Músculo cardíaco

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Cortes transversales del Miocardio
Cortes transversales del Miocardio

Un músculo cardíaco (también llamado miocardio) es uno de los tres tipos de tejido muscular de los vertebrados, siendo los otros dos el músculo esquelético y el músculo liso. Es un músculo estriado involuntario que constituye el tejido principal de la pared del corazón. El músculo cardíaco (miocardio) forma una gruesa capa intermedia entre la capa externa de la pared del corazón (el pericardio) y la capa interna (el endocardio), con suministro de sangre a través de la circulación coronaria. Está compuesto por células musculares cardíacas individuales unidas por discos intercalados y recubiertas por fibras de colágeno y otras sustancias que forman la matriz extracelular.

El músculo cardíaco se contrae de manera similar al músculo esquelético, aunque con algunas diferencias importantes. La estimulación eléctrica en forma de un potencial de acción cardíaco desencadena la liberación de calcio del depósito interno de calcio de la célula, el retículo sarcoplásmico. El aumento de calcio hace que los miofilamentos de la célula se deslicen entre sí en un proceso llamado acoplamiento de excitación-contracción. Las enfermedades del músculo cardíaco conocidas como cardiomiopatías son de gran importancia. Estos incluyen condiciones isquémicas causadas por un suministro de sangre restringido al músculo, como angina e infarto de miocardio.

Estructura

Anatomia asquerosa

El tejido del músculo cardíaco o miocardio forma la mayor parte del corazón. La pared del corazón es una estructura de tres capas con una gruesa capa de miocardio intercalada entre el endocardio interno y el epicardio externo (también conocido como pericardio visceral). El endocardio interno recubre las cámaras cardíacas, cubre las válvulas cardíacas y se une con el endotelio que recubre los vasos sanguíneos que se conectan con el corazón. En la cara exterior del miocardio se encuentra el epicardio, que forma parte del saco pericárdico que rodea, protege y lubrica el corazón.

Dentro del miocardio, hay varias láminas de células musculares cardíacas o cardiomiocitos. Las láminas de músculo que envuelven el ventrículo izquierdo más cercanas al endocardio están orientadas perpendicularmente a las más cercanas al epicardio. Cuando estas láminas se contraen de manera coordinada, permiten que el ventrículo se comprima en varias direcciones simultáneamente: longitudinalmente (haciéndose más corto desde el vértice a la base), radialmente (haciéndose más angosto de lado a lado) y con un movimiento de torsión (similar a exprimir un paño húmedo) para extraer la máxima cantidad posible de sangre del corazón con cada latido.

La contracción del músculo cardíaco utiliza mucha energía y, por lo tanto, requiere un flujo constante de sangre para proporcionar oxígeno y nutrientes. La sangre es llevada al miocardio por las arterias coronarias. Estos se originan en la raíz aórtica y se encuentran en la superficie externa o epicárdica del corazón. Luego, la sangre es drenada por las venas coronarias hacia la aurícula derecha.

Vista ampliada de las paredes del corazón y de sus principales componentes incluyendo el miocardio
Vista ampliada de las paredes del corazón y de sus principales componentes incluyendo el miocardio

Microanatomía

Las células del músculo cardíaco, también llamadas cardiomiocitos, son los miocitos contráctiles del músculo cardíaco. Las células están rodeadas por una matriz extracelular producida por células fibroblásticas de sostén. Los cardiomiocitos modificados especializados, conocidos como células marcapasos, marcan el ritmo de las contracciones del corazón. Las células marcapasos son débilmente contráctiles sin sarcómeros y están conectadas a las células contráctiles vecinas a través de uniones comunicantes. Están ubicados en el nódulo sinoauricular colocado en la pared de la aurícula derecha, cerca de la entrada de la vena cava superior.

Las células marcapasos transportan los impulsos que son responsables de los latidos del corazón. Se distribuyen por todo el corazón y son responsables de varias funciones. En primer lugar, son responsables de poder generar y enviar impulsos eléctricos de forma espontánea. También deben poder recibir y responder a los impulsos eléctricos del cerebro. Por último, deben poder transferir impulsos eléctricos de una célula a otra.

El músculo cardíaco también contiene células especializadas conocidas como fibras de Purkinje para la conducción rápida de señales eléctricas; arterias coronarias para llevar nutrientes a las células musculares y venas y una red capilar para eliminar los productos de desecho.

Las células del músculo cardíaco son las células que se contraen y permiten que el corazón bombee. Cada cardiomiocito necesita contraerse en coordinación con sus células vecinas, conocidas como sincitios funcionales, trabajando para bombear sangre desde el corazón de manera eficiente, y si esta coordinación se rompe, a pesar de que las células individuales se contraigan, es posible que el corazón no bombee en absoluto, como puede ocurrir durante ritmos cardíacos anormales, como la fibrilación ventricular.

Vistas a través de un microscopio, las células del músculo cardíaco son aproximadamente rectangulares y miden de 100 a 150 μm por 30 a 40 μm. Las células musculares cardíacas individuales están unidas en sus extremos por discos intercalados para formar fibras largas. Cada célula contiene miofibrillas, fibras contráctiles de proteínas especializadas de actina y miosina que se deslizan entre sí. Estos están organizados en sarcómeros, las unidades contráctiles fundamentales de las células musculares. La organización regular de las miofibrillas en sarcómeros da a las células del músculo cardíaco una apariencia rayada o estriada cuando se observan a través de un microscopio, similar al músculo esquelético. Estas estrías son causadas por bandas I más claras compuestas principalmente de actina y bandas A más oscuras compuestas principalmente de miosina.

Los cardiomiocitos contienen túbulos T, bolsas de membrana celular que se extienden desde la superficie celular hasta el interior de la célula y ayudan a mejorar la eficiencia de la contracción. La mayoría de estas células contienen un solo núcleo (aunque pueden tener hasta cuatro), a diferencia de las células del músculo esquelético que contienen muchos núcleos. Las células del músculo cardíaco contienen muchas mitocondrias que proporcionan la energía necesaria para la célula en forma de trifosfato de adenosina (ATP), lo que las hace altamente resistentes a la fatiga.

Túbulos T

Los túbulos T son tubos microscópicos que se extienden desde la superficie celular hasta el interior de la célula. Son continuos con la membrana celular, están compuestos por la misma bicapa de fosfolípidos y están abiertos en la superficie celular al líquido extracelular que rodea la célula. Los túbulos T en el músculo cardíaco son más grandes y anchos que los del músculo esquelético, pero menos numerosos. En el centro de la celda se unen, entrando ya lo largo de la celda como una red transversal-axial. Dentro de la célula se encuentran cerca de la reserva interna de calcio de la célula, el retículo sarcoplásmico. Aquí, un solo túbulo se empareja con parte del retículo sarcoplásmico llamado cisterna terminal en una combinación conocida como díada.

Las funciones de los túbulos T incluyen la transmisión rápida de impulsos eléctricos conocidos como potenciales de acción desde la superficie de la célula hasta el núcleo de la célula y ayudar a regular la concentración de calcio dentro de la célula en un proceso conocido como acoplamiento de excitación-contracción. También están involucrados en la retroalimentación mecanoeléctrica, como se evidencia en el intercambio de contenido tubular en T inducido por la contracción celular (difusión asistida por advección), que fue confirmado por observaciones de tomografía electrónica confocal y 3D.

Distribución del tejido del miocardio a lo largo de las paredes del corazón
Distribución del tejido del miocardio a lo largo de las paredes del corazón

Discos intercalados

El sincitio cardíaco es una red de cardiomiocitos conectados por discos intercalados que permiten la transmisión rápida de impulsos eléctricos a través de la red, permitiendo que el sincitio actúe en una contracción coordinada del miocardio. Hay un sincitio auricular y un sincitio ventricular que están conectados por fibras de conexión cardíaca. La resistencia eléctrica a través de discos intercalados es muy baja, lo que permite la libre difusión de iones. La facilidad del movimiento de iones a lo largo de los ejes de las fibras del músculo cardíaco es tal que los potenciales de acción pueden viajar de una célula del músculo cardíaco a la siguiente, enfrentando solo una ligera resistencia. Cada sincitio obedece a la ley de todo o nada.

Los discos intercalados son estructuras adheridas complejas que conectan los cardiomiocitos individuales a un sincitio electroquímico (en contraste con el músculo esquelético, que se convierte en un sincitio multicelular durante el desarrollo embrionario). Los discos son responsables principalmente de la transmisión de fuerza durante la contracción muscular. Los discos intercalados constan de tres tipos diferentes de uniones célula-célula: el filamento de actina que ancla las uniones de la fascia adherente, el filamento intermedio que ancla los desmosomas y las uniones gap. Permiten que los potenciales de acción se propaguen entre las células cardíacas al permitir el paso de iones entre las células, lo que produce la despolarización del músculo cardíaco. Los tres tipos de unión actúan juntos como una sola área compuesta.

Bajo el microscopio óptico, los discos intercalados aparecen como líneas delgadas, típicamente oscuras, que dividen las células musculares cardíacas adyacentes. Los discos intercalados discurren perpendiculares a la dirección de las fibras musculares. Bajo microscopía electrónica, la trayectoria de un disco intercalado parece más compleja. Con un aumento bajo, esto puede aparecer como una estructura densa de electrones enrevesada que cubre la ubicación de la línea Z oscurecida. A gran aumento, la trayectoria del disco intercalado parece aún más complicada, con áreas longitudinales y transversales que aparecen en la sección longitudinal.

Fibroblastos

Los fibroblastos cardíacos son células de apoyo vitales dentro del músculo cardíaco. No pueden proporcionar contracciones enérgicas como los cardiomiocitos, sino que son en gran parte responsables de crear y mantener la matriz extracelular que rodea a los cardiomiocitos. Los fibroblastos juegan un papel crucial en la respuesta a una lesión, como un infarto de miocardio. Después de una lesión, los fibroblastos pueden activarse y convertirse en miofibroblastos, células que exhiben un comportamiento entre un fibroblasto (que genera matriz extracelular) y una célula de músculo liso (capacidad de contraerse). En esta capacidad, los fibroblastos pueden reparar una lesión al crear colágeno mientras se contraen suavemente para juntar los bordes del área lesionada.

Los fibroblastos son más pequeños pero más numerosos que los cardiomiocitos, y varios fibroblastos se pueden unir a un cardiomiocito a la vez. Cuando se unen a un cardiomiocito, pueden influir en las corrientes eléctricas que pasan a través de la membrana de la superficie de la célula muscular y, en el contexto, se denominan acoplados eléctricamente, como se mostró originalmente in vitro en la década de 1960 y finalmente se confirmó en tejido cardíaco nativo con la ayuda de técnicas optogenéticas. Otras funciones potenciales de los fibroblastos incluyen el aislamiento eléctrico del sistema de conducción cardíaco y la capacidad de transformarse en otros tipos de células, incluidos los cardiomiocitos y los adipocitos.

La matriz extracelular

La matriz extracelular (MEC) rodea al cardiomiocito y los fibroblastos. La ECM está compuesta de proteínas que incluyen colágeno y elastina junto con polisacáridos (cadenas de azúcar) conocidos como glicosaminoglicanos. Juntas, estas sustancias brindan soporte y fuerza a las células musculares, crean elasticidad en el músculo cardíaco y mantienen las células musculares hidratadas al unir moléculas de agua.

La matriz en contacto inmediato con las células musculares se denomina membrana basal, compuesta principalmente por colágeno tipo IV y laminina. Los cardiomiocitos están vinculados a la membrana basal a través de glicoproteínas especializadas llamadas integrinas.

Desarrollo

Los seres humanos nacen con un número determinado de células del músculo cardíaco, o cardiomiocitos, que aumentan de tamaño a medida que el corazón crece durante el desarrollo infantil. La evidencia sugiere que los cardiomiocitos se renuevan lentamente durante el envejecimiento, pero menos del 50 % de los cardiomiocitos presentes al nacer se reemplazan durante una vida normal.El crecimiento de los cardiomiocitos individuales no solo ocurre durante el desarrollo normal del corazón, sino que también ocurre en respuesta al ejercicio intenso (síndrome del corazón atlético), enfermedad cardíaca o lesión del músculo cardíaco, como después de un infarto de miocardio. Un cardiomiocito adulto sano tiene una forma cilíndrica de aproximadamente 100 μm de largo y 10-25 μm de diámetro. La hipertrofia de los cardiomiocitos se produce a través de la sarcomerogénesis, la creación de nuevas unidades de sarcómero en la célula. Durante la sobrecarga de volumen del corazón, los cardiomiocitos crecen a través de la hipertrofia excéntrica. Los cardiomiocitos se extienden a lo largo pero tienen el mismo diámetro, lo que provoca la dilatación ventricular. Durante la sobrecarga de presión cardíaca, los cardiomiocitos crecen a través de una hipertrofia concéntrica.Los cardiomiocitos aumentan de diámetro pero tienen la misma longitud, lo que provoca un engrosamiento de la pared del corazón.

Fisiología

Distribución interna de las fibras del músculo cardiaco
Distribución interna de las fibras del músculo cardiaco

La fisiología del músculo cardíaco comparte muchas similitudes con la del músculo esquelético. La función principal de ambos tipos de músculos es contraerse y, en ambos casos, una contracción comienza con un flujo característico de iones a través de la membrana celular conocido como potencial de acción. Posteriormente, el potencial de acción cardíaco desencadena la contracción muscular al aumentar la concentración de calcio dentro del citosol.

Ciclo cardíaco

El ciclo cardíaco es el desempeño del corazón humano desde el comienzo de un latido hasta el comienzo del siguiente. Consta de dos períodos: uno durante el cual el músculo cardíaco se relaja y se vuelve a llenar de sangre, llamado diástole, seguido de un período de fuerte contracción y bombeo de sangre, denominado sístole. Después de vaciarse, el corazón inmediatamente se relaja y se expande para recibir otra afluencia de sangre que regresa de los pulmones y otros sistemas del cuerpo, antes de volver a contraerse para bombear sangre a los pulmones y esos sistemas. Un corazón que funciona con normalidad debe estar completamente expandido antes de que pueda bombear eficientemente de nuevo.

La fase de reposo se considera polarizada. El potencial de reposo durante esta fase del latido separa los iones como el sodio, el potasio y el calcio. Las células miocárdicas poseen la propiedad de automaticidad o despolarización espontánea. Este es el resultado directo de una membrana que permite que los iones de sodio entren lentamente en la célula hasta alcanzar el umbral de despolarización. Los iones de calcio siguen y extienden la despolarización aún más. Una vez que el calcio deja de moverse hacia adentro, los iones de potasio se mueven lentamente para producir la repolarización. La repolarización muy lenta de la membrana CMC es responsable del largo período refractario.

Sin embargo, el mecanismo por el cual aumentan las concentraciones de calcio dentro del citosol difiere entre el músculo esquelético y el cardíaco. En el músculo cardíaco, el potencial de acción comprende un flujo hacia el interior de iones de sodio y calcio. El flujo de iones de sodio es rápido pero de muy corta duración, mientras que el flujo de calcio se mantiene y da lugar a la fase de meseta característica de los potenciales de acción del músculo cardíaco. El flujo comparativamente pequeño de calcio a través de los canales de calcio tipo L desencadena una liberación mucho mayor de calcio desde el retículo sarcoplásmico en un fenómeno conocido como liberación de calcio inducida por calcio. Por el contrario, en el músculo esquelético, una cantidad mínima de calcio fluye hacia la célula durante el potencial de acción y, en cambio, el retículo sarcoplásmico de estas células se acopla directamente a la membrana superficial.

Durante la contracción de una célula del músculo cardíaco, los largos miofilamentos de proteína orientados a lo largo de la longitud de la célula se deslizan unos sobre otros en lo que se conoce como la teoría de los filamentos deslizantes. Hay dos tipos de miofilamentos, los filamentos gruesos compuestos por la proteína miosina y los filamentos delgados compuestos por las proteínas actina, troponina y tropomiosina. A medida que los filamentos gruesos y delgados se deslizan entre sí, la célula se vuelve más corta y gruesa. En un mecanismo conocido como ciclo de puentes cruzados, los iones de calcio se unen a la proteína troponina, que junto con la tropomiosina descubren los sitios de unión clave en la actina. La miosina, en el filamento grueso, puede unirse a la actina, tirando de los filamentos gruesos a lo largo de los filamentos delgados. Cuando la concentración de calcio dentro de la célula cae, la troponina y la tropomiosina vuelven a cubrir los sitios de unión de la actina,

Regeneración

Se creía comúnmente que las células del músculo cardíaco no podían regenerarse. Sin embargo, esto fue contradicho por un informe publicado en 2009. Olaf Bergmann y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo analizaron muestras de músculo cardíaco de personas nacidas antes de 1955 que tenían muy poco músculo cardíaco alrededor del corazón, muchas de las cuales mostraban discapacidades por esta anomalía.. Mediante el uso de muestras de ADN de muchos corazones, los investigadores estimaron que un niño de 4 años renueva alrededor del 20 % de las células del músculo cardíaco por año, y alrededor del 69 % de las células del músculo cardíaco de un niño de 50 años se generaron después de que él o ella ella nació.

Una forma en que se produce la regeneración de cardiomiocitos es a través de la división de cardiomiocitos preexistentes durante el proceso normal de envejecimiento.

En la década de 2000, se informó el descubrimiento de células madre cardíacas endógenas adultas y se publicaron estudios que afirmaban que varios linajes de células madre, incluidas las células madre de la médula ósea, podían diferenciarse en cardiomiocitos y podrían usarse para tratar la insuficiencia cardíaca. Sin embargo, otros equipos no pudieron replicar estos hallazgos y muchos de los estudios originales se retractaron más tarde por fraude científico.

Diferencias entre aurículas y ventrículos

El músculo cardíaco forma tanto las aurículas como los ventrículos del corazón. Aunque este tejido muscular es muy similar entre las cámaras cardíacas, existen algunas diferencias. El miocardio que se encuentra en los ventrículos es grueso para permitir contracciones fuertes, mientras que el miocardio en las aurículas es mucho más delgado. Los miocitos individuales que forman el miocardio también difieren entre las cámaras cardíacas. Los cardiomiocitos ventriculares son más largos y anchos, con una red de túbulos T más densa. Aunque los mecanismos fundamentales del manejo del calcio son similares entre los cardiomiocitos ventriculares y auriculares, el transitorio de calcio es más pequeño y decae más rápidamente en los miocitos auriculares, con un aumento correspondiente en la capacidad amortiguadora del calcio.El complemento de los canales iónicos difiere entre cámaras, lo que conduce a duraciones de potencial de acción más prolongadas y períodos refractarios efectivos en los ventrículos. Ciertas corrientes de iones, como I K (UR), son muy específicas de los cardiomiocitos auriculares, lo que los convierte en un objetivo potencial para los tratamientos de la fibrilación auricular.

Significación clínica

Las enfermedades que afectan al músculo cardíaco, conocidas como miocardiopatías, son la principal causa de muerte en los países desarrollados. La afección más común es la enfermedad de las arterias coronarias, en la que se reduce el suministro de sangre al corazón. Las arterias coronarias se estrechan por la formación de placas ateroscleróticas. Si estos estrechamientos se vuelven lo suficientemente severos como para restringir parcialmente el flujo sanguíneo, puede ocurrir el síndrome de angina de pecho. Esto generalmente causa dolor en el pecho durante el esfuerzo que se alivia con el descanso. Si una arteria coronaria repentinamente se estrecha mucho o se bloquea por completo, interrumpiendo o reduciendo gravemente el flujo sanguíneo a través del vaso, se produce un infarto de miocardio o un ataque al corazón.Si el bloqueo no se alivia rápidamente con medicamentos, intervención coronaria percutánea o cirugía, entonces una región del músculo cardíaco puede quedar cicatrizada y dañada de forma permanente. Una miocardiopatía específica puede hacer que el músculo cardíaco se vuelva anormalmente grueso (miocardiopatía hipertrófica), anormalmente grande (miocardiopatía dilatada) o anormalmente rígido (miocardiopatía restrictiva). Algunas de estas condiciones son causadas por mutaciones genéticas y pueden heredarse.

El músculo cardíaco también puede dañarse a pesar de un suministro de sangre normal. El músculo del corazón puede inflamarse en una afección llamada miocarditis, más comúnmente causada por una infección viral, pero a veces causada por el propio sistema inmunitario del cuerpo. El músculo cardíaco también puede dañarse por drogas como el alcohol, presión arterial alta o hipertensión de larga data, o latidos cardíacos anormales persistentes. Muchas de estas condiciones, si son lo suficientemente severas, pueden dañar tanto el corazón que se reduce la función de bombeo del corazón. Si el corazón ya no puede bombear suficiente sangre para satisfacer las necesidades del cuerpo, esto se describe como insuficiencia cardíaca.

El daño significativo a las células del músculo cardíaco se denomina miocitólisis, que se considera un tipo de necrosis celular definida como coagulativa o colicuativa.