Morfología vegetal

La Morfología vegetal o fitomorfología es el estudio de la forma física y la estructura externa de las plantas. Esto generalmente se considera distinto de la anatomía de las plantas, que es el estudio de la estructura interna de las plantas, especialmente a nivel microscópico. La morfología de las plantas es útil en la identificación visual de las plantas. Estudios recientes en biología molecular comenzaron a investigar los procesos moleculares involucrados en la determinación de la conservación y diversificación de las morfologías de las plantas. En estos estudios, se encontró que los patrones de conservación del transcriptoma marcan transiciones ontogenéticas cruciales durante el ciclo de vida de la planta, lo que puede resultar en restricciones evolutivas que limitan la diversificación.

Alcance

La morfología de las plantas "representa un estudio del desarrollo, la forma y la estructura de las plantas y, por implicación, un intento de interpretarlas sobre la base de la similitud del plan y el origen". Hay cuatro áreas principales de investigación en morfología vegetal, y cada una se superpone con otro campo de las ciencias biológicas.

En primer lugar, la morfología es comparativa., lo que significa que el morfólogo examina estructuras en muchas plantas diferentes de la misma o diferente especie, luego establece comparaciones y formula ideas sobre similitudes. Cuando se cree que estructuras en diferentes especies existen y se desarrollan como resultado de vías genéticas heredadas comunes, esas estructuras se denominan homólogas. Por ejemplo, las hojas de pino, roble y col se ven muy diferentes, pero comparten ciertas estructuras básicas y la disposición de las partes. La homología de hojas es una conclusión fácil de hacer. El morfólogo de plantas va más allá y descubre que las espinas de los cactus también comparten la misma estructura básica y desarrollo que las hojas de otras plantas y, por lo tanto, las espinas de los cactus también son homólogas a las hojas. Este aspecto de la morfología de las plantas se superpone con el estudio de la evolución de las plantas y la paleobotánica.

En segundo lugar, la morfología vegetal observa tanto las estructuras vegetativas ( somáticas ) de las plantas como las estructuras reproductivas. Las estructuras vegetativas de las plantas vasculares incluyen el estudio del sistema de brotes, compuesto por tallos y hojas, así como el sistema de raíces. Las estructuras reproductivas son más variadas y suelen ser específicas de un grupo particular de plantas, como flores y semillas, helechos soros y cápsulas de musgo. El estudio detallado de las estructuras reproductivas de las plantas condujo al descubrimiento de la alternancia de generaciones que se encuentra en todas las plantas y en la mayoría de las algas. Esta área de la morfología de las plantas se superpone con el estudio de la biodiversidad y la sistemática de las plantas.

En tercer lugar, la morfología de las plantas estudia la estructura de las plantas en una variedad de escalas. En las escalas más pequeñas se encuentran la ultraestructura, las características estructurales generales de las células visibles solo con la ayuda de un microscopio electrónico, y la citología, el estudio de las células mediante microscopía óptica. A esta escala, la morfología de las plantas se superpone con la anatomía de las plantas como campo de estudio. A la escala más grande se encuentra el estudio del hábito de crecimiento de las plantas, la arquitectura general de una planta. El patrón de ramificación de un árbol variará de una especie a otra, al igual que la apariencia de una planta como árbol, hierba o hierba.

En cuarto lugar, la morfología de las plantas examina el patrón de desarrollo, el proceso por el cual las estructuras se originan y maduran a medida que crece la planta. Mientras que los animales producen todas las partes del cuerpo que alguna vez tendrán desde el principio de su vida, las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida. Una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el punto de la vida de la planta en el que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. Un morfólogo estudia este proceso, las causas y su resultado. Esta área de la morfología de las plantas se superpone con la fisiología y la ecología de las plantas.

Una ciencia comparada

Un morfólogo de plantas hace comparaciones entre estructuras en muchas plantas diferentes de la misma o diferente especie. Hacer tales comparaciones entre estructuras similares en diferentes plantas aborda la cuestión de por qué las estructuras son similares. Es muy probable que causas subyacentes similares de la genética, la fisiología o la respuesta al medio ambiente hayan llevado a esta similitud en apariencia. El resultado de la investigación científica de estas causas puede conducir a una de dos ideas sobre la biología subyacente:

1. Homología : la estructura es similar entre las dos especies debido a la ascendencia compartida y la genética común.
2. Convergencia : la estructura es similar entre las dos especies debido a la adaptación independiente a las presiones ambientales comunes.

Comprender qué características y estructuras pertenecen a cada tipo es una parte importante para comprender la evolución de las plantas. El biólogo evolutivo confía en el morfólogo de plantas para interpretar las estructuras y, a su vez, proporciona filogenias de las relaciones de las plantas que pueden conducir a nuevos conocimientos morfológicos.

Homología

Cuando se cree que estructuras en diferentes especies existen y se desarrollan como resultado de vías genéticas heredadas comunes, esas estructuras se denominan homólogas. Por ejemplo, las hojas de pino, roble y col se ven muy diferentes, pero comparten ciertas estructuras básicas y la disposición de las partes. La homología de hojas es una conclusión fácil de hacer. El morfólogo de plantas va más allá y descubre que las espinas de los cactus también comparten la misma estructura básica y desarrollo que las hojas de otras plantas y, por lo tanto, las espinas de los cactus también son homólogas a las hojas.

Convergencia

Cuando se cree que existen estructuras en diferentes especies y se desarrollan como resultado de respuestas adaptativas comunes a la presión ambiental, esas estructuras se denominan convergentes. Por ejemplo, las hojas de Bryopsis plumosa y los tallos de Asparagus setaceus tienen la misma apariencia de ramificación plumosa, aunque uno es un alga y el otro es una planta con flores. La similitud en la estructura general se produce de forma independiente como resultado de la convergencia. La forma de crecimiento de muchos cactus y especies de Euphorbia es muy similar, aunque pertenecen a familias muy distantes. La similitud resulta de soluciones comunes al problema de sobrevivir en un ambiente cálido y seco.

Características vegetativas y reproductivas

La morfología vegetal trata tanto las estructuras vegetativas de las plantas como las estructuras reproductivas.

Las estructuras vegetativas ( somáticas ) de las plantas vasculares incluyen dos sistemas de órganos principales: (1) un sistema de brotes, compuesto por tallos y hojas, y (2) un sistema de raíces. Estos dos sistemas son comunes a casi todas las plantas vasculares y proporcionan un tema unificador para el estudio de la morfología de las plantas.

Por el contrario, las estructuras reproductivas son variadas y suelen ser específicas de un grupo particular de plantas. Estructuras como flores y frutos solo se encuentran en las angiospermas; los soros solo se encuentran en los helechos; y los conos de semillas solo se encuentran en coníferas y otras gimnospermas. Por lo tanto, los caracteres reproductivos se consideran más útiles para la clasificación de las plantas que los caracteres vegetativos.

Uso en identificación

Los biólogos de plantas usan caracteres morfológicos de plantas que pueden compararse, medirse, contarse y describirse para evaluar las diferencias o similitudes en los taxones de plantas y usan estos caracteres para la identificación, clasificación y descripción de plantas.

Cuando los caracteres se utilizan en las descripciones o para la identificación, se denominan caracteres clave o de diagnóstico, que pueden ser tanto cualitativos como cuantitativos.

1. Los caracteres cuantitativos son características morfológicas que se pueden contar o medir, por ejemplo, una especie de planta tiene pétalos de flores de 10 a 12 mm de ancho.
2. Los caracteres cualitativos son rasgos morfológicos como la forma de las hojas, el color de las flores o la pubescencia.

Ambos tipos de caracteres pueden ser muy útiles para la identificación de plantas.

Alternancia de generaciones

El estudio detallado de las estructuras reproductivas en las plantas condujo al descubrimiento de la alternancia de generaciones, que se encuentra en todas las plantas y en la mayoría de las algas, por parte del botánico alemán Wilhelm Hofmeister. Este descubrimiento es uno de los más importantes realizados en toda la morfología vegetal, ya que proporciona una base común para comprender el ciclo de vida de todas las plantas.

Pigmentación en plantas

La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis, que utiliza el pigmento verde clorofila junto con varios pigmentos rojos y amarillos que ayudan a capturar la mayor cantidad de energía luminosa posible. Los pigmentos también son un factor importante para atraer insectos a las flores para fomentar la polinización.

Los pigmentos vegetales incluyen una variedad de diferentes tipos de moléculas, incluidas porfirinas, carotenoides, antocianinas y betalaínas. Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La luz que se absorbe puede ser utilizada por la planta para impulsar reacciones químicas, mientras que las longitudes de onda reflejadas de la luz determinan el color que el pigmento aparecerá a la vista.

Morfología en desarrollo

El desarrollo de la planta es el proceso por el cual las estructuras se originan y maduran a medida que crece la planta. Es una asignatura de estudios de anatomía y fisiología vegetal, así como de morfología vegetal.

El proceso de desarrollo de las plantas es fundamentalmente diferente del observado en los animales vertebrados. Cuando un embrión animal comienza a desarrollarse, muy pronto producirá todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o sale del huevo), tiene todas las partes de su cuerpo y desde ese punto solo crecerá y madurará. Por el contrario, las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemas ubicados en las puntas de los órganos o entre tejidos maduros. Así, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios.

Las propiedades de organización vistas en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no solo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto bastante nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas". En otras palabras, saber todo sobre las moléculas de una planta no es suficiente para predecir las características de las células; y conocer todas las propiedades de las células no predecirá todas las propiedades de la estructura de una planta.

Crecimiento

Una planta vascular comienza a partir de un cigoto unicelular, formado por la fertilización de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal a través del proceso de embriogénesis. Mientras esto sucede, las células resultantes se organizarán de modo que un extremo se convierta en la primera raíz, mientras que el otro extremo formará la punta del brote. En las plantas con semillas, el embrión desarrollará una o más "hojas de semillas" (cotiledones). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.

Una vez que el embrión germina de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) a través del proceso de organogénesis. Nuevas raíces crecen a partir de los meristemos de la raíz ubicados en la punta de la raíz, y nuevos tallos y hojas crecen a partir de los meristemos del brote ubicados en la punta del brote. La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células que deja el meristemo y que aún no han experimentado la diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquier meristema en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium.

Además del crecimiento por división celular, una planta puede crecer por elongación celular. Esto ocurre cuando las células individuales o los grupos de células crecen más. No todas las células vegetales crecerán a la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las células del otro lado, como resultado, el tallo se doblará hacia el lado de las células de crecimiento más lento. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz (fototropismo), la gravedad (gravitropismo), el agua (hidrotropismo) y el contacto físico (tigmotropismo).

El crecimiento y el desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento vegetal (PGR) (Ross et al. 1983). Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; fotoperíodo, sequía, temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de PGR, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.

Variación morfológica

Las plantas exhiben una variación natural en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un solo individuo, se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se ve más fácilmente en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar una variación similar. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.

Evolución de la morfología vegetal

Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales juegan un papel clave en la morfogénesis de las plantas y su evolución. Durante el aterrizaje de la planta, surgieron muchas familias de factores de transcripción novedosos y se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres.

Efectos posicionales

Aunque las plantas producen numerosas copias del mismo órgano durante su vida, no todas las copias de un órgano en particular serán idénticas. Existe variación entre las partes de una planta madura como resultado de la posición relativa donde se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una rama nueva, las hojas pueden variar en un patrón constante a lo largo de la rama. La forma de las hojas producidas cerca de la base de la rama diferirá de las hojas producidas en la punta de la planta, y esta diferencia es consistente de rama a rama en una planta dada y en una especie dada. Esta diferencia persiste después de que las hojas en ambos extremos de la rama hayan madurado y no es el resultado de que algunas hojas sean más jóvenes que otras.

Efectos ambientales

La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de las plantas en el que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. Esto se puede ver en plantas acuáticas y plantas emergentes.

Temperatura

La temperatura tiene una multiplicidad de efectos en las plantas dependiendo de una variedad de factores, incluyendo el tamaño y condición de la planta y la temperatura y duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta sea la planta, mayor será la susceptibilidad al daño o la muerte por temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta la velocidad de los procesos bioquímicos y fisiológicos, las velocidades generalmente (dentro de los límites) aumentan con la temperatura. Sin embargo, la relación de Van't Hoff para reacciones monomoleculares (que establece que la velocidad de una reacción se duplica o triplica con un aumento de temperatura de 10 °C) no se cumple estrictamente para los procesos biológicos, especialmente a temperaturas altas y bajas.

Cuando el agua se congela en las plantas, las consecuencias para la planta dependen mucho de si la congelación ocurre intracelularmente (dentro de las células) o fuera de las células en los espacios intercelulares (extracelulares). La congelación intracelular generalmente mata la célula independientemente de la resistencia de la planta y sus tejidos. La congelación intracelular rara vez ocurre en la naturaleza, pero las tasas moderadas de disminución de la temperatura, por ejemplo, 1 °C a 6 °C/hora, hacen que se forme hielo intercelular, y este "hielo extraorgánico" puede o no ser letal, dependiendo de la resistencia. del tejido

A temperaturas bajo cero, el agua en los espacios intercelulares de los tejidos de las plantas se congela primero, aunque el agua puede permanecer descongelada hasta que las temperaturas caigan por debajo de los 7 °C. Después de la formación inicial de hielo intercelularmente, las células se encogen a medida que el agua se pierde en el hielo segregado. Las células se someten a liofilización, siendo la deshidratación la causa básica del daño por congelación.

Se ha demostrado que la velocidad de enfriamiento influye en la resistencia a las heladas de los tejidos, pero la velocidad real de congelación dependerá no solo de la velocidad de enfriamiento, sino también del grado de superenfriamiento y de las propiedades del tejido. Sakai (1979a) demostró la segregación de hielo en primordios de brotes de píceas blancas y negras de Alaska cuando se enfrían lentamente de 30 °C a -40 °C. Estos cogollos deshidratados por congelación sobrevivieron a la inmersión en nitrógeno líquido cuando se recalentaron lentamente. Los primordios florales respondieron de manera similar. La congelación de órganos extra en los primordios explica la capacidad de las coníferas boreales más resistentes para sobrevivir los inviernos en regiones en las que la temperatura del aire suele descender a -50 °C o menos.La resistencia de los brotes de invierno de tales coníferas se ve reforzada por la pequeñez de los brotes, por la evolución de una translocación más rápida del agua y la capacidad de tolerar la deshidratación por congelación intensiva. En las especies boreales de Picea y Pinus, la resistencia a las heladas de las plántulas de 1 año es similar a la de las plantas maduras, en estados de latencia similares.

Juventud

Los órganos y tejidos producidos por una planta joven, como una plántula, a menudo son diferentes de los que produce la misma planta cuando es más vieja. Este fenómeno se conoce como juvenilidad.o heteroblastia. Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecerán hacia arriba más que las ramas que producirán como un árbol adulto. Además, las hojas producidas durante el crecimiento temprano tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los especímenes de plantas juveniles pueden verse tan completamente diferentes de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. Las diferencias se ven en la enraizamiento y la floración y se pueden ver en el mismo árbol maduro. Los esquejes juveniles tomados de la base de un árbol formarán raíces mucho más fácilmente que los esquejes que se originan en la parte media o superior de la copa. La floración cerca de la base de un árbol está ausente o es menos abundante que la floración en las ramas más altas, especialmente cuando un árbol joven alcanza por primera vez la edad de floración.

La transición de las formas de crecimiento tempranas a las tardías se conoce como "cambio de fase vegetativa", pero existe cierto desacuerdo sobre la terminología.

Innovaciones modernas

Rolf Sattler ha revisado conceptos fundamentales de la morfología comparativa como el concepto de homología. Hizo hincapié en que la homología también debería incluir la homología parcial y la homología cuantitativa. Esto conduce a una morfología continua que demuestra una continuidad entre las categorías morfológicas de raíz, brote, tallo (cauloma), hoja (filoma) y pelo (tricoma). Bruce K. Kirchoff et al. analizaron cómo se describen mejor los intermedios entre las categorías.Un estudio reciente realizado por Stalk Institute extrajo las coordenadas correspondientes a la base y las hojas de cada planta en el espacio 3D. Cuando las plantas en el gráfico se colocaron de acuerdo con sus distancias reales de viaje de nutrientes y la longitud total de las ramas, las plantas encajaron casi perfectamente en la curva de Pareto. "Esto significa que la forma en que las plantas hacen crecer sus arquitecturas también optimiza una compensación de diseño de red muy común. Según el medio ambiente y la especie, la planta selecciona diferentes formas de hacer compensaciones para esas condiciones ambientales particulares".

En honor a Agnes Arber, autora de la teoría del brote parcial de la hoja, Rutishauser e Isler llamaron al enfoque continuo Fuzzy Arberian Morphology (FAM). "Fuzzy" se refiere a la lógica difusa, "Arberian" a Agnes Arber. Rutishauser e Isler enfatizaron que este enfoque no solo está respaldado por muchos datos morfológicos, sino también por la evidencia de la genética molecular. La evidencia más reciente de la genética molecular proporciona más apoyo para la morfología continua. James (2009) concluyó que "ahora se acepta ampliamente que... la radialidad [característica de la mayoría de los tallos] y la dorsiventralidad [característica de las hojas] no son más que los extremos de un espectro continuo. De hecho, es simplemente el momento del gen KNOX ¡expresión!."Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hojas como de brotes".

La morfología del proceso describe y analiza el continuo dinámico de la forma de la planta. Según este enfoque, las estructuras no tienen proceso(s), son proceso(s). Así, la dicotomía estructura/proceso es superada por "una ampliación de nuestro concepto de 'estructura' para incluir y reconocer que en el organismo vivo no es meramente una cuestión de estructura espacial con una 'actividad' como algo por encima o en contra sino que el organismo concreto es una estructura espacio- temporal y que esta estructura espacio-temporal es la actividad misma".

Para Jeune, Barabé y Lacroix, la morfología clásica (es decir, la morfología convencional, basada en un concepto de homología cualitativa que implica categorías mutuamente excluyentes) y la morfología continua son subclases de la morfología de proceso más amplia (morfología dinámica).

La morfología clásica, la morfología continua y la morfología del proceso son muy relevantes para la evolución de las plantas, especialmente en el campo de la biología evolutiva de las plantas (plant evo-devo) que trata de integrar la morfología de las plantas y la genética molecular de las plantas. En un estudio de caso detallado sobre morfologías inusuales, Rutishauser (2016) ilustró y discutió varios temas de evo-devo de plantas, como la falta de claridad (continuidad) de los conceptos morfológicos, la falta de una correspondencia uno a uno entre las categorías estructurales y la expresión génica., la noción de morfoespacio, el valor adaptativo de las características de bauplan versus patio ludens, adaptaciones fisiológicas, monstruos esperanzados y evolución saltacional, el significado y los límites de la solidez del desarrollo, etc. Rutishauser (2020) discutió el pasado y el futuro de plant evo-devo.

Nos guste o no, la investigación morfológica está influida por supuestos filosóficos como la lógica de uno u otro, la lógica difusa, el dualismo estructura/proceso o su trascendencia. Y los hallazgos empíricos pueden influir en los supuestos filosóficos. Así, hay interacciones entre la filosofía y los hallazgos empíricos. Estas interacciones son el tema de lo que se ha denominado filosofía de la morfología vegetal.