Síntesis moderna (siglo XX)

Varias ideas importantes sobre la evolución se reunieron en la genética poblacional de principios del siglo XX para formar la síntesis moderna, incluyendo la variación genética, la selección natural y la herencia particulada (Mendeliana). Esto terminó el eclipse del Darwinismo y suplantó una variedad de teorías no-Darwinianas de la evolución.

La síntesis moderna fue la síntesis de principios del siglo XX de la teoría de la evolución de Charles Darwin y las ideas de Gregor Mendel sobre la herencia en un marco matemático conjunto. Julian Huxley acuñó el término en su libro de 1942, Evolución: la síntesis moderna.

La síntesis combinó las ideas de selección natural, genética mendeliana y genética de poblaciones. También relacionó la macroevolución a gran escala vista por los paleontólogos con la microevolución a pequeña escala de las poblaciones locales.

La síntesis fue definida de manera diferente por sus fundadores, con Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 y Theodosius Dobzhansky en 1974 ofreciendo diferentes postulados básicos, aunque todos incluyen la selección natural, trabajando en la variación hereditaria suministrada por la mutación. Otras figuras importantes en la síntesis incluyeron a E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen y George Gaylord Simpson. Un evento temprano en la síntesis moderna fue el artículo de 1918 de R. A. Fisher sobre genética matemática de poblaciones, aunque William Bateson, y por separado Udny Yule, ya habían comenzado a mostrar cómo la genética mendeliana podría funcionar en la evolución en 1902.

Desarrollos que conducen a la síntesis

La teoría de la pangénesis de Darwin. Cada parte del cuerpo emite pequeñas gemmulas que migran a los gónadas y contribuyen a la próxima generación a través del óvulo fertilizado. Los cambios al cuerpo durante la vida de un organismo serían heredados, como en Lamarckism.

La evolución de Darwin por selección natural, 1859

El libro de Charles Darwin de 1859, Sobre el origen de las especies, convenció a la mayoría de los biólogos de que la evolución había ocurrido, pero no de que la selección natural fuera su mecanismo principal. En el siglo XIX y principios del XX, se discutieron como alternativas variaciones del lamarckismo (herencia de características adquiridas), ortogénesis (evolución progresiva), saltacionismo (evolución por saltos) y mutacionismo (evolución impulsada por mutaciones). El propio Darwin simpatizaba con el lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace abogó por la selección natural y rechazó totalmente el lamarckismo. En 1880, Samuel Butler calificó la visión de Wallace de neodarwinismo.

La herencia brillante, implícita por la pangénesis, provoca que el promedio de todas las características, que como señaló el ingeniero Fleeming Jenkin, haría imposible la evolución por la selección natural.

El eclipse del darwinismo, 1880 en adelante

Desde la década de 1880 en adelante, los biólogos se volvieron escépticos sobre la evolución darwiniana. Este eclipse del darwinismo (en palabras de Julian Huxley) surgió de las debilidades del relato de Darwin con respecto a su visión de la herencia. Darwin creía en la herencia combinada, lo que implicaba que cualquier nueva variación, incluso si era beneficiosa, se debilitaría en un 50 % en cada generación, como señaló el ingeniero Fleeming Jenkin en 1868. Esto, a su vez, significaba que las pequeñas variaciones no sobrevivirían el tiempo suficiente para ser seleccionado. Por lo tanto, la mezcla se opondría directamente a la selección natural. Además, Darwin y otros consideraron completamente posible la herencia lamarckiana de las características adquiridas, y la teoría de la pangénesis de Darwin de 1868, con contribuciones a la próxima generación (gemmules) que fluyen de todas las partes del cuerpo, en realidad implicaba tanto el lamarckismo como la mezcla..

La teoría del germoplasma de August Weismann. El material hereditario, el germplasma, se limita a los gonads y los gametos. Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación del germoplasma.

Germoplasma de Weismann, 1892

La idea de August Weismann, expuesta en su libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (El germoplasma: una teoría de la herencia), era que el material hereditario, que él llamado germoplasma, y el resto del cuerpo (el soma) tenía una relación unidireccional: el germoplasma formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el germoplasma, excepto indirectamente en su participación en un sujeto de población. a la selección natural. Si es correcto, esto hizo que la pangénesis de Darwin fuera incorrecta e imposible la herencia lamarckiana. Su experimento con ratones, cortándoles la cola y demostrando que su descendencia tenía colas normales, demostró que la herencia era 'difícil'. Argumentó fuerte y dogmáticamente a favor del darwinismo y en contra del lamarckismo, polarizando las opiniones entre otros científicos. Este aumento del sentimiento antidarwiniano, contribuyó a su eclipse.

Comienzos en disputa

Genética, mutacionismo y biometría, 1900–1918

William Bateson defendió el Mendelismo.

Mientras realizaban experimentos de reproducción para aclarar el mecanismo de la herencia en 1900, Hugo de Vries y Carl Correns redescubrieron de forma independiente el trabajo de Gregor Mendel. La noticia de esto llegó a William Bateson en Inglaterra, quien informó sobre el artículo durante una presentación ante la Royal Horticultural Society en mayo de 1900. En la herencia mendeliana, las contribuciones de cada padre conservan su integridad, en lugar de mezclarse con la contribución del otro padre. En el caso de un cruce entre dos variedades puras como los guisantes redondos y arrugados de Mendel, los descendientes de la primera generación son todos iguales, en este caso, todos redondos. Permitiendo que estos se crucen, reaparecen las características originales (segregación): alrededor de 3/4 de su descendencia son redondas, 1/4 rugosas. Hay una discontinuidad entre la aparición de la descendencia; de Vries acuñó el término alelo para una forma variante de una característica heredada. Esto reforzó una importante división de pensamiento, ya presente en la década de 1890, entre los gradualistas que siguieron a Darwin y los saltacionistas como Bateson.

Las dos escuelas eran los mendelianos, como Bateson y de Vries, que favorecían el mutacionismo, la evolución impulsada por la mutación, basada en genes cuyos alelos se segregaban discretamente como los guisantes de Mendel; y la escuela biométrica, dirigida por Karl Pearson y Walter Weldon. Los biometristas argumentaron enérgicamente contra el mutacionismo, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos, no discreta como parecía predecir el mendelismo; creían erróneamente que el mendelismo implicaba inevitablemente la evolución en saltos discontinuos.

Karl Pearson dirigió la escuela biométrica.

Una visión tradicional es que los biometristas y los mendelianos rechazaron la selección natural y defendieron sus teorías separadas durante 20 años, el debate solo se resolvió con el desarrollo de la genética de poblaciones. Una opinión más reciente es que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. La comprensión lograda por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural en los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg, la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija.. Desde este punto de vista, los primeros genetistas aceptaron la selección natural pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. La afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaron la idea de la variación continua es falsa; ya en 1902, Bateson y Saunders escribieron que "si hubiera tan pocos como, digamos, cuatro o cinco pares de posibles alelomorfos, las diversas combinaciones homo y heterocigóticas podrían, en la seriación, dar una aproximación tan cercana a una curva continua, que la pureza de los elementos sería insospechada". También en 1902, el estadístico Udny Yule demostró matemáticamente que dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía la variación continua. Yule criticó el enfoque de Bateson como conflictivo, pero no logró evitar que los mendelianos y los biometristas se pelearan.

Ratas encapuchadas del castillo, 1911

A partir de 1906, William Castle llevó a cabo un extenso estudio sobre el efecto de la selección en el color del pelaje de las ratas. El patrón pío o encapuchado era recesivo con respecto al tipo salvaje gris. Cruzó ratas encapuchadas con ratas salvajes e "irlandesas" tipos, y luego retrocruzaron la descendencia con ratas encapuchadas puras. La franja oscura en la espalda era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para rayas más grandes o más pequeñas durante 5 generaciones y descubrió que era posible cambiar las características considerablemente más allá del rango inicial de variación. Esto refutó efectivamente la afirmación de de Vries de que la variación continua era causada por el medio ambiente y no podía heredarse. En 1911, Castle observó que los resultados podían explicarse mediante la selección darwiniana de una variación hereditaria de un número suficiente de genes mendelianos.

Moscas de la fruta de Morgan, 1912

Thomas Hunt Morgan comenzó su carrera en genética como saltador y comenzó tratando de demostrar que las mutaciones podían producir nuevas especies de moscas de la fruta. Sin embargo, el trabajo experimental en su laboratorio con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, mostró que en lugar de crear nuevas especies en un solo paso, las mutaciones aumentaron el suministro de variación genética en la población. En 1912, después de años de trabajo en la genética de las moscas de la fruta, Morgan demostró que estos insectos tenían muchos pequeños factores mendelianos (descubiertos como moscas mutantes) en los que la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera totalmente continua. El camino estaba abierto para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo.

Una obstrucción: el positivismo de Woodger, 1929

El biólogo teórico y filósofo de la biología Joseph Henry Woodger lideró la introducción del positivismo en la biología con su libro de 1929 Principios biológicos. Vio una ciencia madura como caracterizada por un marco de hipótesis que podría ser verificada por hechos establecidos por experimentos. Criticó el estilo tradicional de historia natural de la biología, incluido el estudio de la evolución, como ciencia inmadura, ya que se basaba en la narrativa. Woodger se dispuso a interpretar el papel del Químico escéptico de Robert Boyle de 1661, con la intención de convertir el tema de la biología en una ciencia formal y unificada y, en última instancia, siguiendo al Círculo de Viena de positivistas lógicos como Otto Neurath y Rudolf Carnap, para reducir la biología a la física y la química. Sus esfuerzos estimularon al biólogo J. B. S. Haldane a impulsar la axiomatización de la biología y, al influir en pensadores como Huxley, ayudaron a lograr la síntesis moderna. El clima positivista hizo que la historia natural pasara de moda, y en Estados Unidos, la investigación y la enseñanza universitaria sobre la evolución declinaron casi hasta la nada a fines de la década de 1930. El fisiólogo de Harvard William John Crozier les dijo a sus alumnos que la evolución ni siquiera era una ciencia: "¡No se puede experimentar con dos millones de años!"

La corriente de opinión cambió con la adopción de modelos matemáticos y experimentación controlada en genética de poblaciones, combinando genética, ecología y evolución en un marco aceptable para el positivismo.

Elementos de la síntesis

Genética matemática de poblaciones de Fisher y Haldane, 1918–1930

En 1918, R. A. Fisher escribió "La correlación entre parientes sobre la suposición de la herencia mendeliana" que mostró cómo la variación continua podría provenir de una serie de loci genéticos discretos. En este y otros artículos, que culminaron en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural, Fisher mostró cómo la genética mendeliana era consistente con la idea de evolución por selección natural.

En la década de 1920, una serie de artículos de J. B. S. Haldane analizaron ejemplos reales de selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas. y mostró que la selección natural podía funcionar incluso más rápido de lo que había supuesto Fisher. Ambos académicos y otros, como Dobzhansky y Wright, querían elevar la biología a los estándares de las ciencias físicas basándola en modelos matemáticos y pruebas empíricas. La selección natural, que alguna vez se consideró no verificable, se estaba volviendo predecible, medible y comprobable.

Embriología de De Beer, 1930

La visión tradicional es que la biología del desarrollo desempeñó un papel pequeño en la síntesis moderna, pero en su libro de 1930 Embryos and Ancestors, el embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo al mostrar que la evolución podría ocurrir por heterocronía, como en la retención de rasgos juveniles en el adulto. Esto, argumentó de Beer, podría causar cambios aparentemente repentinos en el registro fósil, ya que los embriones se fosilizan mal. Dado que las lagunas en el registro fósil se habían utilizado como argumento en contra de la evolución gradualista de Darwin, la explicación de de Beer apoyó la posición darwiniana. Sin embargo, a pesar de De Beer, la síntesis moderna ignoró en gran medida el desarrollo embrionario al explicar la forma de los organismos, ya que la genética de poblaciones parecía ser una explicación adecuada de cómo evolucionaron tales formas.

Paisaje adaptativo de Wright, 1932

Sewall Wright presentó la idea de un paisaje de fitness con optima local.

El genetista de poblaciones Sewall Wright se centró en las combinaciones de genes que interactuaban como complejos y los efectos de la consanguinidad en poblaciones pequeñas relativamente aisladas, que podrían estar sujetas a la deriva genética. En un artículo de 1932, introdujo el concepto de un paisaje adaptativo en el que fenómenos como el cruzamiento y la deriva genética en pequeñas poblaciones podrían alejarlas de los picos adaptativos, lo que a su vez permitiría que la selección natural las empujara hacia nuevos picos adaptativos. El modelo de Wright atraería a naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, quienes se estaban dando cuenta de la importancia del aislamiento geográfico en las poblaciones del mundo real. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright ayudó a fundar la disciplina de la genética de poblaciones teórica.

La genética evolutiva de Dobzhansky, 1937

Drosophila pseudoobscura, la mosca de la fruta que sirvió como el organismo modelo de Theodosius Dobzhansky

Theodosius Dobzhansky, un inmigrante de la Unión Soviética a los Estados Unidos, que había sido un trabajador postdoctoral en el laboratorio de moscas de la fruta de Morgan, fue uno de los primeros en aplicar la genética a las poblaciones naturales. Trabajó principalmente con Drosophila pseudoobscura. Él dice enfáticamente: "Rusia tiene una variedad de climas desde el Ártico hasta el subtropical... Exclusivamente los trabajadores de laboratorio que no poseen ni desean tener ningún conocimiento de los seres vivos en la naturaleza eran y son una minoría". 34; No es sorprendente que hubiera otros genetistas rusos con ideas similares, aunque durante algún tiempo su trabajo fue conocido solo por unos pocos en Occidente. Su trabajo de 1937 La genética y el origen de las especies fue un paso clave para cerrar la brecha entre los genetistas de poblaciones y los naturalistas de campo. Presentaba las conclusiones alcanzadas por Fisher, Haldane y especialmente Wright en sus artículos altamente matemáticos en una forma fácilmente accesible para otros. Además, Dobzhansky afirmó la fisicalidad, y por lo tanto la realidad biológica, de los mecanismos de la herencia: que la evolución se basaba en genes materiales, dispuestos en una cadena sobre estructuras físicas hereditarias, los cromosomas, y vinculados más o menos fuertemente entre sí de acuerdo con sus distancias físicas reales en los cromosomas. Al igual que con Haldane y Fisher, la 'genética evolutiva' de Dobzhansky era una ciencia genuina, que ahora unificaba la biología celular, la genética y tanto la micro como la macroevolución. Su trabajo enfatizó que las poblaciones del mundo real tenían mucha más variabilidad genética de lo que los primeros genetistas de poblaciones habían asumido en sus modelos y que las subpoblaciones genéticamente distintas eran importantes. Dobzhansky argumentó que la selección natural funcionó para mantener la diversidad genética y también para impulsar el cambio. Fue influenciado por su exposición en la década de 1920 al trabajo de Sergei Chetverikov, quien había analizado el papel de los genes recesivos en el mantenimiento de una reserva de variabilidad genética en una población, antes de que su trabajo fuera cerrado por el auge del lysenkoísmo en la Unión Soviética. Unión. En 1937, Dobzhansky pudo argumentar que las mutaciones eran la principal fuente de cambios y variabilidad evolutivos, junto con los reordenamientos cromosómicos, los efectos de los genes en sus vecinos durante el desarrollo y la poliploidía. Luego, la deriva genética (usó el término en 1941), la selección, la migración y el aislamiento geográfico podrían cambiar las frecuencias de los genes. En tercer lugar, mecanismos como el aislamiento ecológico o sexual y la esterilidad híbrida podrían fijar los resultados de los procesos anteriores.

Genética ecológica de Ford, 1940

E. B. Ford estudió polimorfismo en la polilla de tigre escarlata durante muchos años.

E. B. Ford era un naturalista experimental que quería probar la selección natural en la naturaleza, inventando virtualmente el campo de la genética ecológica. Su trabajo sobre selección natural en poblaciones silvestres de mariposas y polillas fue el primero en demostrar que las predicciones hechas por R. A. Fisher eran correctas. En 1940, fue el primero en describir y definir el polimorfismo genético y en predecir que los polimorfismos de los grupos sanguíneos humanos podrían mantenerse en la población proporcionando cierta protección contra las enfermedades. Su libro de 1949 Mendelism and Evolution ayudó a persuadir a Dobzhansky a cambiar el énfasis en la tercera edición de su famoso libro de texto Genetics and the Origin of Species de la deriva a la selección.

La selección estabilizadora de Schmalhausen, 1941

Ivan Schmalhausen desarrolló la teoría de la selección estabilizadora, la idea de que la selección puede preservar un rasgo en algún valor, y publicó un artículo en ruso titulado "La selección estabilizadora y su lugar entre los factores de la evolución" en 1941 y una monografía Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection en 1945. Lo desarrolló a partir del concepto de J. M. Baldwin de 1902 de que los cambios inducidos por el medio ambiente finalmente serán reemplazados por cambios hereditarios (incluyendo el efecto Baldwin sobre el comportamiento), siguiendo las implicaciones de esa teoría hasta su conclusión darwiniana, y poniéndolo en conflicto con el lysenkoísmo. Schmalhausen observó que la selección estabilizadora eliminaría la mayoría de las variaciones de la norma, siendo la mayoría de las mutaciones dañinas. Dobzhansky llamó al trabajo "un eslabón perdido importante en la visión moderna de la evolución".

La síntesis popularizadora de Huxley, 1942

Julian Huxley presentó una versión seria pero popular de la teoría en su libro de 1942 Evolución: La síntesis moderna.

En 1942, la seria pero popularizadora Evolución: la síntesis moderna de Julian Huxley introdujo un nombre para la síntesis e intencionalmente se propuso promover un "punto de vista sintético".; sobre el proceso evolutivo. Imaginó una amplia síntesis de muchas ciencias: genética, fisiología del desarrollo, ecología, sistemática, paleontología, citología y análisis matemático de la biología, y asumió que la evolución procedería de manera diferente en diferentes grupos de organismos según cómo se organizara su material genético y su estrategias para la reproducción, lo que conduce a tendencias evolutivas progresivas pero variables. Su visión era la de un "humanismo evolutivo", con un sistema de ética y un lugar significativo para el "Hombre" en el mundo basado en una teoría unificada de la evolución que demostraría el progreso que lleva a la humanidad a su cumbre. La selección natural era, en su opinión, un "hecho de la naturaleza capaz de verificación por observación y experimentación", mientras que el "período de síntesis" de las décadas de 1920 y 1930 había formado una "ciencia más unificada", rivalizando con la física y permitiendo el "renacimiento del darwinismo".

Sin embargo, el libro no era el texto de investigación que parecía ser. En opinión del filósofo de la ciencia Michael Ruse, y en opinión del propio Huxley, Huxley era 'un generalista, un sintetizador de ideas, más que un especialista'. Ruse observa que Huxley escribió como si estuviera agregando evidencia empírica al marco matemático establecido por Fisher y los genetistas de poblaciones, pero esto no fue así. Huxley evitó las matemáticas, por ejemplo, ni siquiera mencionó el teorema fundamental de la selección natural de Fisher. En cambio, Huxley usó una gran cantidad de ejemplos para demostrar que la selección natural es poderosa y que funciona en los genes mendelianos. El libro tuvo éxito en su objetivo de persuadir a los lectores de la realidad de la evolución, ilustrando de manera efectiva temas como la biogeografía insular, la especiación y la competencia. Huxley demostró además que la aparición de tendencias ortogenéticas a largo plazo (direcciones predecibles para la evolución) en el registro fósil se explicaba fácilmente como crecimiento alométrico (ya que las partes están interconectadas). De todos modos, Huxley no rechazó la ortogénesis de plano, pero mantuvo una creencia en el progreso durante toda su vida, con Homo sapiens como punto final, y desde 1912 había sido influenciado por el filósofo vitalista Henri Bergson., aunque en público mantuvo una posición atea sobre la evolución. La creencia de Huxley en el progreso dentro de la evolución y el humanismo evolutivo fue compartida de varias formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson y Stebbins, todos ellos escribiendo sobre "el futuro de la humanidad". Tanto Huxley como Dobzhansky admiraban al sacerdote paleontólogo Pierre Teilhard de Chardin, Huxley escribió la introducción al libro de Teilhard de 1955 sobre ortogénesis, El fenómeno del hombre. Esta visión requería que la evolución fuera vista como el principio central y rector de la biología.

Especiación alopátrica de Mayr, 1942

Ernst Mayr argumentó que el aislamiento geográfico era necesario para proporcionar un aislamiento reproductivo suficiente para formar nuevas especies.

La contribución clave de Ernst Mayr a la síntesis fue Systematics and the Origin of Species, publicado en 1942. Afirmó la importancia y se propuso explicar la variación de la población en los procesos evolutivos, incluida la especiación.. Analizó en particular los efectos de las especies politípicas, la variación geográfica y el aislamiento por medios geográficos y de otro tipo. Mayr enfatizó la importancia de la especiación alopátrica, donde las subpoblaciones geográficamente aisladas divergen tanto que ocurre el aislamiento reproductivo. Se mostró escéptico sobre la realidad de la especiación simpátrica, creyendo que el aislamiento geográfico era un requisito previo para construir mecanismos de aislamiento intrínsecos (reproductivos). Mayr también introdujo el concepto de especie biológica que definía una especie como un grupo de poblaciones entrecruzadas o potencialmente entrecruzadas que estaban reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. Antes de irse de Alemania a los Estados Unidos en 1930, Mayr había sido influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch, quien en la década de 1920 había analizado la distribución geográfica de especies politípicas, prestando especial atención a cómo las variaciones entre poblaciones se correlacionaban con factores tales como como las diferencias de clima.

George Gaylord Simpson argumentó contra la ingenua visión de que la evolución como del caballo tuvo lugar en una "línea recta". Señaló que cualquier línea elegida es un camino en un árbol de ramificación complejo, la selección natural sin dirección impuesta.

Paleontología de Simpson, 1944

George Gaylord Simpson fue el responsable de demostrar que la síntesis moderna era compatible con la paleontología en su libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution. El trabajo de Simpson fue crucial porque muchos paleontólogos no estaban de acuerdo, en algunos casos enérgicamente, con la idea de que la selección natural era el mecanismo principal de la evolución. Mostró que las tendencias de progresión lineal (por ejemplo, en la evolución del caballo) que los paleontólogos anteriores habían utilizado como apoyo para el neolamarckismo y la ortogénesis no se mantuvieron bajo un examen cuidadoso. En cambio, el registro fósil era consistente con el patrón irregular, ramificado y no direccional predicho por la síntesis moderna.

Sociedad para el Estudio de la Evolución, 1946

Durante la Segunda Guerra Mundial, Mayr editó una serie de boletines del Comité de Problemas Comunes de Genética, Paleontología y Sistemática, formado en 1943, informando sobre las discusiones de un "ataque sintético" sobre los problemas interdisciplinarios de la evolución. En 1946, el comité se convirtió en la Sociedad para el Estudio de la Evolución, con Mayr, Dobzhansky y Sewall Wright como los primeros signatarios. Mayr se convirtió en el editor de su revista, Evolución. Desde el punto de vista de Mayr y Dobzhansky, sugiere la historiadora de la ciencia Betty Smocovitis, el darwinismo renació, la biología evolutiva se legitimó y la genética y la evolución se sintetizaron en una nueva ciencia unificada. Todo encajaba en el nuevo marco, excepto "herejes" como Richard Goldschmidt, quien molestó a Mayr y Dobzhansky al insistir en la posibilidad de la especiación por macromutación, creando 'monstruos esperanzados'. El resultado fue "amarga controversia".

Especiación a través de la poliploidía: una célula diploide puede no separarse durante la meiosis, produciendo gametos diploides, que autofertilizan para producir un zygote tetraploide fértil que no puede interceder con su especie matriz.

Botánica de Stebbins, 1950

El botánico G. Ledyard Stebbins amplió la síntesis para abarcar la botánica. Describió los efectos importantes sobre la especiación de la hibridación y la poliploidía en las plantas en su libro de 1950 Variation and Evolution in Plants. Estos permitieron que la evolución procediera rápidamente a veces, y la poliploidía en particular evidentemente pudo crear nuevas especies de manera efectiva e instantánea.

Definiciones de las fundadoras

La síntesis moderna fue definida de manera diferente por sus diversos fundadores, con diferentes números de postulados básicos, como se muestra en la tabla.

Después de la síntesis

Después de la síntesis, la biología evolutiva continuó desarrollándose con importantes contribuciones de trabajadores como W. D. Hamilton, George C. Williams, E. O. Wilson, Edward B. Lewis y otros.

La forma física inclusiva de Hamilton, 1964

En 1964, W. D. Hamilton publicó dos artículos sobre "La evolución genética del comportamiento social". Estos definieron la aptitud inclusiva como el número de descendientes equivalentes que un individuo cría, rescata o apoya de otra manera a través de su comportamiento. Esto se contrastó con la aptitud reproductiva personal, el número de descendientes que el individuo engendra directamente. Hamilton, y otros como John Maynard Smith, argumentaron que el éxito de un gen consistía en maximizar el número de copias de sí mismo, ya sea engendrándolos o alentando indirectamente el engendramiento por individuos emparentados que compartían el gen, la teoría del parentesco. selección.

Evolución centrada en los genes de Williams, 1966

En 1966, George C. Williams publicó Adaptación y selección natural, esbozó una visión de la evolución centrada en los genes siguiendo los conceptos de Hamilton, cuestionando la idea del progreso evolutivo y atacando la entonces amplia teoría de la selección de grupos. Williams argumentó que la selección natural funcionaba cambiando la frecuencia de los alelos y no podía funcionar a nivel de grupos. La evolución centrada en los genes fue popularizada por Richard Dawkins en su libro de 1976 The Selfish Gene y se desarrolló en sus escritos más técnicos.

La sociobiología de Wilson, 1975

Las sociedades de hormiga han evolucionado estructuras de casta elaboradas, muy diferentes en tamaño y función.

En 1975, E. O. Wilson publicó su controvertido libro Sociobiology: The New Synthesis, cuyo subtítulo aludía a la síntesis moderna mientras intentaba llevar el estudio de la sociedad animal al redil evolutivo. Esto parecía radicalmente nuevo, aunque Wilson estaba siguiendo a Darwin, Fisher, Dawkins y otros. Críticos como Gerhard Lenski señalaron que estaba siguiendo el enfoque de Huxley, Simpson y Dobzhansky, que Lenski consideraba innecesariamente reduccionista en lo que respecta a la sociedad humana. Para el año 2000, la disciplina propuesta de la sociobiología se había transformado en la disciplina relativamente bien aceptada de la psicología evolutiva.

Genes homeóticos de Lewis, 1978

La biología evolutiva del desarrollo ha formado una síntesis de la biología evolutiva y del desarrollo, descubriendo una profunda homología entre la embriogénesis de animales tan diferentes como insectos y vertebrados.

En 1977, la tecnología del ADN recombinante permitió a los biólogos comenzar a explorar el control genético del desarrollo. El crecimiento de la biología evolutiva del desarrollo a partir de 1978, cuando Edward B. Lewis descubrió los genes homeóticos, mostró que muchos de los llamados genes del juego de herramientas actúan para regular el desarrollo, influyendo en la expresión de otros genes. También reveló que algunos de los genes reguladores son extremadamente antiguos, por lo que animales tan diferentes como los insectos y los mamíferos comparten mecanismos de control; por ejemplo, el gen Pax6 está implicado en la formación de los ojos de los ratones y de las moscas de la fruta. Una homología tan profunda proporcionó una fuerte evidencia de la evolución e indicó los caminos que había tomado la evolución.

Síntesis posteriores

En 1982, una nota histórica sobre una serie de libros de biología evolutiva podía afirmar sin reservas que la evolución es el principio organizador central de la biología. Smocovitis comentó sobre esto que "Lo que los arquitectos de la síntesis habían trabajado para construir se había convertido en 1982 en un hecho", y agregó en una nota a pie de página que "la centralidad de la evolución se había convertido así en conocimiento tácito"., parte de la sabiduría recibida de la profesión".

A finales del siglo XX, sin embargo, la síntesis moderna estaba mostrando su edad, y desde diferentes direcciones se propusieron nuevas síntesis para remediar sus defectos y llenar sus vacíos. Estos han incluido campos tan diversos como el estudio de la sociedad, la biología del desarrollo, la epigenética, la biología molecular, la microbiología, la genómica, la simbiogénesis y la transferencia horizontal de genes. El fisiólogo Denis Noble argumenta que estas adiciones hacen que el neodarwinismo, en el sentido de la síntesis moderna de principios del siglo XX, sea "como mínimo, incompleto como teoría de la evolución", y que ha sido falsificado. por investigaciones biológicas posteriores.

Michael Rose y Todd Oakley señalan que la biología evolutiva, antes dividida y "balcanizada", se ha unido gracias a la genómica. En su opinión, ha descartado al menos cinco suposiciones comunes de la síntesis moderna, a saber, que el genoma es siempre un conjunto de genes bien organizado; que cada gen tiene una sola función; que las especies están bien adaptadas bioquímicamente a sus nichos ecológicos; que las especies son las unidades duraderas de la evolución, y todos los niveles, desde el organismo hasta el órgano, la célula y la molécula dentro de la especie, son característicos de ella; y que el diseño de cada organismo y célula sea eficiente. Argumentan que la "nueva biología" integra la genómica, la bioinformática y la genética evolutiva en un conjunto de herramientas de propósito general para una "Síntesis posmoderna".

Síntesis evolutiva ampliada de Pigliucci, 2007

En 2007, más de medio siglo después de la síntesis moderna, Massimo Pigliucci pidió una síntesis evolutiva ampliada para incorporar aspectos de la biología que no se habían incluido o no existían a mediados del siglo XX. Revisa la importancia relativa de diferentes factores, desafía las suposiciones hechas en la síntesis moderna y agrega nuevos factores como la selección multinivel, la herencia epigenética transgeneracional, la construcción de nichos y la capacidad de evolución.

El estilo 'posmoderno' de Koonin síntesis evolutiva, 2009

Un árbol de vida del siglo XXI que muestra transferencias de genes horizontales entre los prokaryotes y los eventos de endosymbiosis salada que crearon los eucariotas, sin encajar en la síntesis moderna del siglo XX

En 2009, el 200 aniversario de Darwin, el Origen de las especies' 150, y 200 de la "síntesis evolutiva temprana" de Lamarck, Philosophie Zoologique, el biólogo evolutivo Eugene Koonin afirmó que mientras "el edificio del [principios del siglo XX] La síntesis moderna se ha derrumbado, aparentemente, sin posibilidad de reparación", se podía vislumbrar una nueva síntesis del siglo XXI. Tres revoluciones entrelazadas, argumentó, habían tenido lugar en la biología evolutiva: molecular, microbiológica y genómica. La revolución molecular incluyó la teoría neutral, que la mayoría de las mutaciones son neutrales y que la selección negativa ocurre con más frecuencia que la forma positiva, y que toda la vida actual evolucionó a partir de un solo ancestro común. En microbiología, la síntesis se ha expandido para cubrir a los procariotas, utilizando ARN ribosómico para formar un árbol de la vida. Finalmente, la genómica reunió las síntesis moleculares y microbiológicas; en particular, la transferencia horizontal de genes entre bacterias muestra que los procariotas pueden compartir genes libremente. Muchos de estos puntos ya habían sido señalados por otros investigadores como Ulrich Kutschera y Karl J. Niklas.

Hacia una síntesis de reemplazo

Entradas a la síntesis moderna, con otros temas (colores invertidos) como la biología de desarrollo que no se unieron a la biología evolutiva hasta la vuelta del siglo XXI

Los biólogos, junto con los estudiosos de la historia y la filosofía de la biología, han seguido debatiendo la necesidad y la posible naturaleza de una síntesis de reemplazo. Por ejemplo, en 2017, Philippe Huneman y Denis M. Walsh afirmaron en su libro Challenging the Modern Synthesis que numerosos teóricos habían señalado que se habían omitido las disciplinas de la teoría del desarrollo embriológico, la morfología y la ecología. Señalaron que todos esos argumentos equivalían a un deseo continuo de reemplazar la síntesis moderna por una que uniera "todos los campos biológicos de investigación relacionados con la evolución, la adaptación y la diversidad en un solo marco teórico". Observaron además que hay dos grupos de desafíos en la forma en que la síntesis moderna ve la herencia. La primera es que otros modos como la herencia epigenética, la plasticidad fenotípica, el efecto Baldwin y el efecto materno permiten que surjan y se transmitan nuevas características y que los genes se pongan al día con las nuevas adaptaciones más adelante. La segunda es que todos esos mecanismos son parte, no de un sistema de herencia, sino de un sistema de desarrollo: la unidad fundamental no es un gen discreto que compite egoístamente, sino un sistema de colaboración que funciona en todos los niveles, desde los genes y las células hasta los organismos y las culturas. guiar la evolución. El biólogo molecular Sean B. Carroll ha comentado que si Huxley hubiera tenido acceso a la biología del desarrollo evolutivo, "la embriología habría sido la piedra angular de su Síntesis moderna, y por eso evo-devo es hoy un elemento clave de un desarrollo más completo y ampliado". síntesis evolutiva."

Historiografía

Mirando hacia atrás a los relatos contradictorios de la síntesis moderna, la historiadora Betty Smocovitis señala en su libro de 1996 Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology que tanto los historiadores como los filósofos de la biología han intentado comprender su significado científico., pero he encontrado que es "un objetivo en movimiento"; en lo único que coincidieron fue en que se trataba de un hecho histórico. En sus palabras

"a finales de los años 80 se reconoció la notoriedad de la síntesis evolutiva... Así que notorio se convirtió en "la síntesis", que pocos analistas serios de mente histórica tocarían el tema, mucho menos saber dónde empezar a ordenar a través del desorden interpretativo dejado atrás por los numerosos críticos y comentaristas".