Neotenia

neotenia (), también llamada juvenilización, es el retraso o ralentización del desarrollo fisiológico o somático de un organismo, normalmente un animal. La neotenia se encuentra en los humanos modernos en comparación con otros primates. En la progénesis o pedogénesis se acelera el desarrollo sexual.

Tanto la neotenia como la progénesis dan como resultado pedomorfismo (como tener la forma típica de los niños) o pedomorfosis (cambiar hacia formas típicas de los niños), un tipo de heterocronía. Es la retención en los adultos de rasgos que antes solo se veían en los jóvenes. Tal retención es importante en biología evolutiva, domesticación y biología evolutiva del desarrollo. Algunos autores definen el pedomorfismo como la retención de rasgos larvarios, como se ve en las salamandras.

Historia y etimología

Diagrama de los seis tipos de cambio en la heterocronía, un cambio en el tiempo o la tasa de cualquier proceso en el desarrollo embrionario. Predesplazamiento, hipermorfosis y aceleración (rojo) extienden el desarrollo (peramorfosis); postdesplazamiento, hipomorfosis y desaceleración (azul) todo lo truncate (paedomorfosis).

Los orígenes del concepto de neotenia se remontan a la Biblia (como argumenta Ashley Montagu) y a la obra del poeta William Wordsworth 'El niño es el padre del hombre'. (como argumenta Barry Bogin). El término en sí fue inventado en 1885 por Julius Kollmann cuando describió la maduración del ajolote mientras permanecía en una etapa acuática parecida a un renacuajo con branquias, a diferencia de otros anfibios adultos como ranas y sapos.

La palabra neoteny se toma prestada del alemán Neotenie, este último construido por Kollmann del griego νέος (neos, " joven") y τείνειν (teínein, "estirar, extender"). El adjetivo es "neoténico" o "neoteno". Para lo contrario de "neoténico", diferentes autoridades usan "gerontomórfico" o "peramórfico". Bogin señala que Kollmann pretendía que el significado fuera "retener la juventud", pero evidentemente confundió el griego teínein con el latín tenere, que tenía el lo que significa que quería, 'retener', de modo que la nueva palabra significaría 'la retención de la juventud (hasta la edad adulta)'.

En 1926, Louis Bolk describió la neotenia como el principal proceso de humanización. En su libro de 1977 Ontogeny and Phylogeny, Stephen Jay Gould señaló que el relato de Bolk constituía un intento de justificación de la teoría "científica" racismo y sexismo, pero reconoció que Bolk había tenido razón en la idea central de que los humanos se diferencian de otros primates en que alcanzan la madurez sexual en una etapa infantil del desarrollo corporal.

En humanos

La neotenia en los humanos es la desaceleración o el retraso del desarrollo corporal, en comparación con los primates no humanos, lo que da como resultado características como una cabeza grande, una cara plana y brazos relativamente cortos. Estos cambios neoténicos pueden haber sido provocados por la selección sexual en la evolución humana. A su vez, pueden haber permitido el desarrollo de capacidades humanas como la comunicación emocional. Sin embargo, los humanos también tienen narices relativamente grandes y piernas largas, ambos rasgos peramórficos (no neoténicos). Algunos teóricos de la evolución han propuesto que la neotenia fue una característica clave de la evolución humana. J. B. S. Haldane afirma que una "tendencia evolutiva importante en los seres humanos" es "mayor prolongación de la niñez y retraso de la madurez". Delbert D. Thiessen dijo que "la neotenia se vuelve más evidente a medida que los primeros primates evolucionaron hacia formas posteriores" y que los primates han estado "evolucionando hacia la cara plana". Doug Jones argumentó que la tendencia de la evolución humana hacia la neotenia puede haber sido causada por la selección sexual en la evolución humana de los rasgos faciales neotenos en las mujeres por parte de los hombres, siendo la neotenia resultante en los rostros masculinos un 'subproducto'. de selección sexual para rostros femeninos neoténicos.

En animales domésticos

La neotenia se observa en animales domésticos como perros y ratones. Esto se debe a que hay más recursos disponibles, menos competencia por esos recursos, y con la competencia reducida, los animales gastan menos energía en obtener esos recursos. Esto les permite madurar y reproducirse más rápidamente que sus contrapartes salvajes. El entorno en el que se crían los animales domésticos determina si la neotenia está presente o no en esos animales. La neotenia evolutiva puede surgir en una especie cuando se dan esas condiciones, y una especie alcanza la madurez sexual antes de su 'desarrollo normal'. Otra explicación de la neotenia en animales domésticos puede ser la selección por ciertas características de comportamiento. El comportamiento está vinculado a la genética, lo que significa que cuando se selecciona un rasgo de comportamiento, también se puede seleccionar un rasgo físico debido a mecanismos como el desequilibrio de vinculación. A menudo, se seleccionan comportamientos juveniles para domesticar más fácilmente una especie; la agresividad en ciertas especies llega con la edad adulta cuando existe la necesidad de competir por los recursos. Si no hay necesidad de competencia, entonces no hay necesidad de agresión. La selección de características de comportamiento juvenil puede conducir a la neotenia en las características físicas porque, por ejemplo, con la necesidad reducida de comportamientos como la agresión, no hay necesidad de desarrollar rasgos que ayuden en esa área. Los rasgos que pueden volverse neotenizados debido a la disminución de la agresión pueden ser un hocico más corto y un tamaño general más pequeño entre los individuos domesticados. Algunos rasgos físicos neoténicos comunes en animales domésticos (principalmente perros, cerdos, hurones, gatos e incluso zorros) incluyen orejas caídas, cambios en el ciclo reproductivo, colas rizadas, coloración pálida, menos vértebras o más cortas, ojos grandes, frente redondeada, orejas y hocico acortado.

Neoteny y reducción del tamaño del cráneo – lobo gris y cráneos chihuahua

Cuando el papel de los perros pasó de ser solo perros de trabajo a ser también compañeros, los humanos comenzaron a criar perros de forma selectiva por neotenia morfológica, y esta cría selectiva por "neotenia o pedomorfismo" "fortaleció el vínculo humano-canino." Los humanos criaron perros para que tuvieran más "rasgos físicos juveniles" como adultos, como hocicos cortos y ojos separados que se asocian con los cachorros porque la gente suele considerar que estos rasgos son más atractivos. Algunas razas de perros con hocicos cortos y cabezas anchas como el Komondor, el San Bernardo y el Pastor de Maremma son morfológicamente más neotenos que otras razas de perros. Los Cavalier King Charles Spaniel son un ejemplo de selección para la neotenia porque exhiben ojos grandes, orejas en forma de colgante y pies compactos, lo que les da una morfología similar a la de los cachorros cuando son adultos.

En 2004, un estudio que utilizó 310 cráneos de lobos y más de 700 cráneos de perros que representaban 100 razas concluyó que la evolución de los cráneos de perros generalmente no puede describirse mediante procesos heterocrónicos como la neotenia, aunque algunas razas de perros pedomórficos tienen cráneos que se asemejan a los cráneos de lobos juveniles. En 2011, los hallazgos del mismo investigador fueron simplemente "Los perros no son lobos pedomórficos".

En otras especies

El axolotl es una salamandra neotenosa, con frecuencia conservando ginebras a lo largo de su vida.

La neotenia se ha observado en muchas otras especies. Es importante notar la diferencia entre neotenia parcial y total al observar otras especies, para distinguir entre rasgos juveniles que son ventajosos a corto plazo y rasgos que son beneficiosos a lo largo de la vida del organismo; esto podría proporcionar información sobre la causa de la neotenia en una especie. La neotenia parcial es la retención de la forma larvaria más allá de la edad habitual de maduración, con posible desarrollo sexual (progénesis) y eventual maduración en la forma adulta; esto se ve en la rana Lithobates clamitans. Se observa neotenia completa en Ambystoma mexicanum y en algunas poblaciones de Ambystoma tigrinum, que permanecen en forma larvaria durante toda su vida. Lithobates clamitans es parcialmente neoteno; retrasa la maduración durante el invierno ya que hay menos recursos disponibles; puede encontrar recursos más fácilmente en su forma larvaria. Esto abarca las dos causas principales de la neotenia; la energía requerida para sobrevivir en el invierno como un adulto recién formado es demasiado grande, por lo que el organismo exhibe características neoténicas hasta que pueda sobrevivir mejor como adulto. Ambystoma tigrinum conserva su neotenia por una razón similar; sin embargo, la retención es permanente debido a la falta de recursos disponibles a lo largo de su vida. Este es otro ejemplo de una causa ambiental de neotenia. Varias especies de aves, como los saltarines Chiroxiphia linearis y Chiroxiphia caudata, presentan neotenia parcial. Los machos de ambas especies conservan el plumaje juvenil hasta la edad adulta, y lo pierden cuando están completamente maduros. En algunas especies de aves, la retención del plumaje juvenil está ligada al tiempo de muda en cada especie. Para garantizar que no se superpongan las épocas de muda y apareamiento, las aves pueden exhibir una neotenia parcial en el plumaje; los machos no alcanzan su brillante plumaje adulto antes de que las hembras estén preparadas para aparearse. La neotenia está presente porque los machos no necesitan mudar antes de tiempo, y tratar de aparearse con hembras inmaduras sería ineficiente desde el punto de vista energético.

La neotenia se ve comúnmente en insectos no voladores, como las hembras del orden Strepsiptera. La falta de vuelo en los insectos ha evolucionado por separado varias veces; Los factores que pueden haber contribuido a la evolución separada de la falta de vuelo son la gran altitud, el aislamiento geográfico (islas) y las bajas temperaturas. Bajo estas condiciones ambientales, la dispersión sería desventajosa; el calor se pierde más rápidamente a través de las alas en climas más fríos. Las hembras de ciertos grupos de insectos alcanzan la madurez sexual sin metamorfosis y algunas no desarrollan alas. La falta de vuelo en algunos insectos hembra se ha relacionado con una mayor fecundidad. Los áfidos son un ejemplo de insectos que nunca pueden desarrollar alas, dependiendo de su entorno. Si los recursos son abundantes en una planta huésped, no hay necesidad de desarrollar alas y dispersarse. Si los recursos disminuyen, su descendencia puede desarrollar alas para dispersarse a otras plantas huésped.

Dos ambientes que favorecen la neotenia son las grandes alturas y las temperaturas frescas, porque los individuos neotenos tienen más aptitud física que los individuos que se metamorfosean en una forma adulta. La energía requerida para la metamorfosis resta valor a la aptitud individual, y los individuos neoténicos pueden utilizar los recursos disponibles más fácilmente. Esta tendencia se ve en una comparación de especies de salamandras en altitudes más bajas y más altas; en un ambiente fresco y de gran altitud, los individuos neoténicos sobreviven más y son más fecundos que aquellos que se metamorfosean en forma adulta. Los insectos en ambientes más fríos tienden a exhibir neotenia en vuelo porque las alas tienen un área de superficie alta y pierden calor rápidamente; es desventajoso para los insectos metamorfosearse en adultos.

Muchas especies de salamandras y anfibios en general exhiben neotenia ambiental. El ajolote y el olmo son especies de salamandras que conservan su forma acuática juvenil a lo largo de la edad adulta, ejemplos de neotenia total. Las branquias son una característica juvenil común en los anfibios que se mantienen después de la maduración; ejemplos son la salamandra tigre y el tritón de piel áspera, los cuales conservan las branquias hasta la edad adulta.

Los bonobos comparten muchas características físicas con los humanos, incluido el cráneo neoteno. La forma de su cráneo no cambia en la edad adulta (solo aumenta de tamaño), debido al dimorfismo sexual y un cambio evolutivo en el momento del desarrollo. Los juveniles alcanzaron la madurez sexual antes de que sus cuerpos se hubieran desarrollado completamente como adultos y, debido a una ventaja selectiva, la estructura neoténica del cráneo se mantuvo.

En algunos grupos, como las familias de insectos Gerridae, Delphacidae y Carabidae, los costos de energía resultan en neotenia; muchas especies de estas familias tienen alas pequeñas, neotenicas o ninguna. Algunas especies de grillos mudan sus alas en la edad adulta; en el género Ozopemon, los machos (que se cree que son el primer ejemplo de neotenia en los escarabajos) son significativamente más pequeños que las hembras debido a la endogamia. En la termita Kalotermes flavicollis, se observa neotenia en las hembras en proceso de muda.

En otras especies, como la salamandra del noroeste (Ambystoma gracile), las condiciones ambientales (en este caso, gran altitud) provocan neotenia. La neotenia también se encuentra en algunas especies de la familia de crustáceos Ischnomesidae, que viven en aguas profundas del océano.

Neotenia subcelular

La neotenia suele utilizarse para describir el desarrollo animal; sin embargo, también se observa neotenia en los orgánulos celulares. Se sugirió que la neotenia subcelular podría explicar por qué los espermatozoides tienen centriolos atípicos. Uno de los dos centriolos espermáticos de la mosca de la fruta exhibe la retención de la estructura del centríolo "juvenil", que puede describirse como "neotenia" centriolar. Este centriolo neoténico y atípico se conoce como similar al centriolo proximal. Los centríolos típicos se forman a través de un proceso paso a paso en el que se forma una rueda de carro, luego se desarrolla para convertirse en un procentriolo y luego madura hasta convertirse en un centríolo. El centriolo neoténico de la mosca de la fruta se asemeja a un procentriolo primitivo.