Dibujo de embriones

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Ilustración de embriones en su secuencia de desarrollo
Dibujo de la cabeza de un embrión humano de cuatro semanas. De la Anatomía de Gray.

Dibujo de embriones es la ilustración de embriones en su secuencia de desarrollo. En plantas y animales, un embrión se desarrolla a partir de un cigoto, la única célula que resulta cuando un óvulo y un espermatozoide se fusionan durante la fertilización. En los animales, el cigoto se divide repetidamente para formar una bola de células, que luego forma un conjunto de capas de tejido que migran y se pliegan para formar un embrión temprano. Las imágenes de embriones proporcionan un medio para comparar embriones de diferentes edades y especies. Hasta el día de hoy, los dibujos de embriones se hacen en las lecciones de biología del desarrollo de pregrado.

La comparación de diferentes etapas embrionarias de diferentes animales es una herramienta que se puede utilizar para inferir las relaciones entre las especies y, por lo tanto, la evolución biológica. Esto ha sido fuente de bastante controversia, tanto ahora como en el pasado. Ernst Haeckel de la Universidad de Basilea fue pionero en este campo. Al comparar diferentes etapas embrionarias de diferentes especies de vertebrados, formuló la teoría de la recapitulación. Esta teoría establece que el desarrollo embrionario de un animal sigue exactamente la misma secuencia que la secuencia de sus antepasados evolutivos. El trabajo de Haeckel y la controversia resultante vincularon los campos de la biología del desarrollo y la anatomía comparada con la embriología comparada. Desde una perspectiva más moderna, los dibujos de Haeckel fueron el comienzo del campo de la biología del desarrollo evolutivo (evo-devo).

El estudio de la embriología comparativa tiene como objetivo probar o refutar que los embriones de vertebrados de diferentes clases (por ejemplo, mamíferos frente a peces) siguen un camino de desarrollo similar debido a su ascendencia común. Dichos vertebrados en desarrollo tienen genes similares, que determinan el plan corporal básico. Sin embargo, un mayor desarrollo permite distinguir características distintas como adultos.

Uso de dibujos y fotografías de embriones en la biología contemporánea

En la biología actual, la investigación fundamental en biología del desarrollo y biología evolutiva del desarrollo ya no se basa en comparaciones morfológicas entre embriones, sino más bien en biología molecular. Esto se debe en parte a que los dibujos de Haeckel eran muy inexactos.

Controversia

La exactitud de los dibujos de embriones de Ernst Haeckel ha causado mucha controversia entre los defensores del diseño inteligente recientemente y los opositores intelectuales de Haeckel en el pasado. Aunque los primeros embriones de diferentes especies exhiben similitudes, Haeckel aparentemente exageró estas similitudes en apoyo de su teoría de la Recapitulación, a veces conocida como la Ley Biogenética o 'La ontogenia recapitula la filogenia'. Además, Haeckel incluso propuso formas de vida teóricas para adaptarse a ciertas etapas de la embriogénesis. Una revisión reciente concluyó que la "ley biogenética está respaldada por varios estudios recientes, si se aplica solo a caracteres únicos".

Los críticos de finales del siglo XIX y principios del XX, Karl von Baer y Wilhelm His, no creían que los embriones vivos reprodujeran el proceso evolutivo y produjeron sus propios dibujos de embriones que enfatizaban las diferencias en el desarrollo embriológico temprano. El crítico de finales del siglo XX y principios del XXI, Stephen Jay Gould, se ha opuesto al uso continuo de los dibujos de embriones de Haeckel en los libros de texto.

Por otro lado, Michael K. Richardson, profesor de zoología del desarrollo evolutivo de la Universidad de Leiden, si bien reconoce que algunas críticas a los dibujos son legítimas (de hecho, fueron él y sus compañeros de trabajo quienes iniciaron las críticas modernas en 1998), ha apoyado los dibujos como ayudas didácticas y ha dicho que "en un nivel fundamental, Haeckel tenía razón".

Ilustradores de embriones famosos

Ernst Haeckel (1834-1919)

La copia de Romanos 1892 de los dibujos embriones supuestamente fraudulentos de Ernst Haeckel (esta versión de la figura se atribuye a menudo incorrectamente a Haeckel).

Las ilustraciones de Haeckel muestran embriones de vertebrados en diferentes etapas de desarrollo, que exhiben semejanza embrionaria como soporte para la evolución, recapitulación como evidencia de la Ley Biogenética y divergencia fenotípica como evidencia de las leyes de von Baer. La serie de veinticuatro embriones de las primeras ediciones de la Anthropogenie de Haeckel sigue siendo la más famosa. Las diferentes especies están dispuestas en columnas y los diferentes estadios en filas. Las similitudes se pueden ver a lo largo de las dos primeras filas; la aparición de caracteres especializados en cada especie se puede ver en las columnas y una interpretación diagonal conduce a la idea de recapitulación de Haeckel.

Los dibujos de embriones de Haeckel pretenden principalmente expresar su teoría del desarrollo embrionario, la Ley Biogenética, que a su vez asume (pero no es crucial) el concepto evolutivo de descendencia común. Su postulación del desarrollo embrionario coincide con su comprensión de la evolución como un proceso de desarrollo. Alrededor de 1800, la embriología se fusionó con la anatomía comparada como base principal de la morfología. Ernst Haeckel, junto con Karl von Baer y Wilhelm His, son principalmente influyentes en la formación de los cimientos preliminares de la 'embriología filogenética' basado en los principios de la evolución. La 'ley biogenética' de Haeckel retrata la relación paralela entre el desarrollo de un embrión y la historia filogenética. El término 'recapitulación' ha llegado a incorporar la Ley Biogenética de Haeckel, ya que el desarrollo embrionario es una recapitulación de la evolución. Haeckel propone que todas las clases de vertebrados pasan por una etapa de desarrollo "filotípica" conservada evolutivamente, un período de diversidad fenotípica reducida entre los embriones superiores. Sólo en un desarrollo posterior aparecen diferencias particulares. Haeckel retrata una demostración concreta de su Ley Biogenética a través de su teoría Gastrea, en la que argumenta que la etapa temprana de desarrollo de la gástrula en forma de copa es una característica universal de los animales multicelulares. Existía una forma ancestral, conocida como gastrea, que era un ancestro común de la gástrula correspondiente.

Haeckel argumenta que ciertas características en el desarrollo embrionario son conservadas y palingenéticas, mientras que otras son cenogenéticas. La caenogénesis representa "la difuminación de las semejanzas ancestrales en el desarrollo", que se dice que es el resultado de ciertas adaptaciones a la vida embrionaria debido a cambios ambientales. En sus dibujos, Haeckel cita la notocorda, los arcos y hendiduras faríngeas, el pronefros y el tubo neural como características palingenéticas. Sin embargo, el saco vitelino, las membranas extraembrionarias, las membranas del huevo y el tubo endocárdico se consideran características cenogenéticas. La adición de etapas adultas terminales y el telescopado o retroceso de dichas etapas a las etapas embrionarias descendientes son igualmente representativas del desarrollo embrionario haeckeliano. Al dirigir sus dibujos de embriones a una audiencia general, Haeckel no cita ninguna fuente, lo que da a sus oponentes la libertad de hacer suposiciones sobre la originalidad de su trabajo.

Karl Ernst von Baer (1792–1876)

Haeckel no fue el único en crear una serie de dibujos que representan el desarrollo embrionario. Karl E. von Baer y Haeckel lucharon por modelar uno de los problemas más complejos que enfrentaban los embriólogos en ese momento: la disposición de los caracteres generales y especiales durante el desarrollo en diferentes especies de animales. En relación con el momento del desarrollo, el esquema de desarrollo de von Baer difiere del esquema de Haeckel. El esquema de desarrollo de Von Baer no necesita estar ligado a etapas de desarrollo definidas por caracteres particulares, donde la recapitulación implica heterocronía. La heterocronía representa una alteración gradual en la secuencia filogenética original debido a la adaptación embrionaria. Además, von Baer señaló que los embriones de diferentes especies no se podían distinguir fácilmente entre sí como en los adultos.

Las leyes de Von Baer que rigen el desarrollo embrionario son rechazos específicos de la recapitulación. Como respuesta a la teoría de la recapitulación de Haeckel, von Baer enuncia sus leyes de desarrollo más notorias. Las leyes de Von Baer establecen que las características generales de los animales aparecen antes en el embrión que las características especiales, donde las características menos generales se derivan de las más generales, cada embrión de una especie se aleja cada vez más de un paso predeterminado a través de las etapas de otras. animales, y nunca hay una similitud morfológica completa entre un embrión y un adulto inferior. Los dibujos de embriones de Von Baer muestran que el desarrollo individual procede de las características generales del embrión en desarrollo en las primeras etapas a través de la diferenciación en características especiales específicas de la especie, lo que establece que la evolución lineal no podría ocurrir. El desarrollo embriológico, en la mente de von Baer, es un proceso de diferenciación, "un movimiento desde lo más homogéneo y universal a lo más heterogéneo e individual".

Von Baer argumenta que los embriones se parecerán entre sí antes de alcanzar características que los diferencien como parte de una familia, género o especie específicos, pero los embriones no son lo mismo que las formas finales de los organismos inferiores.

Guillermo His (1831-1904)

Wilhelm His fue uno de los oponentes principales y más autorizados de Haeckel que defendía la embriología fisiológica. Su Anatomie menschlicher Embryonen (Anatomía de los embriones humanos) emplea una serie de sus dibujos más importantes que relatan embriones en desarrollo desde el final de la segunda semana hasta el final del segundo mes de embarazo. En 1878, His comienza a estudiar seriamente la anatomía de los embriones humanos para sus dibujos. Durante el siglo XIX, los embriólogos a menudo obtenían embriones humanos tempranos de abortos y abortos espontáneos, autopsias de mujeres embarazadas y colecciones en museos anatómicos. Para construir su serie de dibujos, recolectó especímenes que manipuló en una forma con la que podía operar.

En su' Normentafel, muestra embriones individuales específicos en lugar de tipos ideales. El suyo no elabora normas a partir de especímenes abortados, sino que visualiza los embriones para hacerlos comparables y somete específicamente a sus especímenes de embriones a crítica y comparación con otros casos. En última instancia, Su' El trabajo crítico en el desarrollo embrionario viene con su producción de una serie de dibujos de embriones de longitud y grado de desarrollo crecientes. Su' La descripción del desarrollo embriológico difiere fuertemente de la descripción de Haeckel, porque His argumenta que la explicación filogenética de los eventos ontogenéticos es innecesaria. Su argumenta que todos los eventos ontogenéticos son los "mecánicos" resultado del crecimiento celular diferencial. Su' la embriología no se explica en términos de historia ancestral.

El debate entre Haeckel y His finalmente se ve alimentado por la descripción de un embrión que Wilhelm Krause impulsa directamente a la disputa en curso entre Haeckel y His. Haeckel especula que la alantoides se forma de manera similar tanto en humanos como en otros mamíferos. El suyo, en cambio, acusa a Haeckel de alterar y jugar con los hechos. Aunque se ha demostrado que Haeckel tiene razón sobre la alantoides, la utilización del embrión de Krause como justificación resulta problemática, ya que el embrión es el de un ave y no el de un humano. El debate subyacente entre Haeckel y His se deriva de diferentes puntos de vista sobre la similitud o disimilitud de los embriones de vertebrados. En respuesta a la afirmación evolutiva de Haeckel de que todos los vertebrados son esencialmente idénticos en el primer mes de vida embrionaria como prueba de descendencia común, His responde insistiendo en que un observador más hábil reconocería incluso antes que los embriones tempranos pueden distinguirse. La suya también contrarresta la secuencia de dibujos de Haeckel en la Anthropogenie con lo que él llama "exacta" dibujos, destacando las diferencias específicas. En última instancia, His llega a acusar a Haeckel de "fingir" sus ilustraciones de embriones para hacer que los embriones de vertebrados parezcan más similares que en la realidad. Su también acusa a Haeckel de crear embriones humanos tempranos que conjuró en su imaginación en lugar de obtener a través de la observación empírica. Completa su denuncia de Haeckel al pronunciar que Haeckel había “renunciado al derecho de contar como un igual en la compañía de investigadores serios”.

Oposición a Haeckel

Haeckel encontró numerosas oposiciones a sus representaciones artísticas del desarrollo embrionario a finales del siglo XIX y principios del XX. Los oponentes de Haeckel creen que resta importancia a las diferencias entre las primeras etapas embrionarias para hacer más pronunciadas las similitudes entre los embriones de diferentes especies.

Primeros oponentes: Ludwig Rutimeyer, Theodor Bischoff y Rudolf Virchow

La primera sugerencia de falsificación contra Haeckel fue realizada a fines de 1868 por Ludwig Rutimeyer en el Archiv für Anthropogenie. Rutimeyer fue profesor de zoología y anatomía comparada en la Universidad de Basilea, quien rechazó la selección natural como simplemente mecanicista y propuso una visión antimaterialista de la naturaleza. Rutimeyer afirmó que Haeckel 'se había tomado un tipo de libertad con la verdad establecida'. Rutimeyer afirmó que Haeckel presentó la misma imagen tres veces consecutivas que el embrión del perro, la gallina y la tortuga.

Theodor Bischoff (1807–1882) fue un fuerte opositor del darwinismo. Como pionero en la embriología de los mamíferos, fue uno de los críticos más fuertes de Haeckel. Aunque las encuestas de Bischoff de 1840 muestran cuán similares son los embriones tempranos del hombre a otros vertebrados, más tarde exigió que esa generalización apresurada fuera inconsistente con sus hallazgos recientes sobre la disimilitud entre los embriones de hámster y los de conejos y perros. Sin embargo, el argumento principal de Bischoff se refería a los dibujos de embriones humanos de Haeckel, ya que más tarde se acusa a Haeckel de haberle copiado erróneamente el embrión de perro. A lo largo del tiempo de Haeckel, las críticas a sus dibujos de embriones a menudo se debieron en parte a sus críticos. creencia en sus representaciones del desarrollo embriológico como "esquemas crudos".

Crítica contemporánea a Haeckel: Michael Richardson y Stephen Jay Gould

Michael Richardson y sus colegas en una edición de julio de 1997 de Anatomy and Embriology demostraron que Haeckel falsificó sus dibujos para exagerar la similitud de la etapa filotípica. En una edición de marzo de 2000 de Natural History, Stephen Jay Gould argumentó que Haeckel "exageró las similitudes mediante idealizaciones y omisiones". Además, Gould argumentó que los dibujos de Haeckel son simplemente inexactos y falsificados. Por otro lado, uno de los que criticaron los dibujos de Haeckel, Michael Richardson, ha argumentado que "los muy criticados dibujos de Haeckel son importantes como hipótesis filogenéticas, ayudas para la enseñanza y pruebas de la evolución". 34;. Pero incluso Richardson admitió en la revista Science en 1997 que la investigación de su equipo sobre los dibujos de Haeckel mostraba que eran "una de las falsificaciones más famosas de la biología". #34;

Alguna versión de los dibujos de Haeckel se puede encontrar en muchos libros de texto de biología modernos en discusiones sobre la historia de la embriología, con la aclaración de que estos ya no se consideran válidos.

Proponentes de Haeckel (pasado y presente)

Aunque Charles Darwin aceptó el apoyo de Haeckel a la selección natural, fue vacilante al usar las ideas de Haeckel en sus escritos; con respecto a la embriología, Darwin se basó mucho más en el trabajo de von Baer. El trabajo de Haeckel se publicó en 1866 y 1874, años después de 'El origen de las especies' de Darwin. (1859).

A pesar de las numerosas oposiciones, Haeckel ha influido en muchas disciplinas de la ciencia en su impulso por integrar dichas disciplinas de taxonomía y embriología en el marco darwiniano e investigar la reconstrucción filogenética a través de su Ley biogenética. Además, Haeckel sirvió como mentor de muchos científicos importantes, incluidos Anton Dohrn, Richard y Oscar Hertwig, Wilhelm Roux y Hans Driesch.

Uno de los primeros defensores de Haeckel fue Carl Gegenbaur en la Universidad de Jena (1865–1873), durante el cual ambos hombres estaban absorbiendo el impacto de la teoría de Darwin. Los dos rápidamente buscaron integrar su conocimiento en un programa evolutivo. Al determinar las relaciones entre "enlaces filogenéticos" y "leyes evolutivas de la forma" tanto Gegenbaur como Haeckel se basaron en un método de comparación. Como argumentó Gegenbaur, la tarea de la anatomía comparada radica en explicar la forma y organización del cuerpo animal para proporcionar evidencia de la continuidad y evolución de una serie de órganos en el cuerpo. Luego, Haeckel proporcionó un medio para lograr este objetivo con su ley biogenética, en la que propuso comparar las diversas etapas de desarrollo de un individuo con su línea ancestral. Aunque Haeckel hizo hincapié en la embriología comparativa y Gegenbaur promovió la comparación de estructuras adultas, ambos creían que los dos métodos podrían funcionar en conjunto para producir el objetivo de la morfología evolutiva.

El filólogo y antropólogo Friedrich Müller utilizó los conceptos de Haeckel como fuente para su investigación etnológica, que implicaba la comparación sistemática del folclore, las creencias y las prácticas de diferentes sociedades. El trabajo de Müller se basa específicamente en supuestos teóricos que son muy similares a los de Haeckel y refleja la práctica alemana de mantener fuertes conexiones entre la investigación empírica y el marco filosófico de la ciencia. El lenguaje es particularmente importante, ya que establece un puente entre las ciencias naturales y la filosofía. Para Haeckel, el lenguaje representaba específicamente el concepto de que todos los fenómenos del desarrollo humano se relacionan con las leyes de la biología. Aunque Müller no influyó específicamente en la defensa de los dibujos de embriones de Haeckel, ambos compartían un entendimiento común del desarrollo de formas inferiores a superiores, ya que Müller vio específicamente a los humanos como el último eslabón en una cadena interminable de desarrollo evolutivo.

La aceptación moderna de la Ley Biogenética de Haeckel, a pesar del rechazo actual de los puntos de vista de Haeckel, encuentra apoyo en el cierto grado de paralelismo entre ontogenia y filogenia. A. M. Khazen, por un lado, afirma que "la ontogenia está obligada a repetir las principales etapas de la filogenia". A. S. Rautian, por otro lado, argumenta que la reproducción de patrones ancestrales de desarrollo es un aspecto clave de ciertos sistemas biológicos. El Dr. Rolf Siewing reconoce la similitud de los embriones en diferentes especies, junto con las leyes de von Baer, pero no cree que uno deba comparar embriones con etapas adultas de desarrollo. Según M. S. Fischer, la reconsideración de la Ley Biogenética es posible como resultado de dos innovaciones fundamentales en biología desde la época de Haeckel: la cladística y la genética del desarrollo.

En defensa de los dibujos de embriones de Haeckel, el principal argumento es el de la "esquematización". Los dibujos de Haeckel no pretendían ser representaciones técnicas y científicas, sino dibujos esquemáticos y reconstrucciones para un público específico. Por lo tanto, como argumenta R. Gursch, los dibujos de embriones de Haeckel deben considerarse "reconstrucciones". Aunque sus dibujos están abiertos a la crítica, sus dibujos no deben considerarse falsificaciones de ningún tipo. Aunque la defensa moderna de los dibujos de embriones de Haeckel todavía considera la inexactitud de sus dibujos, los cargos de fraude se consideran irrazonables. Como argumenta Erland Nordenskiöld, los cargos de fraude contra Haeckel son innecesarios. R. Bender finalmente va tan lejos como para rechazar las afirmaciones de His con respecto a la fabricación de ciertas etapas de desarrollo en los dibujos de Haeckel, argumentando que los dibujos de embriones de Haeckel son representaciones fieles de etapas reales del desarrollo embrionario. en comparación con los embriones publicados.

La supervivencia y reproducción de los dibujos de embriones de Haeckel

Los dibujos de embriones de Haeckel, como placas comparativas, al principio solo se copiaron en libros de texto de biología, en lugar de textos sobre el estudio de la embriología. Aunque el programa de Haeckel en embriología comparativa prácticamente colapsó después de la Primera Guerra Mundial, sus dibujos de embriones a menudo han sido reproducidos y redibujados con mayor precisión y exactitud en trabajos que han mantenido vivo el estudio de la embriología comparada. Sin embargo, ni la embriología humana inspirada en His ni la biología del desarrollo se ocupan de la comparación de embriones de vertebrados. Aunque el libro Ontogeny and Phylogeny de Stephen Jay Gould de 1977 ayuda a reevaluar la embriología haeckeliana, no aborda la controversia sobre los dibujos de embriones de Haeckel. Sin embargo, el nuevo interés en la evolución alrededor de 1977 inspiró a los biólogos del desarrollo a mirar más de cerca las ilustraciones de Haeckel.