Nemertea

Nemertea es un filo de animales también conocido como gusanos de cinta o gusanos narigudos, que consta de 1300 especies conocidas. La mayoría de los gusanos de cinta son muy delgados, generalmente de solo unos pocos milímetros de ancho, aunque algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos. Muchos tienen patrones de coloración amarillo, naranja, rojo y verde. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo, el ano está en la punta de la cola y la boca está debajo del frente. Un poco por encima del intestino está el rhynchocoel, una cavidad que en su mayoría corre por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. Todas las especies tienen una probóscide que se encuentra en el rhynchocoel cuando está inactiva, pero emerge justo por encima de la boca para capturar la presa del animal con veneno. Un músculo altamente extensible en la parte posterior del rhynchocoel tira de la probóscide cuando termina un ataque. Unas pocas especies con cuerpos rechonchos se alimentan por filtración y tienen ventosas en los extremos delantero y trasero, con las que se adhieren a un huésped.

El cerebro es un anillo de cuatro ganglios, ubicado alrededor del rhynchocoel cerca de la parte delantera del animal. Al menos un par de cordones nerviosos ventrales se conectan al cerebro y corren a lo largo del cuerpo. La mayoría de los nemertinos tienen varios quimiorreceptores, y en sus cabezas algunas especies tienen varios ocelos en forma de copa de pigmento, que pueden detectar la luz pero no pueden formar una imagen. Los nemertinos respiran a través de la piel. Tienen al menos dos vasos laterales que se unen en los extremos para formar un bucle, y estos y el rhynchocoel están llenos de líquido. No hay corazón y el flujo de líquido depende de la contracción de los músculos en los vasos y la pared del cuerpo. Para filtrar los productos de desecho solubles, las celdas de llama están incrustadas en la parte frontal de los dos recipientes de fluido laterales y eliminan los desechos a través de una red de tuberías hacia el exterior.

Todos los nemertinos se mueven lentamente, usando sus cilios externos para deslizarse sobre las superficies en un rastro de baba, mientras que las especies más grandes usan ondas musculares para gatear y algunas nadan por ondulaciones dorso-ventrales. Unos pocos viven en mar abierto mientras que el resto encuentra o se esconde en el fondo. Alrededor de una docena de especies habitan en agua dulce, principalmente en los trópicos y subtrópicos, y otra docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos. La mayoría de los nemertinos son carnívoros y se alimentan de anélidos, almejas y crustáceos. Algunas especies de nemertinos son carroñeros y unos pocos viven como comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos.

En la mayoría de las especies, los sexos están separados, pero todas las especies de agua dulce son hermafroditas. Los nemertinos a menudo tienen numerosas gónadas temporales (ovarios o testículos) y construyen gonoductos temporales (conductos desde los cuales se emiten los óvulos o los espermatozoides) que se abren a un gonoporo, uno por gónada, cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. Los huevos son generalmente fertilizados externamente. Algunas especies los arrojan al agua y otras protegen sus huevos de varias maneras. El óvulo fertilizado se divide por hendidura en espiral y crece por un desarrollo determinado, en el cual el destino de una célula por lo general se puede predecir a partir de sus predecesores en el proceso de división. Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como los adultos pero más pequeños) o larvas que se asemejan a las plánulas de los cnidarios. Sin embargo, algunos forman una larva de pilidium, en la que el juvenil en desarrollo tiene un intestino que se encuentra a lo largo del cuerpo de la larva y, por lo general, come los restos de la larva cuando emerge. Los cuerpos de algunas especies se fragmentan fácilmente, e incluso las partes cortadas cerca de la cola pueden desarrollar cuerpos completos (hormiga (fragmentación).

La taxonomía tradicional divide el phylum en dos clases, Anopla ("desarmado" – sus probóscides no tienen una pequeña daga) con dos órdenes, y Enopla ("armado" con una daga) también con dos órdenes. Sin embargo, ahora se acepta que los Anopla son parafiléticos, ya que un orden de Anopla está más estrechamente relacionado con Enopla que con el otro orden de Anopla. El filo Nemertea en sí es monofilético, siendo sus principales sinapomorfias el rhynchocoel y la probóscide eversible. La taxonomía tradicional dice que los nemertinos están estrechamente relacionados con los gusanos planos, pero ambos filos se consideran miembros de Lophotrochozoa, un clado muy grande, a veces visto como un superfilo que también incluye moluscos, anélidos, braquiópodos, briozoos y muchos otros protostomas.

Historia

En 1555, Olaus Magnus escribió sobre un gusano marino que aparentemente medía 17,76 metros (58,3 pies) de largo ("40 codos"), aproximadamente del ancho del brazo de un niño, y cuyo contacto hacía una mano hinchada. William Borlase escribió en 1758 sobre un "gusano largo marino", y en 1770 Gunnerus escribió una descripción formal de este animal, al que llamó Ascaris longissima. Su nombre actual, Lineus longissimus, fue utilizado por primera vez en 1806 por Sowerby. En 1995 se habían descrito un total de 1.149 especies agrupadas en 250 géneros.

Nemertea lleva el nombre de la ninfa marina griega Nemertes, una de las hijas de Nereo y Doris. Los nombres alternativos para el filo han incluido Nemertini, Nemertinea y Rhynchocoela. Los Nemertodermatida son un filo separado, cuyos parientes más cercanos parecen ser los Acoela.

Descripción

Estructura corporal y principales cavidades

El cuerpo nemertino típico es muy delgado en proporción a su longitud. Los más pequeños miden unos pocos milímetros de largo, la mayoría tienen menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) y varios superan 1 metro (3,3 pies). El animal más largo jamás encontrado, con 54 metros (177 pies) de largo, puede ser un espécimen de Lineus longissimus, Ruppert, Fox y Barnes se refieren a un Lineus longissimus de 54 metros (177 pies) de largo, arrastrado a tierra después de una tormenta frente a St Andrews en Escocia. Otras estimaciones son de unos 30 metros (98 pies). A los zoólogos les resulta extremadamente difícil medir esta especie. Para comparacion:

• La ballena azul más larga fue de 33.58 metros (110.2 pies).
• Los dinosaurios Argentinosaurus y Patagotitan se estiman en aproximadamente 35 metros (115 pies) y 31 metros (102 pies) respectivamente.
• Un ejemplar de la medusa gigante del Ártico Cyanea capta arctica tenía 36,5 metros (120 pies) de largo.

Aunque L. longissimus suele tener solo unos pocos milímetros de ancho. Los cuerpos de la mayoría de los nemertinos pueden estirarse mucho, hasta 10 veces su longitud en reposo en algunas especies, pero reducen su longitud al 50 % y aumentan su anchura al 300 % cuando se les molesta. Algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos, por ejemplo, Malacobdella grossa mide hasta 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho, y algunos de estos son mucho menos elásticos. Los nemertinos más pequeños son aproximadamente cilíndricos, pero las especies más grandes son aplanadas dorsoventralmente. Muchos tienen patrones visibles en varias combinaciones de amarillo, naranja, rojo y verde.

La capa más externa del cuerpo no tiene cutícula, pero consiste en un epitelio ciliado y glandular que contiene rabditas, que forman el moco en el que se deslizan los cilios. Cada célula ciliada tiene muchos cilios y microvellosidades. La capa más externa descansa sobre una membrana basal engrosada, la dermis. Junto a la dermis hay al menos tres capas de músculos, algunos circulares y otros longitudinales. Las combinaciones de tipos de músculos varían entre las diferentes clases, pero no están asociadas con diferencias en el movimiento. Los nemertinos también tienen músculos dorso-ventrales, que aplanan a los animales, especialmente en las especies más grandes. Dentro de los tubos concéntricos de estas capas hay mesénquima, una especie de tejido conectivo. En las especies pelágicas, este tejido es gelatinoso y flotante.

La boca es ventral y un poco por detrás de la parte anterior del cuerpo. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo y el ano está en la punta de la cola. Por encima del intestino y separado del intestino por el mesénquima se encuentra el rhynchocoel, una cavidad que en su mayoría discurre por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. El rhynchocoel de la clase Anopla tiene un orificio un poco al frente de la boca, pero aún debajo del frente del cuerpo. En la otra clase, Enopla, la boca y el frente del rhynchocoel comparten un orificio. El rhynchocoel es un celoma, ya que está revestido por epitelio.

Probóscide y alimentación

La probóscide es un pliegue de la pared del cuerpo y se asienta en el rhynchocoel cuando está inactivo. Cuando los músculos de la pared del rhynchocoel comprimen el líquido del interior, la presión hace que la probóscide salte de adentro hacia afuera a lo largo de un canal llamado rhynchodeum y a través de un orificio, el poro de la probóscide. La probóscide tiene un músculo que se adhiere a la parte posterior del rhynchocoel y que puede estirarse hasta 30 veces su longitud inactiva y luego retraer la probóscide.

Gorgonorhynchus repens, una especie dentro de la clase Anopla, descarga un proboscis ramificado pegajoso.

La probóscide de la clase Anopla sale de un orificio que está separado de la boca, se enrolla alrededor de la presa y la inmoviliza con secreciones pegajosas y tóxicas. El Anopla puede atacar tan pronto como se mueve en el rango de la probóscide. Algunos Anopla tienen probóscides ramificadas que pueden describirse como "una masa de espaguetis pegajosos". Luego, el animal atrae a su presa a su boca.

Parte con estilo de proboscis de nemertean "armado" Amphiporus ochraceus.

En la mayor parte de la clase Enopla, la probóscide sale de un orificio común del rhynchocoel y la boca. Un miembro típico de esta clase tiene un estilete, una púa calcárea, con la que el animal apuñala a la presa muchas veces para inyectar toxinas y secreciones digestivas. Luego, la presa se traga entera o, después de una digestión parcial, sus tejidos se succionan en la boca. El estilete se coloca aproximadamente a un tercio de la distancia desde el extremo de la probóscide evertida, que se extiende solo lo suficiente para exponer el estilete. A cada lado del estilete activo hay sacos que contienen estiletes de respaldo para reemplazar el activo a medida que el animal crece o se pierde uno activo. En lugar de un estilete, los Polystilifera tienen una almohadilla que contiene muchos estiletes diminutos, y estos animales tienen orificios separados para la probóscide y la boca, a diferencia de otros Enopla. El Enopla solo puede atacar después de contactar a la presa.

Algunos nemertinos, como L. longissimus, absorben alimentos orgánicos en solución a través de su piel, lo que puede hacer que los cuerpos largos y delgados sean una ventaja. La alimentación por suspensión se encuentra solo entre los bdellonemerteans simbióticos especializados, que tienen una probóscide pero no un estilete, y usan ventosas para adherirse a los bivalvos.

Respiración y sistema circulatorio

Los nemertinos carecen de branquias especializadas y la respiración se produce sobre la superficie del cuerpo, que es larga y, en ocasiones, aplanada. Al igual que otros animales con paredes corporales gruesas, utilizan la circulación de fluidos en lugar de la difusión para mover sustancias a través de sus cuerpos. El sistema circulatorio consiste en el rhynchocoel y los vasos periféricos, mientras que su sangre está contenida en la cavidad principal del cuerpo. El fluido en el rhynchocoel mueve sustancias hacia y desde la probóscide, y funciona como un esqueleto fluido al evertir la probóscide y excavar. Los vasos circulan líquido por todo el cuerpo y el rhynchocoel proporciona su propia circulación local. Los vasos circulatorios son un sistema de celomas.

En el tipo más simple de sistema circulatorio, dos vasos laterales se unen en los extremos para formar un bucle. Sin embargo, muchas especies tienen vasos longitudinales y transversales adicionales. No hay corazón ni vasos de bombeo, y el flujo de líquido depende de la contracción tanto de los vasos como de los músculos de la pared del cuerpo. En algunas especies, la circulación es intermitente y el líquido sube y baja en los vasos longitudinales. El líquido de los vasos suele ser incoloro, pero en algunas especies contiene células de color amarillo, naranja, verde o rojo. El tipo rojo contiene hemoglobina y transporta oxígeno, pero se desconoce la función de los otros pigmentos.

Excreción

Una representación esquemática de una célula de llama y otras estructuras asociadas

Nemertea utiliza órganos llamados protonefridia para excretar productos de desecho solubles, especialmente subproductos nitrogenados del metabolismo celular. En la protonefridia nemertina, las células de llama que filtran los desechos están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos de fluido laterales. Las celdas de llama eliminan los desechos en dos conductos colectores, uno a cada lado, y cada conducto tiene uno o más nefridioporos a través de los cuales salen los desechos. Los nemertinos semiterrestres y de agua dulce tienen muchas más células de llama que los marinos, a veces miles. La razón puede ser que la osmorregulación es más difícil en ambientes no marinos.

Sistema nervioso y sentidos

Cerebro y cordones neuronales de hoplonemertean Amphiporus ochraceus. También son visibles varios racimos de manchas oscuras y la apertura de un órgano cerebral.

El sistema nervioso central consta de un cerebro y pares de cordones nerviosos ventrales que se conectan al cerebro y se extienden a lo largo del cuerpo. El cerebro es un anillo de cuatro ganglios, masas de células nerviosas, colocados alrededor del rhynchocoel cerca de su extremo frontal, mientras que los cerebros de la mayoría de los invertebrados protostomados rodean el intestino anterior. La mayoría de las especies de nemertinos tienen solo un par de cordones nerviosos, muchas especies tienen pares de cordones adicionales y algunas especies también tienen un cordón dorsal. En algunas especies, los cordones se encuentran dentro de la piel, pero en la mayoría son más profundos, dentro de las capas musculares. El sistema nervioso central a menudo es rojo o rosado porque contiene hemoglobina. Esto almacena oxígeno para la actividad máxima o cuando el animal experimenta anoxia, por ejemplo, mientras excava en sedimentos libres de oxígeno.

Algunas especies tienen órganos cerebrales pares, sacos cuyas únicas aberturas son hacia el exterior. Otras especies tienen órganos evertibles desapareados en la parte frontal de la cabeza. Algunos tienen hendiduras a lo largo del costado de la cabeza o surcos oblicuos a lo largo de la cabeza, y estos pueden estar asociados con órganos cerebrales pares. Se cree que todos estos son quimiorreceptores, y los órganos cerebrales también pueden ayudar a la osmorregulación. Pequeños hoyos en la epidermis parecen ser sensores. En la cabeza, algunas especies tienen varios ocelos en forma de copa de pigmento, que pueden detectar la luz pero no formar una imagen. La mayoría de los nemertinos tienen de dos a seis ocelos, aunque algunos tienen cientos. Unas pocas especies diminutas que viven entre granos de arena tienen estatocistos, que detectan el equilibrio.

Paranemertes peregrina, que se alimenta de poliquetos, puede seguir los rastros de moco de la presa y encontrar su madriguera retrocediendo a lo largo de su propio rastro de moco.

Movimiento

Lineus longissimus en Grevelingen

Por lo general, los nemertinos se mueven lentamente, aunque en ocasiones se ha documentado que cazan con éxito arañas o insectos. La mayoría de los nemertinos usan sus cilios externos para deslizarse sobre las superficies en un rastro de baba, parte de la cual es producida por glándulas en la cabeza. Las especies más grandes usan ondas musculares para gatear, y algunas especies acuáticas nadan por ondulaciones dorso-ventrales. Algunas especies cavan madrigueras por medio del peristaltismo muscular y tienen músculos poderosos. Algunas especies del suborden Monostilifera, cuya probóscide tiene un estilete activo, se mueven extendiendo la probóscide, pegándola a un objeto y tirando del animal hacia el objeto.

Reproducción y ciclo de vida

Las especies más grandes a menudo se rompen cuando se estimulan y los fragmentos a menudo se convierten en individuos completos. Algunas especies se fragmentan de forma rutinaria e incluso las partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos. Pero este tipo de regeneración extrema está restringida a unos pocos tipos de nemertinos y se supone que es una característica derivada. Todas se reproducen sexualmente y la mayoría de las especies son gonocóricas (los sexos están separados), pero todas las formas de agua dulce son hermafroditas.

Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales (ovarios o testículos), que forman una fila a cada lado del cuerpo en el mesénquima. Los gonoductos temporales (conductos desde los cuales se emiten los óvulos o los espermatozoides), uno por gónada, se construyen cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. Los huevos son generalmente fertilizados externamente. Algunas especies los arrojan al agua, algunos los ponen en una madriguera o tubo, y algunos los protegen con capullos o hilos gelatinosos. Algunas especies batipelágicas (de aguas profundas) tienen fertilización interna, y algunas de ellas son vivíparas y desarrollan sus embriones en el cuerpo de la hembra.

El cigoto (óvulo fecundado) se divide por hendidura en espiral y crece por un desarrollo determinado, en el que el destino de una célula generalmente se puede predecir a partir de sus predecesores en el proceso de división. Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como los adultos pero más pequeños) o para formar larvas planuliformes. La etapa de larva planuliforme puede ser de corta duración y lecitotrófica ("yolky") antes de convertirse en juvenil, o puede ser planctotrófica, nadando durante algún tiempo y comiendo presas más grandes que partículas microscópicas. Sin embargo, muchos miembros del orden Heteronemertea y la familia paleonemerteana Hubrechtiidae forman una larva pilidium, que puede capturar algas unicelulares y que Maslakova describe como una gorra de acechador de venado con las orejeras bajadas. Tiene un intestino que cruza el cuerpo, una boca entre las 'orejas', pero no tiene ano. Se forma un pequeño número de discos imaginales que rodean el archenteron (intestino en desarrollo) y se unen para formar el juvenil. Cuando está completamente formado, el juvenil sale del cuerpo de la larva y generalmente se lo come durante esta metamorfosis catastrófica. Esta etapa larvaria es única porque no hay genes Hox involucrados durante el desarrollo, que solo se encuentran en los juveniles que se desarrollan dentro de las larvas.

Se ha informado que la especie Paranemertes peregrina tiene una vida útil de alrededor de 18 meses.

Importancia ecológica

Un nemerteano terrestre de Java Occidental. El animal es de 1,5 centímetros (0,59 en) de largo, de los cuales el centímetro anterior (0,39 en) es visible.

A terrestrial Geonemertes sp. on a rotting log, from Mindanao Island, the Philippines

La mayoría de los nemertinos son animales marinos que excavan en los sedimentos, acechan en las grietas entre conchas, piedras o en las presas de algas o animales sésiles. Algunos viven en las profundidades de los océanos abiertos y tienen cuerpos gelatinosos. Otros construyen madrigueras semipermanentes revestidas de moco o producen tubos similares a celofán. Principalmente en los trópicos y subtrópicos, alrededor de 12 especies aparecen en agua dulce, y alrededor de una docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos, por ejemplo, debajo de troncos podridos.

El Argonemertes dendyi terrestre es originario de Australia pero se ha encontrado en las islas británicas, en Sao Miguel en las Azores, en Gran Canaria y en un tubo de lava en Kaumana en la isla de Hawai. Puede construir un capullo, lo que le permite evitar la desecación durante el transporte, y puede construir poblaciones rápidamente en nuevas áreas, ya que es un hermafrodita protándrico. Otro género terrestre, Geonemertes, se encuentra principalmente en Australasia, pero tiene especies en las Seychelles, ampliamente a lo largo del Indo-Pacífico, en Tristan da Cunha en el Atlántico Sur, en Frankfurt, en las Islas Canarias, en Madeira y en las Azores. Se ha implicado a Geonemertes pelaensis en la disminución de las especies de artrópodos nativos en las islas Ogasawara, donde se introdujo en la década de 1980.

La mayoría son carnívoros, se alimentan de anélidos, almejas y crustáceos, y pueden matar anélidos de su propio tamaño. A veces capturan peces, tanto vivos como muertos. Los insectos y los miriápodos son las únicas presas conocidas de las dos especies terrestres de Argonemertes. Algunos nemertinos son carroñeros y, por lo general, tienen una buena quimiorrecepción (olor) a distancia y no son selectivos con sus presas. Algunas especies viven como comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos y se alimentan de microorganismos filtrados por el huésped.

Cerca de San Francisco, el nemertino Carcinonemertes errans ha consumido alrededor del 55 % de la producción total de huevos de su huésped, el cangrejo Dungeness Metacarcinus magister. C. errans se considera un factor significativo en el colapso de la pesquería de cangrejo dungeness. Otros nemertinos costeros han devastado lechos de almejas.

Los pocos depredadores de los nemertinos incluyen peces que se alimentan en el fondo, algunas aves marinas, algunos invertebrados, incluidos los cangrejos herradura, y otros nemertinos. Nemertinos' las pieles secretan toxinas que disuaden a muchos depredadores, pero algunos cangrejos pueden limpiar a los nemertinos con una garra antes de comérselos. El Cerebratulus lacteus americano y el Polybrachiorhynchus dayi sudafricano, ambos llamados "tenias" en sus respectivas localidades, se comercializan como carnada para peces.

Taxonomía

La clasificación taxonómica tradicional ha dividido al grupo en dos clases y cuatro órdenes:

• Clase Anopla ("no armado"). Incluye animales con proboscis sin estilo, y una boca debajo y detrás del cerebro.
  • Ordene Palaeonemertea. Contiene 100 especies marinas. Su pared corporal tiene músculos externos circulares e internos de longitud. Además, Carinoma tremaphoros tiene músculos circulares e internos de longitud en la epidermis; las capas musculares extra parecen ser necesarias para el entierro por peristalsis.
  • Orden Heteronemertea. Compone unas 400 especies. La mayoría son marinas, pero tres son agua dulce. Sus músculos de la pared del cuerpo están dispuestos en cuatro capas, alternadamente circulares y longitudinalmente a partir de la capa más externa. El orden incluye los nadadores más fuertes. Dos géneros han ramificado proboscisas.
• Clase Enopla ("armado"). Todos tienen estilos excepto el orden Bdellonemertea. Su boca está ubicada debajo y por delante del cerebro. Sus principales nervios corren dentro de los músculos de la pared del cuerpo.
  • Orden Bdellonemertea. Incluye siete especies, de las cuales seis viven como comas en el manto de grandes almejas y una en la de un caracol de agua dulce. Los anfitriones filtran alimento y todos los anfitriones les roban comida. Estos nemerteanos tienen cuerpos cortos, anchos y no tienen estilos, pero tienen una faringe y una pegatina posterior, con la que se mueven como gusanos de pulgada.
  • Orden Hoplonemertea. Contiene 650 especies. Viven en agua marina bentónica y pelágica, en agua dulce y en tierra. Se alimentan por el comunalismo y el parasitismo, y están armados con estilo(s)
    • Suborder Monostilifera. Incluye 500 especies con un solo estilo central. Algunos usan el estilo para locomoción, así como para capturar presa.
    • Suborder Polystilifera. Incluye alrededor de 100 especies pelágicas y 50 bentónicas. Sus almohadillas llevan muchos estilos pequeños.

Estudios filogenéticos moleculares recientes dividieron al grupo en dos superclases, tres clases y ocho órdenes:

• Superclass Pronemertea
  • Clase Palaeonemertea
    • Orden Carinomiformes
    • Orden Tubulaniformes
    • Orden Archinemertea
• Superclass Neonemertea
  • Clase Pilidiophora
    • Orden Hubrechtiiformes
    • Orden Heteronemertea
  • Clase Hoplonemertea (= Enopla)
    • Orden Polystilifera
    • Orden Monostilifera (incluye Bdellonemertea)
• incertae sedis
  • Orden Arhynchonemertea (provisionalmente se ha separado de su propia clase Arhynchocoela en 1995)

Historia evolutiva

Registro fósil

Como los nemertinos son en su mayoría de cuerpo blando, uno esperaría que los fósiles de ellos fueran extremadamente raros. Knaust (2010) reportó fósiles nemertinos y rastros del Triásico Medio de Alemania. Uno podría esperar que el estilete de un nemertino esté fosilizado, ya que está hecho de fosfato de calcio mineral, pero no se han encontrado estiletes fosilizados.

El fósil del Cámbrico Medio Amiskwia de Burgess Shale ha sido clasificado como nemertino, en base a una semejanza con algunos nemertinos inusuales que nadan en aguas profundas, pero pocos paleontólogos aceptan esta clasificación como los fósiles de Burgess Shale. no muestran evidencia de rhynchocoel ni ciegos intestinales.

Knaust & Desrochers (2019) informó fósiles de organismos vermiformes con una amplia gama de morfologías que se encuentran en planos de lecho de la Formación Vauréal del Ordovícico Superior (Katian) (Canadá). En los ejemplares que conservan el extremo anterior del cuerpo, este extremo es puntiagudo o redondeado, llevando un rhynchocoel con la probóscide, que es característico de los nemertinos. Los autores atribuyeron estos fósiles a los nemertinos y los interpretaron como el registro más antiguo del grupo reportado hasta el momento. Sin embargo, Knaust & Desrochers advirtió que los fósiles de nemertinos putativos parcialmente preservados podrían finalmente resultar ser fósiles de turbelarios o anélidos.

Se ha sugerido que Archisymplectes, uno de los animales de la edad de Pensilvania de Mazon Creek en el norte y centro de Illinois, podría ser un nemertino. Este fósil, sin embargo, solo conserva el contorno del 'gusano', y no hay evidencia de una probóscide, por lo que no hay certeza de que represente a un nemertino.

Dentro de Nemertea

No hay duda de que el phylum Nemertea es monofilético (lo que significa que el phylum incluye todos y solo los descendientes de un ancestro que también fue miembro del phylum. Las sinapomorfias (rasgo compartido por un ancestro y todos sus descendientes, pero no por otros grupos) incluyen la probóscide eversible ubicada en el rhynchocoel.

Mientras que Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a los Palaeonemertea como monofiléticos, Thollesson y Norenburg (2003) los consideran parafiléticos y basales (contiene los ancestros de los clados más recientes). Los Anopla ("desarmados") representan un grado evolutivo de nemertinos sin estiletes (que comprenden Heteronemertea y Palaeonemerteans), mientras que Enopla ("armados") son monofiléticos, pero encuentran que Palaeonemertea es doblemente parafilético, habiendo dado lugar tanto a Heteronemertea como a Enopla. Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a Bdellonemertea como un clado separado de Hoplonemertea, mientras que Thollesson y Norenburg (2003) creen que Bdellonemertea es parte de Monostilifera (con un estilete activo), que están dentro de Hoplonemertea, lo que implica que "Enopla" y "Hoplonemertea" son sinónimos de la misma rama del árbol. Los Polystilifera (con muchos estiletes diminutos) son monofiléticos.

Relaciones con otros filos

Los escritos en inglés han tratado convencionalmente a los nemertinos como bilaterianos acelomados que están más estrechamente relacionados con los platelmintos (Platyhelminthes). Estos análisis previos a la cladística enfatizaron como características compartidas: epidermis glandular multiciliada (con múltiples cilios por célula); cuerpos secretores en forma de bastón o rabditas; glándulas u órganos frontales; protonefridia; y organización corporal acelomada. Sin embargo, las células epidérmicas multiciliadas y las células de las glándulas epidérmicas también se encuentran en Ctenophora, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca y otros taxones. Los rabditas de nemertea tienen una estructura diferente a la de los platelmintos a escala microscópica. Las glándulas frontales u órganos de los platelmintos varían mucho en estructura, y estructuras similares aparecen en pequeños anélidos marinos y larvas de entoproctos. Los protonefridios de nemertea y los platelmintos son diferentes en estructura y posición: las células de llama de nemertea generalmente se encuentran en las paredes de los vasos de fluido y son servidas por "drenajes" de donde salen los desechos por un pequeño número de tubos a través de la piel, mientras que las células de llama de los platelmintos se esparcen por todo el cuerpo. Las comparaciones rigurosas no muestran sinapomorfias de nemertinos y platyhelminth nephridia.

Según análisis más recientes, en el desarrollo de los embriones nemertinos, el ectomesodermo (la parte externa del mesodermo, que es la capa en la que se construyen la mayoría de los órganos internos) se deriva de las células etiquetadas como 3a y 3b, y el endomesodermo (parte interna del mesodermo) se deriva de la célula 4d. Parte del ectomesodermo en anélidos, echiurans y moluscos se deriva de las células 3a y 3b, mientras que el ectomesodermo de los platelmintos policlad se deriva de la célula 2b y los platelmintos acoel no producen ectomesodermo. En los nemertinos, el espacio entre la epidermis y el intestino está ocupado principalmente por músculos bien desarrollados incrustados en tejido conectivo no celular. Esta estructura es similar a la que se encuentra en los platelmintos más grandes, como los policlads y triclads, pero una estructura similar de los músculos de la pared del cuerpo incrustados en el tejido conectivo no celular está muy extendida entre los Spiralia (animales en los que las primeras divisiones celulares forman un patrón en espiral) como sipunculans, echiurans y muchos anélidos.

Nemertinos' las afinidades con Annelida (incluidas Echiura, Pogonophora, Vestimentifera y quizás Sipuncula) y Mollusca hacen que los gusanos de cinta sean miembros de Lophotrochozoa, que incluyen aproximadamente la mitad de los filos animales existentes. Grupos Lophotrochozoa: aquellos animales que se alimentan de un lophophore (Brachiopoda, Bryozoa, Phoronida, Entoprocta); filos en los que la mayoría de los miembros' los embriones se desarrollan en larvas trocóforas (por ejemplo, Annelida y Mollusca); y algunos otros filos (como Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida, Platyhelminthes y Rotifera). Estas agrupaciones se basan en la filogenia molecular, que compara secciones de ADN y ARN de organismos. Si bien los análisis por filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que entre los no miembros, las relaciones entre los miembros en su mayoría no están claras.

La mayoría de los filos de protostoma fuera de Lophotrochozoa son miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan"), que incluyen Arthropoda, Nematoda y Priapulida. La mayoría de los otros filos bilaterales se encuentran en Deuterostomia, que incluyen Echinodermata y Chordata. Los Acoelomorpha, que no son ni protostomes ni deuterostomes, se consideran bilaterales basales.