especie de llenado de nicho no estándar es el ave kiwi no voladora que habita en el suelo de Nueva Zelanda, que se alimenta de gusanos y otras criaturas terrestres, y vive su vida en un nicho similar al de un mamífero. La biogeografía insular puede ayudar a explicar las especies insulares y los nichos vacíos asociados.

Nicho grinnelliano

El significado ecológico de nicho proviene del significado de nicho como un hueco en una pared para una estatua, que probablemente se deriva de la palabra francesa media nicher, que significa anidar. El término fue acuñado por el naturalista Roswell Hill Johnson, pero Joseph Grinnell fue probablemente el primero en utilizarlo en un programa de investigación en 1917, en su artículo "Las relaciones de nicho del cuitlacoche de California".

El concepto de nicho de Grinnell encarna la idea de que el nicho de una especie está determinado por el hábitat en el que vive y las adaptaciones de comportamiento que lo acompañan. En otras palabras, el nicho es la suma de los requisitos de hábitat y los comportamientos que permiten que una especie persista y produzca descendencia. Por ejemplo, el comportamiento del cuitlacoche de California es coherente con el hábitat del chaparral en el que vive: se reproduce y se alimenta en la maleza y escapa de sus depredadores arrastrándose de maleza en maleza. Su 'nicho' se define por la feliz complementación del comportamiento y los rasgos físicos del cuitlacoche (color de camuflaje, alas cortas, patas fuertes) con este hábitat.

Los nichos grinnellianos pueden definirse por variables no interactivas (abióticas) y condiciones ambientales a gran escala. Las variables de interés en esta clase de nicho incluyen la temperatura promedio, la precipitación, la radiación solar y el aspecto del terreno, que se han vuelto cada vez más accesibles a través de escalas espaciales. La mayor parte de la literatura se ha centrado en las construcciones de nicho de Ginnell, a menudo desde una perspectiva climática, para explicar la distribución y la abundancia. Las predicciones actuales sobre las respuestas de las especies al cambio climático se basan en gran medida en la proyección de condiciones ambientales alteradas en la distribución de las especies. Sin embargo, se reconoce cada vez más que el cambio climático también influye en las interacciones de las especies y una perspectiva eltoniana puede ser ventajosa para explicar estos procesos.

Esta perspectiva de nicho permite la existencia tanto de equivalentes ecológicos como de nichos vacíos. Un equivalente ecológico de un organismo es un organismo de un grupo taxonómico diferente que exhibe adaptaciones similares en un hábitat similar, un ejemplo son las diferentes plantas suculentas que se encuentran en los desiertos americanos y africanos, cactus y euforbios, respectivamente. Como otro ejemplo, las lagartijas anolis de las Antillas Mayores son un raro ejemplo de evolución convergente, radiación adaptativa y la existencia de equivalentes ecológicos: las lagartijas anolis evolucionaron en microhábitats similares independientemente unas de otras y resultaron en los mismos ecomorfos en las cuatro islas..

Nicho eltoniano

En 1927, Charles Sutherland Elton, un ecologista británico, definió un nicho de la siguiente manera: "El 'nicho' de un animal significa su lugar en el entorno biótico, sus relaciones con la comida y los enemigos ".

Elton clasificó los nichos según las actividades de alimentación ("hábitos alimentarios"):

Por ejemplo, está el nicho que ocupan las aves rapaces que comen animales pequeños como musarañas y ratones. En un robledal este nicho está ocupado por cárabos, mientras que en la pradera abierta lo ocupan cernícalos. La existencia de este nicho carnívoro depende del hecho adicional de que los ratones forman un nicho herbívoro definido en muchas asociaciones diferentes, aunque las especies reales de ratones pueden ser bastante diferentes.

Conceptualmente, el nicho eltoniano introduce la idea de la respuesta y el efecto de una especie en el medio ambiente. A diferencia de otros conceptos de nicho, enfatiza que una especie no solo crece y responde a un entorno basado en los recursos disponibles, los depredadores y las condiciones climáticas, sino que también cambia la disponibilidad y el comportamiento de esos factores a medida que crece. En un ejemplo extremo, los castores requieren ciertos recursos para sobrevivir y reproducirse, pero también construyen represas que alteran el flujo de agua en el río donde vive el castor. Así, el castor afecta las condiciones bióticas y abióticas de otras especies que viven en y cerca de la cuenca.En un caso más sutil, los competidores que consumen recursos a ritmos diferentes pueden generar ciclos en la densidad de recursos que difieren entre especies. Las especies no solo crecen de manera diferente con respecto a la densidad de recursos, sino que su propio crecimiento demográfico puede afectar la densidad de recursos con el tiempo.

Los nichos eltonianos se centran en las interacciones bióticas y la dinámica del consumidor y los recursos (variables bióticas) a escala local. Debido al estrecho alcance del enfoque, los conjuntos de datos que caracterizan los nichos eltonianos suelen tener la forma de estudios de campo detallados de fenómenos individuales específicos, ya que la dinámica de esta clase de nicho es difícil de medir a una escala geográfica amplia. Sin embargo, el nicho eltoniano puede ser útil para explicar la resistencia de una especie al cambio global. Debido a que los ajustes en las interacciones bióticas inevitablemente cambian los factores abióticos, los nichos eltonianos pueden ser útiles para describir la respuesta general de una especie a nuevos entornos.

Nicho hutchinsoniano

El nicho hutchinsoniano es un "hipervolumen n-dimensional", donde las dimensiones son condiciones y recursos ambientales, que definen los requerimientos de un individuo o una especie para practicar su forma de vida, más particularmente, para que su población subsista. El "hipervolumen" define el espacio multidimensional de recursos (p. ej., luz, nutrientes, estructura, etc.) disponibles para (y utilizados específicamente por) los organismos, y "todas las especies distintas de las que se consideran se consideran parte del conjunto coordinado". sistema."

El concepto de nicho fue popularizado por la zoóloga G. Evelyn Hutchinson en 1957. Hutchinson se preguntó por qué hay tantos tipos de organismos en un mismo hábitat. Su trabajo inspiró a muchos otros a desarrollar modelos para explicar cuántas y cuán similares especies pueden coexistir dentro de una comunidad dada, y condujo a los conceptos de 'amplitud de nicho' (la variedad de recursos o hábitats utilizados por una especie dada), 'nicho partición' (diferenciación de recursos por especies coexistentes), y 'superposición de nicho' (superposición del uso de recursos por diferentes especies).

Las estadísticas fueron introducidas en el nicho de Hutchinson por Robert MacArthur y Richard Levins utilizando el nicho de 'utilización de recursos' que emplea histogramas para describir la 'frecuencia de ocurrencia' como una función de una coordenada de Hutchinson. Entonces, por ejemplo, un gaussiano podría describir la frecuencia con la que una especie comía presas de cierto tamaño, brindando una descripción de nicho más detallada que simplemente especificando un tamaño medio o promedio de presa. Para tal distribución en forma de campana, la posición, el ancho y la forma del nicho corresponden a la media, la desviación estándar y la distribución real en sí.Una ventaja de usar estadísticas se ilustra en la figura, donde está claro que para las distribuciones más estrechas (arriba) no hay competencia por las presas entre las especies de extrema izquierda y extrema derecha, mientras que para la distribución más amplia (abajo), la superposición de nichos indica la competencia puede ocurrir entre todas las especies. El enfoque de utilización de recursos consiste en postular que no solo puede ocurrir competencia, sino que también ocurre, y que la superposición en la utilización de recursos permite directamente la estimación de los coeficientes de competencia.Este postulado, sin embargo, puede ser erróneo, ya que ignora los impactos que los recursos de cada categoría tienen sobre el organismo y los impactos que el organismo tiene sobre los recursos de cada categoría. Por ejemplo, el recurso en la región de superposición puede no ser limitante, en cuyo caso no hay competencia por este recurso a pesar de la superposición de nicho.

Un organismo libre de la interferencia de otras especies podría utilizar toda la gama de condiciones (bióticas y abióticas) y recursos en los que podría sobrevivir y reproducirse, lo que se denomina su nicho fundamental. Sin embargo, como resultado de la presión de otros organismos y de las interacciones con ellos (es decir, la competencia interespecífica), las especies suelen verse obligadas a ocupar un nicho más estrecho que este, y al que en su mayoría están muy adaptadas; esto se denomina el nicho realizado. Hutchinson usó la idea de la competencia por los recursos como el principal mecanismo que impulsa la ecología, pero el énfasis excesivo en este enfoque ha resultado ser una desventaja para el concepto de nicho.En particular, el énfasis excesivo en la dependencia de una especie de los recursos ha llevado a un énfasis demasiado pequeño en los efectos de los organismos en su entorno, por ejemplo, la colonización y las invasiones.

El término "zona de adaptación" fue acuñado por el paleontólogo George Gaylord Simpson para explicar cómo una población podía saltar de un nicho a otro que le convenía, saltar a una "zona de adaptación", disponible en virtud de alguna modificación, o posiblemente un cambio. en la cadena alimenticia, que puso a su disposición la zona adaptativa sin una discontinuidad en su forma de vida porque el grupo estaba 'preadaptado' a la nueva oportunidad ecológica.

El "nicho" de Hutchinson (una descripción del espacio ecológico ocupado por una especie) es sutilmente diferente del "nicho" definido por Grinnell (una función ecológica, que puede o no ser ocupada por una especie; ver nichos vacantes).

Un nicho es un segmento muy específico del ecoespacio ocupado por una sola especie. Bajo la presunción de que no hay dos especies idénticas en todos los aspectos (llamado 'axioma de desigualdad' de Hardin ) y el principio de exclusión competitiva, algún recurso o dimensión adaptativa proporcionará un nicho específico para cada especie. Sin embargo, las especies pueden compartir un "modo de vida" o una "estrategia autecológica", que son definiciones más amplias de ecoespacio. Por ejemplo, las especies de los pastizales australianos, aunque diferentes de las de los pastizales de las Grandes Llanuras, exhiben modos de vida similares.

Una vez que un nicho queda vacante, otros organismos pueden ocupar ese puesto. Por ejemplo, el nicho que quedó vacío por la extinción del tarpán ha sido ocupado por otros animales (en particular, una raza de caballos pequeños, los konik). Además, cuando las plantas y los animales se introducen en un nuevo entorno, tienen el potencial de ocupar o invadir el nicho o nichos de los organismos nativos, a menudo superando a las especies autóctonas. La introducción de especies no autóctonas en hábitats no autóctonos por parte de los seres humanos a menudo da como resultado la contaminación biológica por parte de las especies exóticas o invasoras.

La representación matemática del nicho fundamental de una especie en el espacio ecológico, y su posterior proyección hacia el espacio geográfico, es el dominio del modelado de nicho.

Teoría del nicho contemporáneo

La teoría de nicho contemporánea (también llamada "teoría de nicho clásica" en algunos contextos) es un marco que fue originalmente diseñado para reconciliar diferentes definiciones de nichos (ver definiciones grinnellianas, eltonianas y hutchinsonianas arriba), y para ayudar a explicar los procesos subyacentes que afectan a Lotka. -Relaciones de Volterra dentro de un ecosistema. El marco se centra en "modelos de recursos de consumo" que dividen en gran medida un ecosistema determinado en recursos (p. ej., luz solar o agua disponible en el suelo) y consumidores (p. ej., cualquier ser vivo, incluidas las plantas y los animales), e intenta definir el alcance de las posibles relaciones. que pudiera existir entre los dos grupos.

En la teoría del nicho contemporánea, el "nicho de impacto" se define como la combinación de efectos que un consumidor determinado tiene sobre ambos a). los recursos que utiliza, y b). los otros consumidores en el ecosistema. Por tanto, el nicho de impacto es equivalente al nicho eltoniano ya que ambos conceptos se definen por el impacto de una determinada especie sobre su entorno.

La gama de condiciones ambientales en las que una especie puede sobrevivir y reproducirse con éxito (es decir, la definición hutchinsoniana de un nicho realizado) también se incluye en la teoría del nicho contemporánea, denominada "nicho de requisitos". El nicho de requisitos está delimitado tanto por la disponibilidad de recursos como por los efectos de los consumidores coexistentes (por ejemplo, competidores y depredadores).

Coexistencia bajo la teoría del nicho contemporánea

La teoría del nicho contemporánea establece tres requisitos que deben cumplirse para que dos especies (consumidores) coexistan:

1. Los nichos de requerimientos de ambos consumidores deben superponerse.
2. Cada consumidor debe competir con el otro por el recurso que más necesita. Por ejemplo, si dos plantas (P1 y P2) están compitiendo por el nitrógeno y el fósforo en un ecosistema dado, solo coexistirán si están limitadas por diferentes recursos (P1 está limitada por el nitrógeno y P2 está limitada por el fósforo, quizás) y cada una las especies deben superar a las otras especies para obtener ese recurso (P1 debe ser mejor en la obtención de nitrógeno y P2 debe ser mejor en la obtención de fósforo). Intuitivamente, esto tiene sentido desde una perspectiva inversa: si ambos consumidores están limitados por el mismo recurso, una de las especies será en última instancia el mejor competidor, y solo esa especie sobrevivirá. Además, si P1 fuera superado en la competencia por el nitrógeno (el recurso que más necesitaba), no sobreviviría. Del mismo modo, si P2 fue superado por el fósforo,
3. La disponibilidad de los recursos limitantes (nitrógeno y fósforo en el ejemplo anterior) en el medio ambiente son equivalentes.

Estos requisitos son interesantes y controvertidos porque requieren que dos especies compartan un entorno determinado (tienen nichos de requisitos superpuestos), pero difieren fundamentalmente en las formas en que usan (o "impactan") ese entorno. Estos requisitos han sido violados repetidamente por especies no nativas (es decir, introducidas e invasoras), que a menudo coexisten con nuevas especies en sus áreas de distribución no nativas, pero no parecen estar restringidas por estos requisitos. En otras palabras, la teoría del nicho contemporánea predice que las especies no podrán invadir nuevos entornos fuera de su nicho requerido (es decir, realizado), aunque muchos ejemplos de esto están bien documentados.Además, la teoría del nicho contemporánea predice que las especies no podrán establecerse en entornos donde otras especies ya consumen recursos de la misma manera que las especies entrantes, sin embargo, los ejemplos de esto también son numerosos.

Nicho y rango geográfico

El rango geográfico de una especie puede verse como un reflejo espacial de su nicho, junto con las características de la plantilla geográfica y las especies que influyen en su potencial para colonizar. El rango geográfico fundamental de una especie es el área que ocupa en la cual las condiciones ambientales son favorables, sin restricción de barreras para dispersarse o colonizar. Una especie estará confinada a su área de distribución geográfica real cuando enfrente interacciones bióticas o barreras abióticas que limitan la dispersión, un subconjunto más estrecho de su área de distribución geográfica fundamental más amplia.

Un estudio inicial sobre nichos ecológicos realizado por Joseph H. Connell analizó los factores ambientales que limitan el rango de un percebe ( Chthamalus stellatus ) en la isla de Cumbrae en Escocia. En sus experimentos, Connell describió las características dominantes de los nichos de C. stellatus y proporcionó una explicación de su distribución en la zona intermareal de la costa rocosa de la isla. Connell describió que la parte superior del rango de C. stellatus está limitada por la capacidad del percebe para resistir la deshidratación durante los períodos de marea baja. La parte inferior del rango estaba limitada por interacciones interespecíficas, a saber, la competencia con una especie de percebe que cohabitaba y la depredación por un caracol. Al eliminar la B. balanoides competidora, Connell demostró queC. stellatus pudo extender el borde inferior de su nicho realizado en ausencia de exclusión competitiva. Estos experimentos demuestran cómo los factores bióticos y abióticos limitan la distribución de un organismo.

Parámetros

Las diferentes dimensiones, o ejes de trama, de un nicho representan diferentes variables bióticas y abióticas. Estos factores pueden incluir descripciones de la historia de vida, el hábitat, la posición trófica (lugar en la cadena alimentaria) y el rango geográfico del organismo. Según el principio de exclusión competitiva, dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo entorno durante mucho tiempo. Los parámetros de un nicho realizado se describen por el ancho del nicho realizado de esa especie. Algunas plantas y animales, llamados especialistas, necesitan hábitats y entornos específicos para sobrevivir, como el búho moteado, que vive específicamente en bosques primarios. Otras plantas y animales, llamados generalistas, no son tan particulares y pueden sobrevivir en una variedad de condiciones, por ejemplo, el diente de león.