Mitosis
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Migración genética
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En genética de poblaciones, el flujo de genes o migración genética es la transferencia de material genético de una población a otra. Si la tasa de flujo de genes es lo suficientemente alta, entonces dos poblaciones tendrán frecuencias alélicas equivalentes y, por lo tanto, se pueden considerar una sola población efectiva. Se ha demostrado que solo se necesita "un migrante por generación" para evitar que las poblaciones diverjan debido a la deriva. Las poblaciones pueden divergir debido a la selección incluso cuando intercambian alelos, si la presión de selección es lo suficientemente fuerte.El flujo de genes es un mecanismo importante para transferir diversidad genética entre poblaciones. Los migrantes cambian la distribución de la diversidad genética entre las poblaciones al modificar las frecuencias alélicas (la proporción de miembros que portan una variante particular de un gen). Las altas tasas de flujo de genes pueden reducir la diferenciación genética entre los dos grupos, aumentando la homogeneidad. Por esta razón, se ha pensado que el flujo de genes restringe la especiación y previene la expansión del rango al combinar los acervos genéticos de los grupos, evitando así el desarrollo de diferencias en la variación genética que habrían llevado a la diferenciación y adaptación.En algunos casos, la dispersión que da como resultado el flujo de genes también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas bajo selección positiva al acervo genético de una especie o población (introgresión adaptativa).
Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo de genes entre diferentes poblaciones. Se espera que el flujo de genes sea menor en especies que tienen baja dispersión o movilidad, que se encuentran en hábitats fragmentados, donde hay largas distancias entre poblaciones y cuando hay poblaciones pequeñas.La movilidad juega un papel importante en la tasa de dispersión, ya que los individuos muy móviles tienden a tener mayores perspectivas de movimiento. Aunque se cree que los animales son más móviles que las plantas, los animales, el agua o el viento pueden transportar el polen y las semillas a grandes distancias. Cuando se impide el flujo de genes, puede haber un aumento en la consanguinidad, medida por el coeficiente de consanguinidad (F) dentro de una población. Por ejemplo, muchas poblaciones insulares tienen bajas tasas de flujo de genes debido al aislamiento geográfico y al pequeño tamaño de la población. El Wallaby de roca de patas negras tiene varias poblaciones endogámicas que viven en varias islas frente a la costa de Australia. La población está tan fuertemente aislada que la falta de flujo de genes ha llevado a altas tasas de endogamia.
Medición del flujo de genes
El nivel de flujo de genes entre poblaciones se puede estimar observando la dispersión de individuos y registrando su éxito reproductivo. Este método directo solo es adecuado para algunos tipos de organismos, con mayor frecuencia se utilizan métodos indirectos que infieren el flujo de genes comparando frecuencias de alelos entre muestras de población. Cuanto más diferenciadas genéticamente estén dos poblaciones, menor será la estimación del flujo de genes, porque el flujo de genes tiene un efecto homogeneizador. El aislamiento de las poblaciones conduce a la divergencia debido a la deriva, mientras que la migración reduce la divergencia. El flujo de genes se puede medir utilizando el tamaño efectivo de la población ({ estilo de visualización N_ {e}}
{displaystyle F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)}
La fórmula se puede modificar para resolver la tasa de migración cuando{displaystyle F_{ST}}
Barreras al flujo de genes
Especiación alopátrica
Cuando el flujo de genes está bloqueado por barreras físicas, esto da como resultado la especiación alopátrica o un aislamiento geográfico que no permite que las poblaciones de la misma especie intercambien material genético. Las barreras físicas al flujo de genes suelen ser, aunque no siempre, naturales. Pueden incluir cadenas montañosas infranqueables, océanos o vastos desiertos. En algunos casos, pueden ser barreras artificiales creadas por el hombre, como la Gran Muralla China, que ha obstaculizado el flujo de genes de las poblaciones de plantas nativas. Una de estas plantas nativas, Ulmus pumila, demostró una menor prevalencia de diferenciación genética que las plantas Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus y Prunus armeniaca.cuyo hábitat se encuentra en el lado opuesto de la Gran Muralla China donde crece Ulmus pumila. Esto se debe a que Ulmus pumila tiene la polinización por viento como su principal medio de propagación y las últimas plantas realizan la polinización a través de insectos. Se ha demostrado que las muestras de la misma especie que crecen en ambos lados han desarrollado diferencias genéticas, porque hay poco o ningún flujo de genes para proporcionar la recombinación de los acervos genéticos.
Especiación simpátrica
Las barreras al flujo de genes no siempre tienen que ser físicas. La especiación simpátrica ocurre cuando surgen nuevas especies de la misma especie ancestral a lo largo del mismo rango. Esto es a menudo el resultado de una barrera reproductiva. Por ejemplo, se descubrió que dos especies de palmeras de Howea que se encuentran en la isla Lord Howe tienen tiempos de floración sustancialmente diferentes en correlación con la preferencia del suelo, lo que da como resultado una barrera reproductiva que inhibe el flujo de genes.Las especies pueden vivir en el mismo entorno y, sin embargo, mostrar un flujo de genes muy limitado debido a las barreras reproductivas, la fragmentación, los polinizadores especializados o la hibridación limitada o la hibridación que produce híbridos no aptos. Una especie críptica es una especie que los humanos no pueden decir que es diferente sin el uso de la genética. Además, el flujo de genes entre poblaciones híbridas y silvestres puede provocar la pérdida de diversidad genética a través de la contaminación genética, el apareamiento selectivo y la exogamia. En las poblaciones humanas, la diferenciación genética también puede resultar de la endogamia, debido a las diferencias de casta, etnia, costumbres y religión.
Flujo de genes asistido por humanos
Rescate genético
El flujo de genes también se puede utilizar para ayudar a las especies que están en peligro de extinción. Cuando una especie existe en poblaciones pequeñas, existe un mayor riesgo de endogamia y una mayor susceptibilidad a la pérdida de diversidad debido a la deriva. Estas poblaciones pueden beneficiarse enormemente de la introducción de individuos no emparentados que pueden aumentar la diversidad y reducir la cantidad de endogamia y, potencialmente, aumentar el tamaño de la población. Esto se demostró en el laboratorio con dos cepas cuello de botella de Drosophila melanogaster, en las que los cruces entre las dos poblaciones revirtieron los efectos de la endogamia y dieron lugar a mayores posibilidades de supervivencia no solo en una generación sino en dos.
Contaminación genética
Las actividades humanas, como el movimiento de especies y la modificación del paisaje, pueden dar lugar a la contaminación genética, la hibridación, la introgresión y el anegamiento genético. Estos procesos pueden conducir a la homogeneización o reemplazo de genotipos locales como resultado de una ventaja numérica y/o de aptitud física de la planta o el animal introducido.Las especies no nativas pueden amenazar a las plantas y animales nativos con la extinción por hibridación e introgresión, ya sea a través de la introducción intencional por parte de los humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. Estos fenómenos pueden ser especialmente perjudiciales para especies raras que entran en contacto con otras más abundantes que pueden ocurrir entre especies insulares y continentales. El mestizaje entre las especies puede causar un 'inundamiento' del acervo genético de las especies más raras, creando híbridos que suplantan el stock nativo. Este es un resultado directo de fuerzas evolutivas como la selección natural, así como la deriva genética, que conducen a la creciente prevalencia de rasgos ventajosos y la homogeneización. El alcance de este fenómeno no siempre es evidente solo por la apariencia externa.Por ejemplo, el ánade real es una especie abundante de pato que se cruza fácilmente con una amplia gama de otros patos y representa una amenaza para la integridad de algunas especies.
Urbanización
Hay dos modelos principales de cómo la urbanización afecta el flujo de genes de las poblaciones urbanas. La primera es a través de la fragmentación del hábitat, también llamada fragmentación urbana, en la que las alteraciones del paisaje que interrumpen o fragmentan el hábitat disminuyen la diversidad genética. El segundo se llama modelo de facilitación urbana y sugiere que en algunas poblaciones, el flujo de genes está habilitado por cambios antropogénicos en el paisaje. La facilitación urbana del flujo de genes conecta poblaciones, reduce el aislamiento y aumenta el flujo de genes en un área que de otro modo no tendría esta composición específica del genoma.
La facilitación urbana puede ocurrir de muchas maneras diferentes, pero la mayoría de los mecanismos incluyen poner en contacto especies previamente separadas, ya sea directa o indirectamente. La alteración de un hábitat a través de la urbanización causará la fragmentación del hábitat, pero también podría alterar las barreras y crear un camino o corredor que pueda conectar dos especies anteriormente separadas. La eficacia de esto depende de la capacidad de dispersión de las especies individuales y la adaptabilidad a diferentes entornos para utilizar estructuras antropogénicas para viajar. El cambio climático provocado por los humanos es otro mecanismo por el cual los animales que habitan en el sur podrían verse obligados a desplazarse hacia el norte, hacia temperaturas más frías, donde podrían entrar en contacto con otras poblaciones que antes no estaban en su área de distribución. Más directamente, se sabe que los humanos introducen especies no nativas en nuevos entornos,
Este modelo de facilitación urbana fue probado en una plaga de la salud humana, la araña viuda negra occidental (Latrodectus hesperus). Un estudio de Miles et al. recopiló datos de variación del polimorfismo de un solo nucleótido en todo el genoma en poblaciones de arañas urbanas y rurales y encontró evidencia de un mayor flujo de genes en las arañas viudas negras occidentales urbanas en comparación con las poblaciones rurales. Además, el genoma de estas arañas era más similar en las poblaciones rurales que en las urbanas, lo que sugiere una mayor diversidad y, por lo tanto, una mayor adaptación en las poblaciones urbanas de la araña viuda negra occidental. Fenotípicamente, las arañas urbanas son más grandes, más oscuras y más agresivas, lo que podría conducir a una mayor supervivencia en entornos urbanos. Estos hallazgos demuestran el apoyo a la facilitación urbana, ya que estas arañas en realidad pueden propagarse y diversificarse más rápido en entornos urbanos de lo que lo harían en uno rural. Sin embargo, también es un ejemplo de cómo la facilitación urbana,
Otro ejemplo de facilitación urbana es el de los gatos monteses migratorios (Lynx rufus) en el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá. Un estudio de Marrote et al. secuenció catorce loci de microsatélites diferentes en gatos monteses en la región de los Grandes Lagos y descubrió que la longitud afectaba la interacción entre las alteraciones antropogénicas del paisaje y el flujo de genes de la población de gatos monteses. Si bien el aumento de las temperaturas globales empuja a las poblaciones de gatos monteses hacia el territorio del norte, el aumento de la actividad humana también permite la migración de gatos monteses hacia el norte. El aumento de la actividad humana genera un aumento de las carreteras y el tráfico, pero también aumenta el mantenimiento de las carreteras, el arado y la compactación de la nieve, lo que sin darse cuenta despeja un camino para que viajen los gatos monteses. La influencia antropogénica en las vías de migración del gato montés es un ejemplo de facilitación urbana mediante la apertura de un corredor para el flujo de genes. Sin embargo, en el rango sur del gato montés, un aumento en las carreteras y el tráfico se correlaciona con una disminución de la cubierta forestal, lo que dificulta el flujo de genes de la población del gato montés a través de estas áreas. Irónicamente, el movimiento de los gatos monteses hacia el norte es causado por el calentamiento global impulsado por los humanos, pero también es posible gracias al aumento de la actividad antropogénica en las áreas de distribución del norte que hacen que estos hábitats sean más adecuados para los gatos monteses.
Las consecuencias de la facilitación urbana varían de una especie a otra. Los efectos positivos de la facilitación urbana pueden ocurrir cuando un mayor flujo de genes permite una mejor adaptación e introduce alelos beneficiosos, e idealmente aumentaría la biodiversidad. Esto tiene implicaciones para la conservación: por ejemplo, la facilitación urbana beneficia a una especie de tarántula en peligro de extinción y podría ayudar a aumentar el tamaño de la población. Los efectos negativos ocurrirían cuando el aumento del flujo de genes es desadaptativo y provoca la pérdida de alelos beneficiosos. En el peor de los casos, esto conduciría a la extinción genómica a través de un enjambre híbrido. También es importante señalar que en el esquema de la salud y la biodiversidad del ecosistema en general, la facilitación urbana no es necesariamente beneficiosa y generalmente se aplica a las plagas de adaptadores urbanos.Ejemplos de esto incluyen la araña viuda negra occidental mencionada anteriormente, y también el sapo de caña, que pudo usar las carreteras para viajar y superpoblar Australia.
Flujo de genes entre especies
Transferencia horizontal de genes
La transferencia horizontal de genes (HGT) se refiere a la transferencia de genes entre organismos de una manera diferente a la reproducción tradicional, ya sea mediante transformación (captación directa de material genético por parte de una célula de su entorno), conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo), transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la célula huésped) o transducción mediada por GTA (transferencia por un elemento similar a un virus producido por una bacteria).
Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden incorporar genes de bacterias muertas, intercambiar genes con bacterias vivas y pueden intercambiar plásmidos entre especies. "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos. Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales".
El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación genómica reciente". En cambio, los biólogos [deberían] usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar la metáfora de una red entrelazada para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes.
"Usando genes únicos como marcadores filogenéticos, es difícil rastrear la filogenia del organismo en presencia de HGT. La combinación del modelo de coalescencia simple de cladogénesis con eventos raros de HGT sugiere que no hubo un último ancestro común único que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos. entre los tres dominios de la vida. Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro de una molécula individual. Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos".
Hibridación
En algunos casos, cuando una especie tiene una especie hermana y las capacidades de reproducción son posibles debido a la eliminación de barreras anteriores o a través de la introducción debido a la intervención humana, las especies pueden hibridarse e intercambiar genes y rasgos correspondientes.Este intercambio no siempre es claro, ya que a veces los híbridos pueden parecer fenotípicamente idénticos a la especie original, pero al analizar el ADNmt es evidente que se ha producido la hibridación. La hibridación diferencial también ocurre porque algunos rasgos y el ADN se intercambian más fácilmente que otros, y esto es el resultado de la presión selectiva o la ausencia de la misma que permite una transacción más fácil. En los casos en que las especies introducidas comienzan a reemplazar a las especies nativas, las especies nativas se ven amenazadas y la biodiversidad se reduce, lo que hace que este fenómeno sea negativo en lugar de un caso positivo de flujo de genes que aumenta la diversidad genética.La introgresión es el reemplazo de los alelos de una especie por los de la especie invasora. Es importante tener en cuenta que los híbridos a veces son menos "aptos" que su generación parental y, como resultado, es un problema genético que se controla de cerca, ya que el objetivo final de la genética de la conservación es mantener la integridad genética de una especie y preservar la biodiversidad.
Ejemplos
Si bien el flujo de genes puede mejorar en gran medida la aptitud de una población, también puede tener consecuencias negativas según la población y el entorno en el que residen. Los efectos del flujo de genes dependen del contexto.
- Población fragmentada: los paisajes fragmentados, como las Islas Galápagos, son un lugar ideal para que se produzca una radiación adaptativa como resultado de las diferencias geográficas. Los pinzones de Darwin probablemente experimentaron especiación alopátrica en parte debido a las diferencias geográficas, pero eso no explica por qué vemos tantos tipos diferentes de pinzones en la misma isla. Esto se debe a la radiación adaptativa, o la evolución de rasgos variables a la luz de la competencia por los recursos. El flujo de genes se mueve en la dirección de qué recursos son abundantes en un momento dado.
- Población de la isla: La iguana marina es una especie endémica de las Islas Galápagos, pero evolucionó a partir de un ancestro continental de la iguana terrestre. Debido al aislamiento geográfico, el flujo de genes entre las dos especies fue limitado y los diferentes entornos hicieron que la iguana marina evolucionara para adaptarse al entorno de la isla. Por ejemplo, son la única iguana que ha desarrollado la capacidad de nadar.
- Poblaciones humanas: en Europa, el Homo sapiens se cruzó con los neandertales, lo que dio como resultado un flujo de genes entre estas poblaciones. Este flujo de genes ha dado como resultado alelos neandertales en la población europea moderna. Existen dos teorías para la evolución humana en todo el mundo. El primero se conoce como el modelo multirregional en el que la variación humana moderna se ve como un producto de la radiación del Homo erectus fuera de África, después de lo cual la diferenciación local condujo al establecimiento de la población regional tal como la vemos ahora. El flujo de genes juega un papel importante en el mantenimiento de un grado de similitudes y la prevención de la especiación. En contraste, la teoría del origen único asume que hubo una población ancestral común originaria de África deHomo sapiens que ya mostraba las características anatómicas que vemos hoy. Esta teoría minimiza la cantidad de evolución paralela que se necesita.
- Mariposas: las comparaciones entre poblaciones simpátricas y alopátricas de Heliconius melpomene, H. cydno y H. timareta revelaron una tendencia en todo el genoma de una mayor variación compartida en la simpatría, indicativa de un flujo de genes interespecífico generalizado.
- Flujo de genes mediado por humanos: El manejo genético en cautiverio de especies amenazadas es la única forma en que los humanos intentan inducir el flujo de genes en una situación ex situ. Un ejemplo es el panda gigante, que forma parte de un programa de reproducción internacional en el que las organizaciones zoológicas comparten materiales genéticos para aumentar la diversidad genética en las poblaciones pequeñas. Como resultado del bajo éxito reproductivo, se desarrolló la inseminación artificial con esperma fresco/congelado-descongelado que aumentó la tasa de supervivencia de los cachorros. Un estudio de 2014 encontró que se estimaron altos niveles de diversidad genética y bajos niveles de consanguinidad en los centros de reproducción.
- Plantas: se encontró que dos poblaciones de flores de mono usaban diferentes polinizadores (abejas y colibríes) que limitaban el flujo de genes, lo que resultaba en un aislamiento genético, que eventualmente producía dos especies diferentes, Mimulus lewisii y Mimulus cardinalis.
- Ciervo Sika: El ciervo Sika se introdujo en Europa occidental y se reproduce fácilmente con el ciervo rojo nativo. Esta translocación de ciervos Sika ha llevado a la introgresión y ya no hay ciervos rojos "puros" en la región, y todos pueden clasificarse como híbridos.
- Codorniz Bobwhite: Las codornices Bobwhite fueron trasladadas desde la parte sur de los Estados Unidos a Ontario para aumentar la población y la caza. Los híbridos que resultaron de esta translocación eran menos aptos que la población nativa y no estaban adaptados para sobrevivir a los inviernos del norte.