Mosca tsetse

Tsetse (SEET-see, TSEET-see o TSET-sə) (a veces escrito tzetze; también conocido como moscas tik-tik)), son moscas grandes y mordedoras que habitan gran parte de África tropical. Las moscas tsetsé incluyen todas las especies del género Glossina, que se ubican en su propia familia, Glossinidae. La mosca tsetsé es un parásito obligado, que vive alimentándose de la sangre de los animales vertebrados. La mosca tsetsé ha sido ampliamente estudiada debido a su papel en la transmisión de enfermedades. Tienen un impacto económico destacado en el África subsahariana, como vectores biológicos de los tripanosomas, causantes de la tripanosomiasis humana y animal.

La mosca tsetsé se puede distinguir de otras moscas grandes por dos características fáciles de observar: principalmente, la mosca tsetsé dobla las alas sobre el abdomen por completo cuando está descansando (de modo que un ala descansa directamente sobre la otra); En segundo lugar, la mosca tsetsé también tiene una probóscide larga, que se extiende directamente hacia adelante, que está unida por un bulbo distintivo en la parte inferior de la cabeza.

Se han recuperado moscas tsetsé fosilizadas de rocas del Paleógeno en los Estados Unidos y Alemania. Se conocen veintitrés especies existentes de moscas tsetsé del continente africano y de la Península Arábiga.

Etimología

La palabra tsetsé significa "volar" en tswana, una lengua bantú del sur de África. Como "tsetsé volar" es un pleonasmo, (que significa, literalmente, "volar volar"), recientemente, tsetsé sin la palabra "volar" se ha vuelto más común en inglés, particularmente en las comunidades científicas y de desarrollo.

La palabra se pronuncia tseh-tseh en los idiomas sotho y se traduce fácilmente en otros idiomas africanos. Durante la Segunda Guerra Mundial, un avión antisubmarino británico de Havilland fue conocido como el 'Tsetse' Mosquito.

Biología

Los entomólogos comprenden relativamente bien la biología de la mosca tsetsé. Se han estudiado ampliamente debido a su importancia médica, veterinaria y económica, porque las moscas se pueden criar en un laboratorio y porque son relativamente grandes, lo que facilita su análisis.

Morfología

Las moscas tsetsé pueden verse como individuos independientes en tres formas: como larvas de tercer estadio, pupas y adultos.

La mosca tsetsé se separa por primera vez de sus madres durante el tercer estadio larvario, durante el cual tienen la típica apariencia de gusanos. Sin embargo, esta etapa de la vida es corta, dura como máximo unas pocas horas y casi nunca se observa fuera del laboratorio.

A continuación, la mosca tsetsé desarrolla una carcasa externa dura, el pupario, y se convierte en pupa: pequeños oblongos de caparazón duro con dos lóbulos oscuros, distintivamente pequeños, en el extremo de la cola (respiración). Las pupas de tsetsé miden menos de 1 centímetro (1⁄2 in) de largo. Dentro del caparazón de pupa, la mosca tsetsé completa los dos últimos estadios larvarios y la etapa de pupa.

Al final de la etapa de pupa, la mosca tsetsé emerge como mosca adulta. Los adultos son moscas relativamente grandes, con longitudes de 0,5 a 1,5 centímetros (1⁄ 4–5⁄8 in), y tienen una forma reconocible, o bauplan, que las hace fáciles de distinguir de otras moscas. Tsetse tiene cabezas grandes, ojos claramente separados y antenas inusuales. El tórax es bastante grande, mientras que el abdomen es más ancho que alargado y más corto que las alas.

Cuatro características separan colectivamente a la mosca tsetsé adulta de otros tipos de moscas:

Proboscis	Tsetse tiene un proboscis distinto, una estructura larga y fina adherida a la parte inferior de la cabeza, apuntando hacia adelante.
Alas plegadas	Cuando descansan, tsetse dobla sus alas completamente, una sobre la otra.
Hechot cell	La célula discal ("middle") de la ala tiene una forma de hacha característica, parecido a una palanca de carne o un hacha.
Pelos arista ramificados	La antena tiene arista con pelos que son, ellos mismos, ramificados.

Anatomía

Como todos los demás insectos, la mosca tsetsé tiene un cuerpo adulto que consta de tres partes visiblemente distintas: la cabeza, el tórax y el abdomen.

La cabeza tiene ojos grandes, claramente separados a cada lado, y una probóscide distinta que apunta hacia adelante unida debajo por un gran bulbo. El tórax es grande, formado por tres segmentos fusionados. Tres pares de patas están unidas al tórax, al igual que dos alas y dos halterios. El abdomen es corto pero ancho y cambia dramáticamente de volumen durante la alimentación.

Reproductive anatomy sketch by [[es:User:Estefanía Alonso Gómez]]

La anatomía interna de la mosca tsetsé es bastante típica de los insectos; el cultivo es lo suficientemente grande como para acomodar un gran aumento de tamaño durante la alimentación, ya que la mosca tsetsé puede ingerir una comida de sangre del mismo peso que ella. El cultivo de dípteros está muy poco estudiado, siendo Glossina uno de los pocos géneros con información disponible relativamente confiable: Moloo y Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluida su inervación) y Langley 1965 para G. morsitans. El tracto reproductivo de las hembras adultas incluye un útero, que puede volverse lo suficientemente grande como para contener la larva del tercer estadio al final de cada embarazo. El artículo “Moscas parásitas de animales domésticos” tiene un diagrama de la anatomía de las moscas dípteras.

La mayoría de las moscas tsetsé son, físicamente, muy resistentes. Las moscas domésticas, e incluso los tábanos, se matan fácilmente con un matamoscas, por ejemplo; se necesita un gran esfuerzo para aplastar una mosca tsetsé.

Ciclo de vida

Glosina palpalis y G. morsitans de un léxico de 1920

La mosca tsetsé tiene un ciclo de vida inusual, lo que puede deberse a la riqueza de su sangre como fuente de alimento. Una hembra fertiliza solo un huevo a la vez; ella retendrá cada huevo dentro de su útero, la descendencia se desarrollará internamente (durante las primeras tres etapas larvales), en una adaptación llamada viviparidad adenotrófica. Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa (secretada por una glándula modificada) en el útero. En el tercer estadio larvario, las larvas de mosca tsetsé abandonan el útero y comienzan una vida independiente. Las larvas recién nacidas se arrastran hasta el suelo y desarrollan una capa exterior dura (llamada caja de pupa), dentro de la cual completan sus transformaciones morfológicas en moscas adultas.

La etapa de vida larvaria tiene una duración variable, generalmente de 20 a 30 días, y las larvas deben depender de los recursos almacenados durante este tiempo. Se puede ver la importancia de la riqueza y calidad de la sangre para esta etapa; todo el desarrollo de la mosca tsetsé (antes de emerger de la caja de pupa como un adulto completo) ocurre sin alimentación, con solo la nutrición provista por la mosca madre. Debe obtener suficiente energía para su propia supervivencia (además de las necesidades de su descendencia en desarrollo), así como para los recursos almacenados que requerirá su descendencia hasta que emerja como adulto.

Técnicamente, estos insectos se someten al proceso de desarrollo estándar de los insectos, comenzando con la formación de ovocitos, la ovulación, la fertilización y el desarrollo del óvulo; Después del desarrollo y el nacimiento del huevo, se encuentran las tres etapas larvales, una etapa de pupa y la emergencia y maduración del adulto.

Anfitriones

En general, los suidos son los huéspedes más importantes. Por especies, las harinas de sangre se derivan de:

• G. swynnertoni - 60-70% de un warthog, ~8% de la jirafa
• G. austeni — 50–60% de arbusto, ~33% de Bovidae, posiblemente 10% de varios duiker
• G. fuscipleuris — 65% de arbustos y mangueras gigantesca, hasta 20% de hipopotamus
• G. tabaniformis — 70% de cerdo de río rojo, >7% de los ocupantes
• G. morsitans — 30-45% de warthog, 25-40% de varios Bovidae, especialmente kudu, búfalo, bushbuck y eland, sobre todo ganado doméstico, ~2% de hartebeest
• G. fusca — 55–90% de bushbuck, 15% de rojizo, ~12% de aardvark
• G. brevipalpis - hasta un 40% (alta variabilidad con geografía) de bushpig, hasta un 36% de hipopotamus, ~25% de Bovidae, especialmente búfalo y bushbuck
• G. palpalis — ~3% de Suidae salvaje, cantidades más sustanciales de Suidae doméstico cuando está disponible, ~20–40% de Bovidae (incluido el ganado doméstico) dependiendo de la geografía, ~10% de las aves costeras incluyendo los cormoranes, 25–30% de Varanus y cocodrilo (posiblemente más alto en entornos naturales, 50% del cocodrilo en lugares particulares)
• G. fuscipes — ~3% de Suidae salvaje, ~20-40% de Bovidae (incluido el ganado doméstico) dependiendo de la geografía, ~10% de las aves costeras incluyendo los cormoranes, 25–30% de Varanus y cocodrilo (posiblemente más alto en entornos naturales)
• G. tachinoides — ~3% de Suidae salvaje, cantidades más sustanciales de Suidae doméstico cuando está disponible, ~20-40% de Bovidae (incluido el ganado doméstico) dependiendo de la geografía, √7% de los ocupantes
• G. pallidipes - 55-90% de bushbuck
• G. longipalpis - 55-90% de bushbuck
• G. longipennis — inusualmente dependiente (~60%) de rinocerontes, también ~20% de Bovidae, variamente hasta 12% de elefante, hasta 7% de avestruz
• G. m. submorsitans ~6% de varias aves, excluyendo el avestruz

Los antílopes acuáticos (Kobus ellipsiprymnus) no son molestados por Glossina porque producen volátiles que actúan como repelentes. Los volátiles con olor a antílopes acuáticos se están probando y desarrollando como repelentes para proteger al ganado.

Genética

El genoma de Glossina morsitans fue secuenciado en 2014.

Simbiontes

Las moscas tsetsé tienen al menos tres simbiontes bacterianos conocidos. El simbionte principal es Wigglesworthia (Wigglesworthia glossinidia) dentro de los bacteriocitos de la mosca, el simbionte secundario es Sodalis (Sodalis glossinidius ) intercelular o intracelularmente, y el tercero es una especie de Wolbachia.

Enfermedades

El virus de la hipertrofia de las glándulas salivales provoca un sangrado anormal en los lóbulos del buche de G. metro. centralis y G. metro. morsitans.

Sistemática

Las moscas tsetsé pertenecen al orden Diptera, las verdaderas moscas. Pertenecen a la superfamilia Hippoboscoidea, en la que la familia de la mosca tsetsé, Glossinidae, es una de las cuatro familias de parásitos obligados que se alimentan de sangre.

Se reconocen hasta 34 especies y subespecies de moscas tsetsé, según la clasificación particular utilizada.

Todas las clasificaciones actuales colocan todas las especies de mosca tsetsé en un solo género llamado Glossina. La mayoría de las clasificaciones ubican a este género como el único miembro de la familia Glossinidae. Los Glossinidae generalmente se ubican dentro de la superfamilia Hippoboscoidea, que contiene otras familias hematófagas.

Especies

El género tsetsé generalmente se divide en tres grupos de especies en función de una combinación de características de distribución, comportamiento, moleculares y morfológicas. El género incluye:

Historia evolutiva

Se conocen glossínidos fósiles de la Formación Florissant en América del Norte y Enspel Lagerstätte de Alemania, que datan del Eoceno tardío y del Oligoceno tardío respectivamente.

Alcance

Glossina está casi completamente restringida a pastizales y áreas boscosas de los afrotrópicos. Sólo dos subespecies - G. F. fuscipes y G. metro. submorsitans - definitivamente están presentes en el suroeste de Arabia Saudita. Aunque Carter encontró a G. tachiniodes en 1903 cerca de Adén, en el sur de Yemen, no ha habido confirmaciones desde entonces.

Tripanosomiasis

Trypanosomes in a blood smear

La mosca tsetsé es un vector biológico de los tripanosomas, lo que significa que, en el proceso de alimentación, adquiere y luego transmite pequeños tripanosomas unicelulares de huéspedes vertebrados infectados a animales no infectados. Algunas especies de tripanosomas transmitidas por la mosca tsetsé causan tripanosomiasis, una enfermedad infecciosa. En los seres humanos, la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé se denomina enfermedad del sueño. En animales, las tripanosomiasis transmitidas por vectores tsetsé incluyen nagana, souma (un término francés que puede no ser una condición distinta) y surra de acuerdo con el animal infectado y la especie de tripanosoma involucrada. El uso no es estricto y aunque nagana generalmente se refiere a la enfermedad en el ganado y los caballos, se usa comúnmente para cualquiera de las tripanosomiasis animales.

Los tripanosomas son parásitos de los animales, en concreto de los protozoos del género Trypanosoma. Estos organismos tienen aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Diferentes especies de tripanosomas infectan a diferentes huéspedes. Varían ampliamente en sus efectos sobre los huéspedes vertebrados. Algunas especies, como T. theileri, no parecen causar ningún problema de salud excepto quizás en animales que ya están enfermos.

Algunas cepas son mucho más virulentas. Las moscas infectadas tienen una composición salival alterada que reduce la eficiencia de alimentación y, en consecuencia, aumenta el tiempo de alimentación, lo que promueve la transmisión de tripanosomas al huésped vertebrado. Estos tripanosomas están muy evolucionados y han desarrollado un ciclo de vida que requiere períodos tanto en los huéspedes vertebrados como en la mosca tsetsé.

La mosca tsetsé transmite tripanosomas de dos maneras, transmisión mecánica y biológica.

• La transmisión mecánica implica la transmisión directa de los mismos tripanosos individuales tomados de un host infectado en un host no infectado. El nombre "mecánico" refleja la similitud de este modo de transmisión a la inyección mecánica con una jeringa. La transmisión mecánica requiere que el tsetse se alimente de un huésped infectado y adquiera tripanosomas en la comida sanguínea, y luego, dentro de un período relativamente corto, alimentarse de un huésped no infectado y regurgitar parte de la sangre infectada de la primera comida sanguínea en el tejido del animal no infectado. Este tipo de transmisión ocurre con mayor frecuencia cuando el tsetse se interrumpe durante una comida sanguínea e intenta satiarse con otra comida. Otras moscas, como las moscas de los caballos, también pueden causar transmisión mecánica de tripanosomas.
• La transmisión biológica requiere un período de incubación de los tripanosomas dentro del host tsetse. El término 'biológico' se utiliza porque los tripanosomas deben reproducirse a través de varias generaciones dentro del host tsetse durante el período de incubación (el desarrollo dentro de la mosca se conoce como el período de incubación extrínseca), que requiere la adaptación extrema de los tripanosomas a su anfitrión tsetse. En este modo de transmisión, los tripanosomas se reproducen a través de varias generaciones, cambiando en morfología en ciertos períodos. Este modo de transmisión también incluye la fase sexual de los tripanosomas. Se cree que Tsetse es más probable que se infecte por los tripanosomas durante sus primeras comidas sanguíneas. Tsetse infectado por trypanosomes are thought to remain infected for the remainder of their lives. Debido a las adaptaciones necesarias para la transmisión biológica, los tripanosomas que pueden transmitirse biológicamente por tsetse no pueden ser transmitidos de esta manera por otros insectos.

Todavía no se comprende bien la importancia relativa de estos dos modos de transmisión para la propagación de las tripanosomiasis transmitidas por vectores tsetsé. Sin embargo, dado que la fase sexual del ciclo de vida del tripanosoma ocurre dentro del huésped de la mosca tsetsé, la transmisión biológica es un paso requerido en el ciclo de vida de los tripanosomas vectorizados por la mosca tsetsé.

El ciclo de transmisión biológica de la tripanosomiasis consta de dos fases, una dentro del huésped tsetsé y otra dentro del huésped vertebrado. Los tripanosomas no se transmiten entre una mosca tsetsé embarazada y su descendencia, por lo que todos los adultos de mosca tsetsé recién emergidos están libres de infección. Una mosca no infectada que se alimenta de un animal vertebrado infectado puede adquirir tripanosomas en su probóscide o intestino. Estos tripanosomas, dependiendo de la especie, pueden permanecer en su lugar, moverse a una parte diferente del tracto digestivo o migrar a través del cuerpo de la mosca tsetsé hacia las glándulas salivales. Cuando una mosca tsetsé infectada pica a un huésped susceptible, la mosca puede regurgitar parte de una comida anterior de sangre que contiene tripanosomas, o puede inyectar tripanosomas en su saliva. La inoculación debe contener un mínimo de 300 a 450 tripanosomas individuales para tener éxito y puede contener hasta 40 000 células.

En el caso de T. b. brucei infectando a G. pag. gambiensis, durante este tiempo el parásito cambia el contenido proteómico de la cabeza de la mosca. Esta puede ser la razón de los cambios de comportamiento observados, especialmente el aumento innecesario de la frecuencia de alimentación, lo que aumenta las oportunidades de transmisión. Esto puede deberse en parte a la alteración del metabolismo de la glucosa observada, lo que provoca una necesidad percibida de más calorías. (El cambio metabólico, a su vez, se debe a la ausencia total de glucosa-6-fosfato 1-deshidrogenasa en las moscas infectadas). La síntesis de neurotransmisores de monoamina también se ve alterada: Producción de L-aminoácido descarboxilasa aromática, involucrada en la síntesis de dopamina y serotonina. y se indujo proteína hipersensible a metildopa. Esto es muy similar a las alteraciones en otros vectores dípteros' proteomas de la cabeza bajo infección por otros parásitos eucariotas de mamíferos, encontrados en otro estudio realizado por el mismo equipo en el mismo año.

Los tripanosomas se inyectan en el tejido muscular de los vertebrados, pero llegan primero al sistema linfático, luego al torrente sanguíneo y finalmente al cerebro. La enfermedad provoca la inflamación de los ganglios linfáticos, la emaciación del cuerpo y, finalmente, conduce a la muerte. La mosca tsetsé no infectada puede morder al animal infectado antes de su muerte y adquirir la enfermedad, cerrando así el ciclo de transmisión.

Huéspedes y vectores de enfermedades

Las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé afectan a varias especies de vertebrados, incluidos los humanos, los antílopes, el ganado vacuno, los camellos, los caballos, las ovejas, las cabras y los cerdos. Estas enfermedades son causadas por varias especies diferentes de tripanosomas que también pueden sobrevivir en animales salvajes como cocodrilos y lagartos monitores. Las enfermedades tienen diferentes distribuciones en el continente africano, por lo que son transmitidas por diferentes especies. Esta tabla resume esta información:

En humanos

La tripanosomiasis africana humana, también llamada enfermedad del sueño, está causada por tripanosomas de la especie Trypanosoma brucei. Esta enfermedad es invariablemente fatal si no se trata, pero casi siempre se puede curar con los medicamentos actuales si la enfermedad se diagnostica lo suficientemente temprano.

La enfermedad del sueño comienza con una picadura de mosca tsetsé que conduce a una inoculación en el tejido subcutáneo. La infección se traslada al sistema linfático, lo que lleva a una inflamación característica de los ganglios linfáticos llamada signo de Winterbottom. La infección avanza hacia el torrente sanguíneo y, finalmente, cruza el sistema nervioso central e invade el cerebro, lo que lleva a un letargo extremo y, finalmente, a la muerte.

La especie Trypanosoma brucei, que causa la enfermedad, a menudo se ha subdividido en tres subespecies que se identificaron en función de los huéspedes vertebrados que la cepa podría infectar o de la virulencia de la enfermedad en humanos.. Los tripanosomas infecciosos para los animales y no para los humanos se denominaron Trypanosoma brucei brucei. Las cepas que infectaron a los humanos se dividieron en dos subespecies en función de sus diferentes virulencias: se pensaba que Trypanosoma brucei gambiense tenía un inicio más lento y Trypanosoma brucei rhodesiense se refiere a cepas con una aparición más rápida., comienzo virulento. Esta caracterización siempre ha sido problemática pero fue lo mejor que se pudo hacer dado el conocimiento de la época y las herramientas disponibles para la identificación. Un estudio molecular reciente que utiliza análisis de polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción sugiere que las tres subespecies son polifiléticas, por lo que la elucidación de las cepas de T. brucei infeccioso para los humanos requiere una explicación más compleja. Las prociclinas son proteínas desarrolladas en el recubrimiento superficial de los tripanosomas mientras se encuentran en su vector de mosca tsetsé.

También existen otras formas de tripanosomiasis humana, pero no son transmitidas por la mosca tsetsé. La más notable es la tripanosomiasis americana, conocida como enfermedad de Chagas, que se presenta en América del Sur, causada por Trypanosoma cruzi, y transmitida por ciertos insectos de la Reduviidae, miembros de la Hemiptera.

En animales domésticos

La tripanosomiasis animal, también denominada nagana cuando se presenta en bovinos o equinos, o sura cuando se presenta en cerdos domésticos, está causada por varias especies de tripanosomas. Estas enfermedades reducen la tasa de crecimiento, la producción de leche y la fuerza de los animales de granja, lo que generalmente lleva a la muerte final de los animales infectados. Ciertas especies de ganado se denominan tripanotolerantes porque pueden sobrevivir y crecer incluso cuando están infectadas con tripanosomas, aunque también tienen tasas de productividad más bajas cuando están infectadas.

El curso de la enfermedad en los animales es similar al curso de la enfermedad del sueño en los humanos.

Trypanosoma congolense y Trypanosoma vivax son las dos especies más importantes que infectan al ganado bovino en el África subsahariana. Trypanosoma simiae causa una enfermedad virulenta en los cerdos.

También se conocen otras formas de tripanosomiasis animal en otras áreas del mundo, causadas por diferentes especies de tripanosomas y transmitidas sin la intervención de la mosca tsetsé.

El vector de la mosca tsetsé se distribuye principalmente en la parte central de África.

La tripanosomiasis representa una limitación considerable para el desarrollo agrícola ganadero en áreas infestadas de mosca tsetsé del África subsahariana, especialmente en África occidental y central. La investigación internacional realizada por el ILRI en Nigeria, la República Democrática del Congo y Kenia ha demostrado que la N'Dama es la raza más resistente.

Control

La superación de la enfermedad del sueño y la nagana sería de gran beneficio para el desarrollo rural y contribuiría a aliviar la pobreza y mejorar la seguridad alimentaria en el África subsahariana. La tripanosomosis africana humana (HAT) y la tripanosomiasis africana animal (AAT) son lo suficientemente importantes como para que prácticamente cualquier intervención contra estas enfermedades sea beneficiosa.

Tsetse fly from Burkina Faso

La enfermedad se puede manejar controlando el vector y, por lo tanto, reduciendo la incidencia de la enfermedad al interrumpir el ciclo de transmisión. Otra táctica para controlar la enfermedad es atacarla directamente mediante vigilancia y tratamientos curativos o profilácticos para reducir el número de huéspedes que la portan.

El análisis económico indica que el costo de controlar la tripanosomosis a través de la eliminación de poblaciones importantes de los principales vectores de la mosca tsetsé se cubrirá varias veces con los beneficios del estado libre de mosca tsetsé. Las intervenciones en áreas amplias contra el problema de la mosca tsetsé y la tripanosomosis parecen más eficientes y rentables si se pueden cubrir áreas lo suficientemente grandes, con un gran número de cabezas de ganado.

Las estrategias de control de vectores pueden tener como objetivo la supresión continua o la erradicación de las poblaciones objetivo. Los programas de erradicación de la mosca tsetsé son actividades complejas y logísticamente exigentes y normalmente involucran la integración de diferentes tácticas de control, tales como drogas tripanocidas, blancos tratados impregnados (ITT), ganado tratado con insecticida (ITC), fumigación aérea (Técnica de Aerosol Secuencial - SAT) y en algunas situaciones, la liberación de machos estériles (técnica del insecto estéril - SIT). Para garantizar la sostenibilidad de los resultados, es fundamental aplicar las tácticas de control sobre una base en toda el área, es decir, apuntar a toda una población de mosca tsetsé que esté preferentemente aislada genéticamente.

Técnicas de control

Muchas técnicas han reducido las poblaciones de mosca tsetsé, y los métodos anteriores y toscos han sido reemplazados recientemente por métodos que son más baratos, más dirigidos y ecológicamente mejores.

Sacrificio de animales salvajes

Una de las primeras técnicas consistía en sacrificar a todos los animales salvajes de los que se alimentaba la mosca tsetsé. Por ejemplo, la isla de Príncipe, frente a la costa oeste de África, fue completamente limpiada de jabalíes en la década de 1930, lo que llevó a la extirpación de la mosca. Si bien la mosca finalmente volvió a invadir en la década de 1950, la nueva población de moscas tsetsé estaba libre de la enfermedad.

Despeje de terrenos

Otra de las primeras técnicas implicaba la eliminación completa de la maleza y la vegetación leñosa de un área. Sin embargo, la técnica no fue muy utilizada y ha sido abandonada. La mosca tsetsé tiende a descansar sobre los troncos de los árboles, por lo que la eliminación de la vegetación leñosa hizo que el área fuera inhóspita para las moscas. Hasta alrededor de 1959, esto se hacía a mano, por lo que requería bastante tiempo. Glover et al 1959 describen la técnica que denominan "limpieza de cadenas". El despeje de cadenas arrastra una cadena hacia adelante entre dos vehículos pesados y, por lo tanto, hace el mismo trabajo mucho más rápido, pero aún así con algún costo. Prevenir el nuevo crecimiento de la vegetación leñosa requiere esfuerzos continuos de limpieza, lo que es aún más costoso y solo es práctico donde hay grandes poblaciones humanas. Además, la tala de vegetación leñosa ha llegado a ser vista como un problema ambiental más que como un beneficio.

Campañas de pesticidas

Los pesticidas se han usado para controlar la mosca tsetsé comenzando inicialmente durante la primera parte del siglo XX en esfuerzos localizados usando pesticidas inorgánicos a base de metales, expandiéndose después de la Segunda Guerra Mundial en campañas masivas aéreas y terrestres con pesticidas organoclorados como como DDT aplicado como aerosoles en dosis de volumen ultra bajo. Más tarde, técnicas más específicas utilizaron formulaciones pour-on en las que se aplicaron pesticidas orgánicos avanzados directamente en la espalda del ganado.

Atrapar

Tsetse trap

Las poblaciones de mosca tsetsé se pueden monitorear y controlar de manera efectiva usando trampas simples y económicas. Estos suelen utilizar tela azul eléctrico, ya sea en forma de sábana o bicónica, ya que este color atrae a las moscas. Las trampas funcionan canalizando las moscas hacia una cámara de recolección o exponiendo las moscas al insecticida rociado sobre la tela. Las primeras trampas imitaban la forma del ganado, ya que la mosca tsetsé también se siente atraída por los grandes colores oscuros, como la piel de las vacas y los búfalos. Algunos científicos propusieron la idea de que la cebra tiene rayas, no como un camuflaje en la hierba alta, sino porque las bandas blancas y negras tienden a confundir a la mosca tsetsé y evitar el ataque.

El uso de productos químicos como atrayentes para atraer a la mosca tsetsé a las trampas se estudió ampliamente a fines del siglo XX, pero esto ha sido más de interés para los científicos que como una solución económicamente razonable. Los atrayentes estudiados han sido aquellos que la mosca tsetsé podría usar para encontrar comida, como el dióxido de carbono, el octenol y la acetona, que se emiten en los animales. y se distribuye a favor del viento en un penacho de olor. Las versiones sintéticas de estos productos químicos pueden crear penachos de olor artificiales. Un enfoque más económico es colocar orina de ganado en media calabaza cerca de la trampa. Para grandes esfuerzos de captura, las trampas adicionales son generalmente más económicas que los costosos atrayentes artificiales.

En Etiopía se aplica un método especial de captura, donde el Consorcio BioFarm (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Etiopía) aplica las trampas en un contexto de desarrollo rural y agricultura sostenible (ADRS). Las trampas son solo el punto de entrada, seguidas de mejoras en la agricultura, la salud humana y los insumos de comercialización. Este método se encuentra en la etapa final de prueba (a partir de 2006).

Técnica de insectos estériles

La técnica del insecto estéril (SIT) es una forma de control de plagas que utiliza radiación ionizante (rayos gamma o rayos X) para esterilizar moscas macho que se producen en masa en instalaciones de cría especiales. Los machos estériles son liberados sistemáticamente desde el suelo o por aire en áreas infestadas de mosca tsetsé, donde se aparean con hembras salvajes, que no tienen descendencia. Como resultado, esta técnica eventualmente puede erradicar las poblaciones de moscas silvestres. La SIT se encuentra entre las tácticas de control disponibles más respetuosas con el medio ambiente y, por lo general, se aplica como el componente final de una campaña integrada. Se ha utilizado para someter a las poblaciones de muchas otras especies de moscas, incluida la moscamed, Ceratitis capitata.

La eliminación sostenible de la mosca tsetsé es, en muchos casos, la forma más rentable de abordar el problema de Trinidad y Tobago, lo que genera importantes beneficios económicos para los agricultores de subsistencia en las zonas rurales. Los métodos basados en insecticidas normalmente son muy ineficaces para eliminar los últimos remanentes de las poblaciones de mosca tsetsé, mientras que, por el contrario, los machos estériles son muy eficaces para encontrar y aparear a las últimas hembras que quedan. Por lo tanto, la integración de la TIE como último componente de un enfoque integrado a nivel de área es esencial en muchas situaciones para lograr la erradicación completa de las diferentes poblaciones de mosca tsetsé, particularmente en áreas de vegetación más densa.

Un proyecto que se implementó de 1994 a 1997 en la isla de Unguja, Zanzíbar (República Unida de Tanzania), demostró que, después de la supresión de la población tsetsé con insecticidas, SIT eliminó por completo la Glossina austeni Población Newstead de la Isla. Esto se llevó a cabo sin ninguna comprensión de la genética de la población de G. a., pero los futuros esfuerzos de SIT pueden beneficiarse de dicha preparación. La genética de poblaciones ayudaría a seleccionar la población de Glossina que se desplegará por su similitud con la población objetivo. A la erradicación de la mosca tsetsé de la isla de Unguja en 1997 le siguió la desaparición de la AAT, que permitió a los agricultores integrar la ganadería con la agricultura en zonas donde antes esto había sido imposible. El aumento de la productividad ganadera y agrícola y la posibilidad de utilizar animales para el transporte y la tracción contribuyeron significativamente al aumento de la calidad de vida de las personas. Las encuestas realizadas en 1999, 2002, 2014 y 2015 confirmaron este éxito: ausencia continua de moscas tsetsé y nagana en la isla.

En la región de Niayes de Senegal, una zona costera cercana a Dakar, la cría de ganado era difícil debido a la presencia de una población de Glossina palpalis gambiensis. Los estudios de factibilidad indicaron que la población de moscas estaba confinada a hábitats muy fragmentados y un estudio de genética de la población indicó que la población estaba genéticamente aislada del cinturón principal de la mosca tsetsé en la parte sureste de Senegal. Después de completar los estudios de factibilidad (2006-2010), en 2011 se inició una campaña de erradicación integrada en toda el área que incluía un componente SIT, y para 2015, la región de Niayes se había vuelto casi libre de mosca tsetsé. Esto ha permitido un cambio de razas de ganado de razas tripanotolerantes de menor producción a razas extranjeras de mayor producción.

Toda el área objetivo (Bloques 1, 2 y 3) tiene una superficie total de 1000 km2, y el primer bloque (parte norte) puede considerarse libre de mosca tsetsé, ya que el monitoreo intensivo no ha podido detectar desde 2012 un solo salvaje mosca tsetse. La prevalencia de AAT ha disminuido del 40 al 50 % antes de que comenzara el proyecto a menos del 10 % a la fecha en los bloques 1 y 2. Aunque los insecticidas se usan para suprimir moscas, se aplican por períodos cortos en trampas, redes y ganado. y no se propagan al medio ambiente. Una vez que se completan las actividades de supresión, no se aplica más insecticida en el área. La eliminación de la tripanosomosis eliminará la necesidad de tratamientos profilácticos constantes del ganado con fármacos tripanocidas, reduciendo así los residuos de estos fármacos en el estiércol, la carne y la leche.

Los principales beneficiarios del proyecto son los pequeños agricultores, las granjas comerciales más grandes y los consumidores de carne y leche. Según una encuesta socioeconómica y un análisis de costes y beneficios, tras la erradicación de la mosca tsetsé, los agricultores podrán sustituir sus razas locales por razas mejoradas y aumentar sus ingresos anuales en 2,8 millones de euros. Además, se espera que el número de cabezas de ganado se reduzca en un 45%, lo que redundará en una reducción de los impactos ambientales.

Impacto social

En la literatura sobre determinismo ambiental, la mosca tsetsé se ha relacionado con dificultades durante la formación de estados tempranos en áreas donde prevalece la mosca. Un estudio de 2012 utilizó modelos de crecimiento de la población, datos fisiológicos y datos etnográficos para examinar las prácticas agrícolas precoloniales y aislar los efectos de la mosca. Un "índice de idoneidad de la mosca tsetsé" fue desarrollado a partir del crecimiento de la población de insectos, datos climáticos y geoespaciales para simular el estado estable de la población de moscas. Un aumento en el índice de idoneidad de la mosca tsetsé se asoció con un debilitamiento estadísticamente significativo de la agricultura, los niveles de urbanización, las instituciones y las estrategias de subsistencia. Los resultados sugieren que la mosca tsetsé diezmó las poblaciones de ganado, lo que obligó a los primeros estados a depender del trabajo esclavo para despejar la tierra para la agricultura e impidió que los agricultores aprovecharan los fertilizantes animales naturales para aumentar la producción de cultivos. Estos efectos a largo plazo pueden haber mantenido baja la densidad de población y desalentado la cooperación entre comunidades de pequeña escala, evitando así la formación de naciones más fuertes.

Los autores también sugieren que, con una menor carga de mosca tsetsé, África se habría desarrollado de manera diferente. La agricultura (medida por el uso de grandes animales domésticos, la agricultura intensiva, el uso de arados y la tasa de participación femenina en la agricultura), así como las instituciones (medidas por la apariencia de la esclavitud indígena y los niveles de centralización) se habrían parecido más a las que se encuentran en Eurasia. El apoyo cualitativo de esta afirmación proviene de hallazgos arqueológicos; por ejemplo, Gran Zimbabue está ubicado en las tierras altas de África, donde no se encuentra la mosca, y representó la estructura precolonial más grande y técnicamente más avanzada en el sur de África subsahariana.

Otros autores son más escépticos de que la mosca tsetsé haya tenido una influencia tan inmensa en el desarrollo africano. Un argumento convencional es que la mosca tsetsé dificultaba el uso de animales de tiro. Por lo tanto, las formas de transporte con ruedas no se utilizaron también. Si bien esto es ciertamente cierto para áreas con altas densidades de la mosca, existen casos similares fuera de las áreas aptas para la mosca tsetsé. Si bien la mosca definitivamente tuvo una influencia relevante en la adopción de nuevas tecnologías en África, se ha afirmado que no representa la causa raíz única.

Historia

Según un artículo de New Scientist, el África despoblada y aparentemente primitivamente salvaje que se ve en los documentales sobre vida silvestre se formó en el siglo XIX por una enfermedad, una combinación de peste bovina y mosca tsetsé. Se cree que la peste bovina se originó en Asia y luego se propagó a través del transporte de ganado. En 1887, el virus de la peste bovina fue importado accidentalmente en ganado llevado por una fuerza expedicionaria italiana a Eritrea. Se propagó rápidamente, llegando a Etiopía en 1888, la costa atlántica en 1892 y Sudáfrica en 1897. La peste bovina, una plaga del ganado de Asia central, mató a más del 90% del ganado de los pueblos pastores, como los masai del este de África. En Sudáfrica, sin inmunidad nativa, la mayoría de la población, unos 5,5 millones de cabezas de ganado doméstico, murió. Los pastores y agricultores se quedaron sin animales, su fuente de ingresos, y los agricultores se vieron privados de sus animales de trabajo para arar y regar. La pandemia coincidió con un período de sequía, lo que provocó una hambruna generalizada. Las poblaciones humanas hambrientas murieron de viruela, cólera y fiebre tifoidea, así como de la enfermedad del sueño africana y otras enfermedades endémicas. Se estima que dos tercios de los Masai murieron en 1891.

La tierra quedó vacía de su ganado y su gente, lo que permitió a las potencias coloniales Alemania y Gran Bretaña apoderarse de Tanzania y Kenia con poco esfuerzo. Con un pastoreo muy reducido, los pastizales se convirtieron rápidamente en arbustos. El césped tupidamente recortado fue reemplazado en pocos años por pastizales leñosos y arbustos espinosos, hábitat ideal para la mosca tsetsé. Las poblaciones de mamíferos salvajes aumentaron rápidamente, acompañadas por la mosca tsetsé. Las regiones montañosas del este de África que habían estado libres de mosca tsetsé fueron colonizadas por la plaga, acompañada de la enfermedad del sueño, hasta entonces desconocida en la zona. Millones de personas murieron a causa de la enfermedad a principios del siglo XX.

Parque Nacional Serengeti, Tanzania

Las áreas ocupadas por la mosca tsetsé estaban en gran medida prohibidas para la cría de animales. La enfermedad del sueño fue apodada "la mejor guardabosques de África" por los conservacionistas, que asumieron que la tierra, vacía de gente y llena de animales de caza, siempre había sido así. Julian Huxley, del Fondo Mundial para la Naturaleza, llamó a las llanuras del este de África "un sector sobreviviente del rico mundo natural tal como era antes del surgimiento del hombre moderno". Crearon numerosas reservas grandes para safaris de caza. En 1909, el recién retirado presidente Theodore Roosevelt realizó un safari que trajo más de 10.000 cadáveres de animales a Estados Unidos. Más tarde, gran parte de la tierra se entregó a reservas naturales y parques nacionales como el Serengeti, Masai Mara, Kruger y el delta del Okavango. El resultado, en África oriental y meridional, es un paisaje moderno de ecosistemas creados por el hombre: tierras agrícolas y de pastoreo en gran parte libres de arbustos y moscas tsetsé; y arbustos controlados por la mosca tsetsé.

Aunque las potencias coloniales vieron la enfermedad como una amenaza para sus intereses y actuaron en consecuencia para detener casi por completo la transmisión en la década de 1960, esta situación mejorada condujo a una laxitud en la vigilancia y la gestión por parte de los nuevos gobiernos independientes que cubrían la misma - y un resurgimiento que volvió a convertirse en crisis en la década de 1990.

Situación actual

Las moscas tsetsé se consideran una de las principales causas de la pobreza rural en el África subsahariana porque impiden la agricultura mixta. La tierra infestada de moscas tsetsé suele ser cultivada por personas que utilizan azadas en lugar de animales de tiro más eficientes porque la nagana, la enfermedad transmitida por la mosca tsetsé, debilita y, a menudo, mata a estos animales. El ganado que sobrevive produce poca leche, las vacas preñadas a menudo abortan a sus terneros y no hay estiércol disponible para fertilizar los suelos desgastados.

Tsetse fly from Burkina Faso

La enfermedad nagana o tripanosomiasis animal africana (TAA) provoca un deterioro gradual de la salud del ganado infectado, reduce la producción de leche y carne y aumenta las tasas de aborto. Los animales finalmente sucumben a la enfermedad: las muertes anuales de ganado causadas por la tripanosomiasis se estiman en 3 millones, lo que reduce el valor de la producción anual de ganado en US $ 600 millones - US $ 1,2 mil millones. Esto tiene un enorme impacto en los medios de subsistencia de los agricultores que viven en áreas infestadas de mosca tsetsé, ya que los animales infectados no se pueden utilizar para arar la tierra, y la crianza de ganado solo es factible cuando los animales se mantienen bajo tratamiento profiláctico constante con drogas tripanocidas, a menudo con problemas asociados de resistencia a los medicamentos, medicamentos falsificados y dosis subóptimas. El potencial total de pérdida directa anual en la producción ganadera y agrícola se estimó en US$4.500 millones-US$4.750 millones.

La mosca tsetsé vive en casi 10 000 000 kilómetros cuadrados (4 000 000 mi²) en el África subsahariana (en su mayoría bosques tropicales húmedos) y muchas partes de esta gran área son tierras fértiles que no se cultivan, lo que se conoce como desierto verde no utilizado por humanos y ganado. La mayoría de los 38 países infestados de mosca tsetsé son pobres, endeudados y subdesarrollados. De los 38 países infestados por la mosca tsetsé, 32 son países de bajos ingresos y con déficit de alimentos, 29 son países menos adelantados y 30 o 34 se encuentran entre los 40 países pobres más endeudados. La erradicación del problema de la mosca tsetsé y la tripanosomiasis (T&T) permitiría a los africanos rurales utilizar estas áreas para la cría de animales o el cultivo de cultivos y, por lo tanto, aumentar la producción de alimentos. Solo 45 millones de cabezas de ganado, de los 172 millones presentes en el África subsahariana, se mantienen en áreas infestadas de mosca tsetsé, pero a menudo se ven obligados a vivir en ecosistemas frágiles como las tierras altas o la zona semiárida del Sahel, lo que aumenta el pastoreo excesivo y el uso excesivo de la tierra para la producción de alimentos.

Además de este impacto directo, la presencia de la mosca tsetsé y la tripanosomiasis desalienta el uso de ganado exótico y mestizo más productivo, deprime el crecimiento y afecta la distribución de las poblaciones de ganado, reduce las oportunidades potenciales para la producción ganadera y agrícola (agricultura mixta) a través de menos fuerza de tiro para cultivar la tierra y menos estiércol para fertilizar (de manera respetuosa con el medio ambiente) los suelos para una mejor producción de cultivos, y afecta a los asentamientos humanos (la gente tiende a evitar las zonas con moscas tsetsé).

Las moscas tsetsé transmiten una enfermedad similar a los humanos, llamada tripanosomiasis africana, tripanosomiasis africana humana (HAT) o enfermedad del sueño. Se estima que entre 60 y 70 millones de personas en 20 países se encuentran en diferentes niveles de riesgo y solo 3 o 4 millones de personas están cubiertas por vigilancia activa. El índice DALY (años de vida ajustados por discapacidad), un indicador para cuantificar la carga de enfermedad, incluye el impacto tanto de la duración de la vida perdida por muerte prematura como de la duración de la vida vivida con una discapacidad. La carga anual de la enfermedad del sueño se estima en 2 millones de AVAD. Dado que la enfermedad tiende a afectar a adultos económicamente activos, el costo total para una familia con un paciente es de alrededor del 25% de los ingresos de un año.

Historia de estudio

En África Oriental, C. F. M. Swynnerton desempeñó un papel importante en la primera mitad del siglo XX. Swynnerton hizo gran parte de las primeras investigaciones sobre la ecología de la mosca tsetsé. Para esto, E. E. Austen nombró un taxón patronímico para él, G. swynnertoni en 1922.

Resistencia a los tripanosomas

Las moscas tsetsé tienen un arsenal de defensas inmunitarias para resistir cada etapa del ciclo infeccioso del tripanosoma y, por lo tanto, son relativamente refractarias a la infección por tripanosomas. Entre las moscas huésped' defensas es la producción de peróxido de hidrógeno, una especie de oxígeno reactivo que daña el ADN. Estas defensas limitan la población de moscas infectadas.