Nautilo

El nautilus (del latín nautilus 'nautilus de papel', del griego antiguo ναυτίλος nautílos 'marinero') es un molusco marino pelágico de la familia de los cefalópodos Nautilidae. El nautilus es la única familia existente de la superfamilia Nautilaceae y de su suborden más pequeño pero casi igual, Nautilina.

Comprende seis especies vivas en dos géneros, cuyo tipo es el género Nautilus. Aunque se refiere más específicamente a la especie Nautilus pompilius, el nombre nautilus con cámara también se usa para cualquiera de los Nautilidae. Todos están protegidos por el Apéndice II de CITES. Dependiendo de la especie, el diámetro de la concha adulta es de entre 10 y 25 cm (4 y 10 pulgadas).

Los nautilidae, tanto los existentes como los extintos, se caracterizan por conchas involutas o más o menos convolutas que son generalmente lisas, con secciones verticilos comprimidas o deprimidas, suturas rectas a sinuosas y un sifón tubular, generalmente central. Habiendo sobrevivido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, los nautilos representan los únicos miembros vivos de la subclase nautiloidea y, a menudo, se los considera "fósiles vivientes".

El primer y más antiguo fósil de Chambered Nautilus exhibido en el Museo Nacional Filipino.

La palabra nautilo se deriva de la palabra griega ναυτίλος nautílos &# 34;marinero", originalmente se refería a un tipo de pulpo del género Argonauta, también conocido como 'paper nautilus', que se pensaba que usaba dos de sus brazos como paño.

Anatomía

Diagrama de la estructura anatómica de una mujer N. pompilius incluyendo la mayoría de sus órganos internos.

Cirri

Los "tentáculos" de los nautilos son en realidad cirros (singular: cirros), compuestos de apéndices largos, blandos y flexibles que se retraen en las correspondientes vainas endurecidas. A diferencia de los apéndices de 8 a 10 cabezas de los cefalópodos coleoides, los nautilos tienen muchos cirros. En las primeras etapas embrionarias del desarrollo del nautilus, un solo pie de molusco se diferencia en un total de 60 a 90 cirros, que varían incluso dentro de una especie. Nautilus cirri también se diferencia de los tentáculos de algunos coloides en que no son elásticos y carecen de almohadillas o ventosas. En cambio, los nautilus cirri se adhieren a la presa por medio de su superficie rugosa. Los nautilos tienen un agarre poderoso, y los intentos de tomar un objeto ya agarrado por un nautilo pueden arrancar los cirros del animal, que permanecerán firmemente adheridos a la superficie del objeto.

Los cirros principales emergen de vainas que se unen en una sola masa carnosa firme. Además, el par de cirros antes del ojo (preocular) y el par de cirros detrás del ojo (postocular) están separados de los demás. Estos son más evidentemente acanalados, con crestas más pronunciadas. Están extensamente ciliados y se cree que tienen un propósito olfativo.

Sistema digestivo

La rádula es ancha y distintivamente tiene nueve dientes.

La boca consiste en un pico parecido a un loro formado por dos mandíbulas entrelazadas capaces de arrancar la comida del animal, en su mayoría crustáceos, de las rocas a las que están adheridos. Los machos pueden diferenciarse superficialmente de las hembras examinando la disposición de los tentáculos alrededor del cono bucal: los machos tienen un órgano espádice (con forma de espiga o pala) ubicado en el lado izquierdo del cono que hace que el cono parezca irregular, mientras que el cono bucal de la hembra es bilateralmente simétrica.

El buche es la porción más grande del tracto digestivo y es muy extensible. Desde el buche, la comida pasa al estómago pequeño y musculoso para triturarse y luego pasa por un ciego digestivo antes de ingresar al intestino relativamente corto.

Sistema circulatorio

Como todos los cefalópodos, la sangre del nautilus contiene hemocianina, que es azul en su estado oxigenado. Hay dos pares de branquias que son los únicos restos del metamerismo ancestral visibles en los cefalópodos existentes. La sangre oxigenada llega al corazón a través de cuatro ventrículos y fluye hacia los órganos del animal a través de distintas aortas, pero regresa a través de venas que son demasiado pequeñas y variadas para ser descritas específicamente. La única excepción a esto es la vena cava, una sola vena grande que corre a lo largo de la parte inferior del buche en la que desembocan casi todos los demás vasos que contienen sangre desoxigenada. Toda la sangre pasa a través de uno de los cuatro conjuntos de órganos filtrantes (compuestos por un apéndice pericárdico y dos apéndices renales) al salir de la vena cava y antes de llegar a las branquias para reoxigenarse. Los desechos de sangre se vacían a través de una serie de poros correspondientes en la cavidad paleal.

Sistema nervioso

El componente central del sistema nervioso del nautilus es el anillo nervioso esofágico, que es una colección de ganglios, comisuras y conectores que juntos forman un anillo alrededor del esófago del animal. Desde este anillo se extienden todos los nervios hacia la boca, los tentáculos y el embudo; lateralmente a los ojos y rinóforos; y posteriormente a los órganos restantes.

El anillo nervioso no constituye lo que normalmente se considera un 'cerebro' de cefalópodo: la parte superior del anillo nervioso carece de lóbulos diferenciados, y la mayor parte del tejido nervioso parece centrarse en encontrar y consumir alimentos (es decir, carece de un centro de "enseñanza superior"). Los nautilos también tienden a tener lapsos de memoria bastante cortos, y el anillo nervioso no está protegido por ningún tipo de caja cerebral.

Concha

Nautilus medio-muñeca mostrando la cámara en una espiral logarítmica

Sección cortada de una cáscara de nautilus

Una cáscara de nautilus vista desde arriba (izquierda), y desde abajo (derecha)

Los nautilos son los únicos cefalópodos vivos cuya estructura corporal ósea se exterioriza como un caparazón planispiral. El animal puede retirarse completamente dentro de su caparazón y cerrar la abertura con una capucha coriácea formada por dos tentáculos especialmente plegados. El caparazón es enrollado, aragonítico, nacarado y resistente a la presión, e implosiona a una profundidad de unos 800 m (2600 pies). El caparazón del nautilus se compone de dos capas: una capa exterior de color blanco mate con rayas de color naranja oscuro y una llamativa capa interior de color blanco iridiscente. La parte más interna de la concha es de color gris azulado nacarado. La perla osmeña, al contrario de su nombre, no es una perla, sino un producto de joyería derivado de esta parte de la concha.

Internamente, el caparazón se divide en camerae (cámaras), y la sección de la cámara se denomina fragmocono. Las divisiones están definidas por tabiques, cada uno de los cuales está perforado en el medio por un conducto, el sifón. A medida que el nautilus madura, crea cámaras nuevas y más grandes y mueve su cuerpo en crecimiento hacia el espacio más grande, sellando la cámara desocupada con un nuevo tabique. Las cámaras aumentan en número desde alrededor de 4 en el momento de la eclosión hasta 30 o más en los adultos.

La coloración de la concha también mantiene al animal enigmático en el agua. Cuando se ve desde arriba, el caparazón es de color más oscuro y está marcado con rayas irregulares, lo que ayuda a que se mezcle con el agua oscura de abajo. La parte inferior es casi completamente blanca, lo que hace que el animal no se distinga de las aguas más brillantes cerca de la superficie. Este modo de camuflaje se llama contrasombreado.

La concha de nautilus presenta uno de los mejores ejemplos naturales de una espiral logarítmica, aunque no es una espiral dorada. El uso de conchas de nautilus en el arte y la literatura se trata en la concha de nautilus.

Tamaño

N. pompilius es la especie más grande del género. Una forma de Indonesia y el norte de Australia, una vez llamada N. repertus, puede alcanzar los 25,4 cm (10,0 pulgadas) de diámetro. Sin embargo, la mayoría de las especies de nautilus nunca superan los 20 cm (8 in). Nautilus macromphalus es la especie más pequeña, por lo general mide solo 16 cm (6+1⁄2 in). Una población de enanos del mar de Sulu (Nautilus pompilius suluensis) es aún más pequeña, con un diámetro medio de concha de 11,56 cm (4,55 in).

Fisiología

Flotabilidad y movimiento

Nautilus con tentáculos extendidos e hiponome visible

Para nadar, el nautilus atrae agua hacia adentro y hacia afuera de la cámara con su hiponomo, que usa propulsión a chorro. Este modo de propulsión generalmente se considera ineficiente en comparación con la propulsión con aletas o la locomoción ondulatoria, sin embargo, se ha descubierto que el nautilus es particularmente eficiente en comparación con otros animales marinos propulsados por chorro como calamares y medusas, o incluso salmón a bajas velocidades. Se cree que esto está relacionado con el uso de ciclos contráctiles asimétricos y puede ser una adaptación para mitigar las demandas metabólicas y proteger contra la hipoxia cuando busca alimento en profundidad. Mientras el agua está dentro de la cámara, el sifón extrae la sal y la difunde en la sangre.

El animal ajusta su flotabilidad solo en cambios de densidad a largo plazo por ósmosis, ya sea eliminando líquido de sus cámaras o permitiendo que el agua de la sangre en el sifón rellene lentamente las cámaras. Esto se hace en respuesta a los cambios repentinos en la flotabilidad que pueden ocurrir con los ataques depredadores de los peces, que pueden romper partes del caparazón. Esto limita a los nautilus en el sentido de que no pueden operar bajo las presiones hidrostáticas extremas que se encuentran a profundidades superiores a aproximadamente 800 metros (2600 pies) y, de hecho, implosionan a esa profundidad, causando la muerte instantánea. El gas también contenido en las cámaras está ligeramente por debajo de la presión atmosférica al nivel del mar. Se desconoce la profundidad máxima a la que pueden regular la flotabilidad mediante la eliminación osmótica del líquido de la cámara.

El nautilus tiene la habilidad extremadamente rara de resistir ser llevado a la superficie desde su hábitat natural profundo sin sufrir ningún daño aparente por la experiencia. Mientras que los peces o crustáceos sacados de tales profundidades inevitablemente llegan muertos, un nautilus no se inmutará a pesar del cambio de presión de hasta 80 atmósferas estándar (1200 psi). No se conocen las razones exactas de esta capacidad, que se cree que es una coincidencia más que una función específica, aunque se cree que la estructura perforada de la vena cava del animal juega un papel importante.

Sentidos

Head of N. pompilius mostrando el ojo rudimentario, que funciona de forma similar a una cámara de pinhole

A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no tienen lo que muchos consideran una buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada pero carece de una lente sólida. Mientras que una lente sellada permite la formación de imágenes circundantes altamente enfocadas, claras y detalladas, los nautiluses tienen un ojo estenopeico abierto al entorno que solo permite la creación de imágenes correspondientemente simples.

En lugar de la visión, se cree que el animal usa el olfato (olfato) como el sentido principal para buscar comida y para localizar e identificar parejas potenciales.

La "oreja" del nautilus consiste en estructuras llamadas otoquistes ubicadas inmediatamente detrás de los ganglios pedales cerca del anillo nervioso. Son estructuras ovales densamente empaquetadas con cristales elípticos de carbonato de calcio.

Cerebro e inteligencia

Los nautiluses están mucho más cerca de los primeros cefalópodos que aparecieron hace unos 500 millones de años que de los primeros cefalópodos modernos que aparecieron quizás 100 millones de años después (ammonoideos y coleoides). Tienen un cerebro aparentemente simple, no los cerebros grandes y complejos de los pulpos, las sepias y los calamares, y durante mucho tiempo se supuso que carecían de inteligencia. Pero el sistema nervioso de los cefalópodos es bastante diferente al de otros animales, y experimentos recientes han demostrado no solo la memoria, sino también una respuesta cambiante al mismo evento a lo largo del tiempo.

En un estudio realizado en 2008, a un grupo de nautiluses (N. pompilius) se les dio comida mientras una luz azul brillante destellaba hasta que comenzaron a asociar la luz con la comida, extendiendo sus tentáculos cada vez que la se encendió una luz azul. La luz azul se encendió nuevamente sin la comida 3 minutos, 30 minutos, 1 hora, 6 horas, 12 horas y 24 horas más tarde. Los nautiluses continuaron respondiendo con entusiasmo a la luz azul hasta 30 minutos después del experimento. Una hora más tarde no mostraron ninguna reacción a la luz azul. Sin embargo, entre 6 y 12 horas después del entrenamiento, nuevamente respondieron a la luz azul, pero de manera más tentativa. Los investigadores concluyeron que los nautiluses tenían capacidades de memoria similares a las de 'corto plazo'. y "recuerdos a largo plazo" de los cefalópodos más avanzados, a pesar de tener diferentes estructuras cerebrales. Sin embargo, la capacidad de memoria a largo plazo de los nautilos era mucho más corta que la de otros cefalópodos. Los nautilos olvidaron por completo el entrenamiento anterior 24 horas después, en contraste con los pulpos, por ejemplo, que pueden recordar el acondicionamiento durante semanas después. Sin embargo, esto puede ser simplemente el resultado de que el procedimiento de acondicionamiento no es óptimo para mantener la memoria a largo plazo en los nautiluses. Sin embargo, el estudio mostró que los científicos habían subestimado previamente las capacidades de memoria de los nautilos.

Reproducción y esperanza de vida

Los nautilos se reproducen poniendo huevos. Las hembras grávidas adhieren los huevos fertilizados, ya sea individualmente o en pequeños lotes, a las rocas en aguas más cálidas (21-25 grados Celsius), después de lo cual los huevos tardan de ocho a doce meses en desarrollarse hasta que eclosionan los juveniles de 30 milímetros (1,2 pulgadas). Las hembras desovan una vez al año y regeneran sus gónadas, lo que convierte a los nautilos en los únicos cefalópodos que presentan iteroparidad o desove policíclico.

Los nautiluses son sexualmente dimórficos, ya que los machos tienen cuatro tentáculos modificados en un órgano, llamado 'espádice', que transfiere el esperma al manto de la hembra durante el apareamiento. En la madurez sexual, el caparazón del macho se vuelve un poco más grande que el de la hembra. Se ha descubierto que los machos superan en gran medida a las hembras en prácticamente todos los estudios publicados, y representan del 60 al 94% de todos los individuos registrados en diferentes sitios.

La esperanza de vida de los nautilos puede superar los 20 años, lo que es excepcionalmente largo para un cefalópodo, muchos de los cuales viven menos de tres, incluso en cautiverio y en condiciones de vida ideales. Sin embargo, los nautilos normalmente no alcanzan la madurez sexual hasta los 15 años, lo que limita su vida reproductiva a menos de cinco años.

Izquierda: Distribución de frecuencias N. pompilius Diámetro de concha en Osprey Reef, parte de las Islas del Mar de Coral, basado en 2067 individuos capturados. Las campanas oscilaban de 76 a 145 mm, con una media de 128.6±28,01 mm.
Bien. Diámetro de casco de hombre y mujer maduros N. pompilius atrapado en Osprey Reef. Hombres (hombres)n = 870) tenía un diámetro medio de cáscara de 131,9±2,6 mm, en comparación con 118,9±7,5 mm en hembras (n = 86). El arrecife de Osprey N. pompilius La población es la segunda más pequeña conocida en términos de diámetro medio de cáscara, después de la forma enana del Mar Sulu (130,7 mm y 115,6 mm, respectivamente).

Ecología

Área de distribución y hábitat

Número de capturados N. pompilius en varias profundidades alrededor del Seamount de arrecife de Osprey, Mar de Coral. Los datos se recopilaron a partir de 271 eventos de captura repartidos en todos los meses del año. Los nautiluses eran más comunes a 300-350 m (1,000–1,100 pies). No se recuperaron especímenes de una profundidad de menos de 150 m (500 pies) durante 18 esfuerzos de captura.

Los nautilos solo se encuentran en el Indo-Pacífico, desde 30° N a 30° S de latitud y 90° E a 175° E de longitud. Habitan en las laderas profundas de los arrecifes de coral.

Los nautilos suelen habitar en profundidades de varios cientos de metros. Durante mucho tiempo se ha creído que los nautilos se levantan de noche para alimentarse, aparearse y poner huevos, pero parece que, al menos en algunas poblaciones, los patrones de movimiento vertical de estos animales son mucho más complejos. La mayor profundidad a la que se ha avistado un nautilus es de 703 m (2306 pies) (N. pompilius). Se cree que la profundidad de implosión de los proyectiles de nautilus es de unos 800 m (2600 pies). Solo en Nueva Caledonia, las Islas de la Lealtad y Vanuatu se pueden observar nautilos en aguas muy poco profundas, a profundidades de tan solo 5 m (15 pies). Esto se debe a las aguas superficiales más frías que se encuentran en estos hábitats del hemisferio sur en comparación con los muchos hábitats ecuatoriales de otras poblaciones de nautilus, que generalmente están restringidas a profundidades superiores a los 100 m (300 pies). Los nautilos generalmente evitan la temperatura del agua por encima de los 25 °C (75 °F).

Un par de N. pompilius alimentación de dos puntos de color rojo snapper (Lutjanus bohar) cebo durante el día a 703 m (2,306 pies) de profundidad. Esta observación constituye el registro más profundo de cualquier especie nautilus.

Dieta

Los nautilos son carroñeros y depredadores oportunistas. Comen mudas de langostas, cangrejos ermitaños y carroña de cualquier tipo.

Evolución

Carácteres de los géneros Nautilus y Allonautilus

Sección cortada de una cáscara de nautilus

Los registros fósiles indican que los nautiloides no han evolucionado mucho durante los últimos 500 millones de años. Muchos eran inicialmente de caparazón recto, como en el género extinto Lituites. Se desarrollaron a finales del período Cámbrico y se convirtieron en un grupo importante de depredadores marinos durante el período Ordovícico. Ciertas especies alcanzaron más de 2,5 m (8 pies) de tamaño. La otra subclase de cefalópodos, Coleoidea, se separó de los nautiloides hace mucho tiempo y el nautilo se ha mantenido relativamente sin cambios desde entonces. Los nautiloides eran mucho más extensos y variados hace 200 millones de años. Los antepasados de todos los Coleoidea (cefalópodos sin caparazón) una vez poseyeron caparazones, y muchas especies de cefalópodos primitivos solo se conocen a partir de restos de caparazones. Después del evento de extinción de K-Pg, la mayoría de las especies de Nautiloid se extinguieron, mientras que los miembros de Coleoidea lograron sobrevivir. Después de la extinción masiva, el Nautilus se convirtió en la única especie existente de Nautiloids. Los parientes extintos del nautilus incluyen ammonites, como baculites y goniatites.

La familia Nautilidae tiene su origen en las Trigonocerataceae (Centroceratina), concretamente en las Syringonautilidae del Triásico Superior y continúa hasta nuestros días con Nautilus, el género tipo, y su pariente cercano, Allonautilus.

Géneros fósiles

Eutrephoceras dorbignyanum

El registro fósil de Nautilidae comienza con Cenoceras en el Triásico superior, un género muy variado que forma el complejo Cenoceras del Jurásico. Cenoceras es de evoluto a involuto y de globular a lentincular; con una sutura que generalmente tiene un lóbulo ventral y lateral poco profundo y un sifón de posición variable pero nunca extremadamente ventral o dorsal. Cenoceras no se encuentra por encima del Jurásico Medio y le sigue el Jurásico Superior-Mioceno Eutrephoceras.

Eutrephoceras es generalmente subglobular, ampliamente redondeado lateral y ventralmente, con un ombligo pequeño u ocluido, seno hiponómico ampliamente redondeado, suturas solo ligeramente sinuosas y un pequeño sifón que es de posición variable.

El siguiente en aparecer es el Strionautilus del Cretácico Inferior de la India y la ex URSS europea, nombrado por Shimankiy en 1951. Strionautilus está comprimido, involuto, con finas estrías longitudinales. Las secciones verticilos son subrectangulares, las suturas sinuosas, el sifón subcentral.

También del Cretácico es Pseudocenoceras, nombrada por Spath en 1927. Pseudocenoceras es comprimida, lisa, con secciones en verticilos subrectangulares, vientre aplanado y un ombligo profundo. La sutura cruza el vientre esencialmente recta y tiene un lóbulo lateral ancho y poco profundo. El sifón es pequeño y subcentral. Pseudocenoceras se encuentra en Crimea y en Libia.

Carinonautilus es un género del Cretácico Superior de la India, nombrado por Spengler en 1919. Carinonautilus es una forma muy involuta con sección verticilo alta y flancos que convergen en un vientre estrecho que lleva una quilla redondeada prominente. El ombligo es pequeño y poco profundo, la sutura es ligeramente sinuosa. El sifón es desconocido.

Obinautilus también ha sido incluido en Nautilidae por algunas autoridades, aunque en su lugar puede ser un pulpo argonautido.

Taxonomía

Nautilus shells: N. macromphalus (izquierda), A. escrobiculatus (centro), N. pompilius (derecho)

La familia Nautilidae contiene hasta seis especies existentes y varias especies extintas:

• Genus Allonautilus
  • A. perforatus
  • A. escrobiculatus
• Genus Nautilus
  • N. belauensis
  • †N. cookanum
  • N. macromphalus
  • N. pompilius (tipo)
    • N. p. pompilius
    • N. p. suluensis
  • †N. praepompilius
  • N. stenomphalus

Los datos genéticos recientes indican que solo existen tres especies: A. scrobiculatus, N. macromphalus, y N. Pompilio, con N. belauensis y N. stenomphalus ambos incluidos en N. pompilius, posiblemente como subespecie.

Taxones dudosos o inciertos

Los siguientes taxones asociados con la familia Nautilidae tienen un estatus taxonómico incierto:

Estado de conservación y uso humano

Los nautilus se recolectan o pescan para la venta como animales vivos o para tallar las conchas para souvenirs y coleccionables, no solo por la forma de sus conchas, sino también por la capa interior nacarada de la concha, que se utiliza como sustituto de la perla. Las conchas de nautilus eran artículos populares en el gabinete de curiosidades del Renacimiento y el Barroco y, a menudo, los orfebres las montaban en un tallo delgado para hacer extravagantes copas de concha de nautilus. La baja fecundidad, la madurez tardía, el largo período de gestación y la larga vida útil de los nautilos sugieren que estas especies son vulnerables a la sobreexplotación y la demanda de la concha ornamental está provocando una disminución de la población. Las amenazas del comercio de estas conchas han llevado a países como Indonesia a proteger legalmente al nautilus de cámara con multas de hasta 8500 dólares estadounidenses y/o 5 años de prisión por comerciar con esta especie. A pesar de su protección legal, se informó que estas conchas se vendían abiertamente en áreas turísticas de Bali a partir de 2014. El comercio continuo de estos animales ha llevado a un llamado para una mayor protección y en 2016 todas las especies de la familia Nautilidae se agregaron al Apéndice II de CITES., que regula el comercio internacional.

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  Barroco taza de nautilus de Aleksander Kęsowski, abad de Oliwa, 1643-1667

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  Concha Nautilus tallada y pintada con escenas de figuras humanas y animales (spider, libélula, perro, mariposa, sierra, mosca), montura colgante de bronce, siglo XIX. Museo Poldi Pezzoli, Milán

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  Nautilus shell in art 1996