Nautilida

Los Nautilida constituyen un orden grande y diverso de cefalópodos nautiloides generalmente enrollados que comenzó a mediados del Paleozoico y continúa hasta el presente con una sola familia, los Nautilidae, que incluye dos géneros, Nautilus. y Allonautilus, con seis especies. En total, se han reconocido entre 22 y 34 familias y entre 165 y 184 géneros, lo que lo convierte en el orden más grande de la subclase Nautiloidea.

Clasificación y filogenia

Clasificación actual

La clasificación actual de Nautilida, de uso predominante, es la de Bernhard Kummel (Kummel 1964) en el Tratado que divide a Nautilida en cinco superfamilias, Aipocerataceae, Clydonautilaceae, Tainocerataceae y Trigonocerataceae, en su mayoría del Paleozoico, y las posteriores Nautilaceae. Estos incluyen 22 familias y unos 165 géneros (Teichert y Moore 1964).

Otros conceptos

Shimansky 1962 (en Kummel 1964) dividió a Nautilida en cinco subórdenes, Centroceratina, Liroceratina, Rutoceratina y Tainoceratina, en su mayoría paleozoicos, y Nautilina del mesozoico a reciente. Estas incluyen superfamilias que son diferentes a las de Kummel (1964) y de menor extensión. Las Centroceratina son comparables a las Trigonocerataceae, las Liroceratina a las Clydonautilaceae y las Nautilina a las Nautilaceae. La principal diferencia es que las Rutoceratidae están incluidas con las Aipocerataceae de Kummel (1964) en la Rutoceratina. Las Tainocerataceae restantes son las Tainoceratina.

Rousseau Flower (1950) distinguió Solenochilida, Rutoceratida y Centroceratida, como órdenes separados, de Nautilida, derivados de Barrandeocerida, que ahora están abandonados. Dentro de Nautilida, colocó 10 familias, incluidas en Nautilaceae y las Clydonautilaceae, que ya no se consideran ancestrales. La clasificación de Teichert de 1988 es una versión abreviada de los primeros esquemas de Shimansky y Flower.

Derivación y evolución

Tanto Shimansky como Kummel derivan Nautilida de Oncocerida con Acleistoceratidae o Brevicoceratidae (Teichert 1988), que comparten algunas similitudes con Rutoceratidae como fuente. Los Rutoceratidae son la familia ancestral de Tainocerataceae y Nautilida (Kummel 1964) y de Rutoceratina de Shimansky y Teichert.

Las Tainocerataceae dieron origen, probablemente a través de los ancestrales Rutoceratidae, a las Trigonocerataceae y Clydonautiliaceae en el Devónico y a las Aipocerataceae a principios del Carbonífero. Las Trigonocerataceae, a su vez, dieron origen a finales del Triásico a través de los Syringonautilidae a las Nautilaceae, que incluyen a los Nautilidae, con Nautilus. (Kummel 1964)

Diversidad e historia evolutiva

Se cree que los Nautilida se derivan de cualquiera de las familias de oncoceridos, Acleistoceratidae o Brevicoceratidae (Kummel 1964; Teichert 1988), las cuales tienen el mismo tipo de conchas y estructura interna que las encontradas en el Devónico Rutocerina de Shimanskiy, el primeros nautilidos verdaderos. Flower (1950) sugirió que Nautilida evolucionó a partir de Barrandeocerida, idea que luego rechazó a favor de la derivación de Oncocerida. La idea de que los Nautilida evolucionaron a partir de nautiloides de concha recta ("Orthoceras"), como propuso Otto Schindewolf en 1942, a través de formas transicionales como los Lituites del Ordovícico, puede rechazarse por completo. parte como evolutivamente improbable. Lituites y Lituitidae son tarficéridos derivados y pertenecen a una rama evolutiva separada de los nautilioideos.

El número de géneros de nautilidos aumentó desde el Devónico temprano a aproximadamente 22 en el Devónico medio. Durante este tiempo, sus caparazones eran más variados que los encontrados en especies de Nautilus vivos, desde formas curvas (cyrtocónicas), pasando por formas ligeramente enrolladas (girocónicas), hasta formas muy enrolladas, representadas por Rutoceratidae, Tetragonoceratidae. y Centroceratidae.

Los nautilidos disminuyeron a finales del Devónico, pero se diversificaron nuevamente en el Carbonífero, cuando se sabe que vivieron unos 75 géneros y subgéneros en unas 16 familias. Aunque había una considerable diversidad de formas, las conchas curvadas y ligeramente enrolladas son raras o ausentes, excepto en la superfamilia Aipocerataceae. Por lo demás, los nautilidos adaptaron la forma estándar de concha planispiral, aunque no todos estaban tan enrollados como los nautilidos modernos (Teichert 1988). Sin embargo, hubo una gran diversidad en la ornamentación de la superficie, la sección transversal, etc., con algunos géneros, como el Pérmico Coopereroceras y Acanthonautilus, que desarrollaron grandes espinas laterales (Fenton y Fenton 1958).

A pesar de que su diversidad volvió a disminuir en el Pérmico, los nautilidos se vieron menos afectados por la extinción del Pérmico-Triásico que sus parientes lejanos, los Ammonoidea. Durante el Triásico Tardío hubo una tendencia en las Clydonautilaceae a desarrollar suturas similares a las de algunas goniatitas del Devónico Tardío. Sólo un género, Cenoceras, con una concha similar a la del nautilo moderno, sobrevivió a la extinción menos grave del Triásico, momento en el que casi se extinguió todo Nautiloidea.

Durante el resto del Mesozoico, los nautilidos volvieron a florecer, aunque nunca al nivel de su gloria Paleozoica, y se conocen 24 géneros del Cretácico. Una vez más, los nautilidos no se vieron tan afectados por la extinción masiva del final del Cretácico como los amonoides que se extinguieron por completo, posiblemente porque sus huevos más grandes estaban mejor preparados para sobrevivir a las condiciones de ese evento que cambió el medio ambiente.

Se sabe que tres familias y al menos cinco géneros de nautilidos han sobrevivido a esta crisis en la historia de la vida. Hubo un nuevo resurgimiento durante el Paleoceno y el Eoceno, con varios géneros nuevos, la mayoría de los cuales tenían una distribución mundial. Durante el Cretácico Superior y el Terciario Temprano, Hercoglossidae y Aturiidae volvieron a desarrollar suturas como las de las goniatitas del Devónico. (Teichert 1988, págs. 43-44)

Los nautilidos del Mioceno todavía estaban bastante extendidos, pero hoy el orden incluye sólo dos géneros, Nautilus y Allonautilus, limitados al suroeste del Pacífico.

Ahora se cree que la reciente disminución en la distribución mundial de nautilidos ha sido causada por la propagación de los pinnípedos. A partir del Oligoceno, la aparición de pinnípedos en el registro geológico de una región coincide con la desaparición de los nautilidos de esa región. Como resultado, los nautilidos ahora se limitan a su distribución actual en el océano Indo-Pacífico tropical, donde los pinnípedos están ausentes. El género Aturia parece haber sobrevivido temporalmente en regiones donde los pinnípedos estaban presentes a través de adaptaciones a la natación rápida y ágil, pero finalmente también se extinguió. La depredación por parte de las ballenas de hocico corto y el desarrollo de OMZ, que impiden que los nautilidos se retiren a aguas más profundas, también se citan como otras posibles causas de extinción.