Memoria de trabajo

La memoria de trabajo es un sistema cognitivo con una capacidad limitada que puede retener información temporalmente. La memoria de trabajo es importante para el razonamiento y la orientación de la toma de decisiones y el comportamiento. La memoria de trabajo a menudo se usa como sinónimo de memoria a corto plazo, pero algunos teóricos consideran que las dos formas de memoria son distintas, asumiendo que la memoria de trabajo permite la manipulación de la información almacenada, mientras que la memoria a corto plazo solo se refiere al almacenamiento a corto plazo de la información.. La memoria de trabajo es un concepto teórico fundamental para la psicología cognitiva, la neuropsicología y la neurociencia.

Historia

El término "memoria de trabajo" fue acuñado por Miller, Galanter y Pribram, y se utilizó en la década de 1960 en el contexto de teorías que comparaban la mente con una computadora. En 1968, Atkinson y Shiffrin utilizaron el término para describir su "tienda a corto plazo". Lo que ahora llamamos memoria de trabajo se denominó anteriormente como "almacén a corto plazo" o memoria a corto plazo, memoria primaria, memoria inmediata, memoria operante y memoria provisional. La memoria a corto plazo es la capacidad de recordar información durante un período breve (del orden de segundos). La mayoría de los teóricos de hoy utilizan el concepto de memoria de trabajo para reemplazar o incluir el concepto anterior de memoria a corto plazo, lo que marca un mayor énfasis en la noción de manipulación de información en lugar del mero mantenimiento.

La primera mención de experimentos sobre la base neuronal de la memoria de trabajo se remonta a hace más de 100 años, cuando Hitzig y Ferrier describieron experimentos de ablación de la corteza prefrontal (PFC); concluyeron que la corteza frontal era importante para los procesos cognitivos más que para los sensoriales. En 1935 y 1936, Carlyle Jacobsen y sus colegas fueron los primeros en demostrar el efecto deletéreo de la ablación prefrontal sobre la respuesta retardada.

Teorías

Se han propuesto numerosos modelos sobre cómo funciona la memoria de trabajo, tanto anatómica como cognitivamente. De ellos, los dos que han tenido mayor influencia se resumen a continuación.

El modelo multicomponente

En 1974, Baddeley y Hitch introdujeron el modelo multicomponente de memoria de trabajo. La teoría proponía un modelo que contenía tres componentes: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el bloc de dibujo visoespacial con el ejecutivo central funcionando como una especie de centro de control, dirigiendo la información entre los componentes fonológico y visoespacial.El ejecutivo central es responsable, entre otras cosas, de dirigir la atención a la información relevante, suprimir la información irrelevante y las acciones inapropiadas, y coordinar los procesos cognitivos cuando se realiza más de una tarea simultáneamente. Un "ejecutivo central" es responsable de supervisar la integración de la información y de coordinar los sistemas subordinados responsables del mantenimiento a corto plazo de la información. Un sistema subordinado, el bucle fonológico (PL), almacena información fonológica (es decir, el sonido del lenguaje) y evita su deterioro refrescándolo continuamente en un bucle de ensayo. Puede, por ejemplo, mantener un número de teléfono de siete dígitos mientras uno se repite el número una y otra vez.El otro sistema subordinado, el bloc de dibujo visuoespacial, almacena información visual y espacial. Se puede utilizar, por ejemplo, para construir y manipular imágenes visuales y para representar mapas mentales. El bloc de dibujo se puede dividir en un subsistema visual (que se ocupa de fenómenos como la forma, el color y la textura) y un subsistema espacial (que se ocupa de la ubicación).

En 2000, Baddeley amplió el modelo al agregar un cuarto componente, el búfer episódico, que contiene representaciones que integran información fonológica, visual y espacial, y posiblemente información no cubierta por los sistemas subordinados (p. ej., información semántica, información musical). El búfer episódico es también el vínculo entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. El componente es episódico porque se supone que vincula la información en una representación episódica unitaria. El búfer episódico se parece al concepto de memoria episódica de Tulving, pero se diferencia en que el búfer episódico es un almacén temporal.

La memoria de trabajo como parte de la memoria a largo plazo

Anders Ericsson y Walter Kintsch han introducido la noción de "memoria de trabajo a largo plazo", que definen como un conjunto de "estructuras de recuperación" en la memoria a largo plazo que permiten un acceso continuo a la información relevante para las tareas cotidianas. De esta manera, partes de la memoria a largo plazo funcionan efectivamente como memoria de trabajo. De manera similar, Cowan no considera la memoria de trabajo como un sistema separado de la memoria a largo plazo. Las representaciones en la memoria de trabajo son un subconjunto de las representaciones en la memoria a largo plazo. La memoria de trabajo se organiza en dos niveles incrustados. El primero consiste en representaciones de memoria a largo plazo que se activan. Puede haber muchos de estos; en teoría, no hay límite para la activación de representaciones en la memoria a largo plazo. El segundo nivel se llama el foco de atención.

Oberauer ha ampliado el modelo de Cowan al agregar un tercer componente, un foco de atención más estrecho que contiene solo un fragmento a la vez. El enfoque de un elemento está incrustado en el enfoque de cuatro elementos y sirve para seleccionar un solo fragmento para su procesamiento. Por ejemplo, se pueden tener en cuenta cuatro dígitos al mismo tiempo en el "foco de atención" de Cowan. Cuando el individuo desea realizar un proceso en cada uno de estos dígitos, por ejemplo, sumar el número dos a cada dígito, se requiere un procesamiento separado para cada dígito, ya que la mayoría de las personas no pueden realizar varios procesos matemáticos en paralelo. El componente atencional de Oberauer selecciona uno de los dígitos para procesar y luego cambia el foco de atención al siguiente dígito, continuando hasta que se hayan procesado todos los dígitos.

Capacidad

Se reconoce ampliamente que la memoria de trabajo tiene una capacidad limitada. Una cuantificación temprana del límite de capacidad asociado con la memoria a corto plazo fue el "número mágico siete" sugerido por Miller en 1956.Afirmó que la capacidad de procesamiento de información de los adultos jóvenes es de alrededor de siete elementos, a los que llamó "trozos", sin importar si los elementos son dígitos, letras, palabras u otras unidades. Investigaciones posteriores revelaron que este número depende de la categoría de fragmentos utilizados (p. ej., el intervalo puede ser de alrededor de siete para dígitos, seis para letras y cinco para palabras) e incluso de las características de los fragmentos dentro de una categoría. Por ejemplo, el intervalo es menor para las palabras largas que para las cortas. En general, la duración de la memoria para contenidos verbales (dígitos, letras, palabras, etc.) depende de la complejidad fonológica del contenido (es decir, el número de fonemas, el número de sílabas) y del estado léxico de los contenidos (si los contenidos son palabras conocidas por la persona o no).Varios otros factores afectan el lapso medido de una persona y, por lo tanto, es difícil precisar la capacidad de la memoria a corto plazo o de trabajo en varios fragmentos. No obstante, Cowan propuso que la memoria de trabajo tiene una capacidad de alrededor de cuatro fragmentos en adultos jóvenes (y menos en niños y adultos mayores).

Mientras que la mayoría de los adultos pueden repetir alrededor de siete dígitos en el orden correcto, algunas personas han mostrado ampliaciones impresionantes de su rango de dígitos, hasta 80 dígitos. Esta hazaña es posible mediante un amplio entrenamiento en una estrategia de codificación mediante la cual se agrupan los dígitos de una lista (generalmente en grupos de tres a cinco) y estos grupos se codifican como una sola unidad (un fragmento). Para que esto tenga éxito, los participantes deben poder reconocer los grupos como una cadena conocida de dígitos. Una persona estudiada por Ericsson y sus colegas, por ejemplo, usó un amplio conocimiento de los tiempos de carreras de la historia de los deportes en el proceso de codificación de fragmentos: varios fragmentos de este tipo podrían luego combinarse en un fragmento de orden superior, formando una jerarquía de fragmentos.. De esta manera, solo algunos fragmentos en el nivel más alto de la jerarquía deben conservarse en la memoria de trabajo, y para la recuperación se desempaquetan los fragmentos. Es decir, los fragmentos en la memoria de trabajo actúan como claves de recuperación que apuntan a los dígitos que contienen. Practicar habilidades de memoria como estas no amplía la capacidad de la memoria de trabajo propiamente dicha: lo que se mejora es la capacidad de transferir (y recuperar) información de la memoria a largo plazo, según Ericsson y Kintsch (1995; véase también Gobet y Simon, 2000).).

Medidas y correlaciones

La capacidad de la memoria de trabajo se puede probar mediante una variedad de tareas. Una medida de uso común es un paradigma de tarea dual, que combina una medida de intervalo de memoria con una tarea de procesamiento concurrente, a veces denominada "intervalo complejo". Daneman y Carpenter inventaron la primera versión de este tipo de tarea, el "intervalo de lectura", en 1980. Los sujetos leen varias oraciones (generalmente entre dos y seis) y tratan de recordar la última palabra de cada oración. Al final de la lista de oraciones, repetían las palabras en el orden correcto. También se ha demostrado que otras tareas que no tienen esta naturaleza de tarea dual son buenas medidas de la capacidad de la memoria de trabajo.Mientras que Daneman y Carpenter creían que la combinación de "almacenamiento" (mantenimiento) y procesamiento es necesaria para medir la capacidad de la memoria de trabajo, ahora sabemos que la capacidad de la memoria de trabajo se puede medir con tareas de memoria a corto plazo que no tienen un componente de procesamiento adicional. Por el contrario, la capacidad de la memoria de trabajo también se puede medir con ciertas tareas de procesamiento que no implican el mantenimiento de la información. La cuestión de qué características debe tener una tarea para calificar como una buena medida de la capacidad de la memoria de trabajo es un tema de investigación en curso.

Las medidas de la capacidad de la memoria de trabajo están fuertemente relacionadas con el desempeño en otras tareas cognitivas complejas, como la comprensión de lectura, la resolución de problemas y con las medidas del cociente de inteligencia.

Algunos investigadores han argumentado que la capacidad de la memoria de trabajo refleja la eficiencia de las funciones ejecutivas, sobre todo la capacidad de mantener múltiples representaciones relevantes para la tarea ante la distracción de información irrelevante; y que tales tareas parecen reflejar diferencias individuales en la habilidad de enfocar y mantener la atención, particularmente cuando otros eventos están sirviendo para captar la atención. Tanto la memoria de trabajo como las funciones ejecutivas dependen en gran medida, aunque no exclusivamente, de las áreas frontales del cerebro.

Otros investigadores han argumentado que la capacidad de la memoria de trabajo se caracteriza mejor como la capacidad de formar mentalmente relaciones entre elementos o captar relaciones en información dada. Esta idea ha sido propuesta, entre otros, por Graeme Halford, quien la ilustró con nuestra capacidad limitada para comprender las interacciones estadísticas entre variables.Estos autores pidieron a las personas que compararan declaraciones escritas sobre las relaciones entre varias variables con gráficos que ilustraban la misma relación o una diferente, como en la siguiente oración: "Si el pastel es de Francia, entonces tiene más azúcar si está hecho con chocolate que si es de nata, pero si la tarta es de Italia, entonces tiene más azúcar si es de nata que si es de chocolate". Esta declaración describe una relación entre tres variables (país, ingrediente y cantidad de azúcar), que es lo máximo que la mayoría de las personas pueden entender. El límite de capacidad aparente aquí obviamente no es un límite de memoria (toda la información relevante se puede ver continuamente) sino un límite a cuántas relaciones se pueden discernir simultáneamente.

Estudios experimentales de la capacidad de la memoria de trabajo

Hay varias hipótesis sobre la naturaleza del límite de capacidad. Una es que se necesita un conjunto limitado de recursos cognitivos para mantener activas las representaciones y, por lo tanto, disponibles para el procesamiento y para llevar a cabo los procesos. Otra hipótesis es que los rastros de memoria en la memoria de trabajo se descomponen en unos pocos segundos, a menos que se refresquen mediante el ensayo, y debido a que la velocidad del ensayo es limitada, solo podemos mantener una cantidad limitada de información. Otra idea más es que las representaciones mantenidas en la memoria de trabajo interfieren entre sí.

Teorías de la descomposición

La suposición de que los contenidos de la memoria a corto plazo o de trabajo decaen con el tiempo, a menos que se evite el decaimiento mediante ensayos, se remonta a los primeros días de la investigación experimental sobre la memoria a corto plazo. También es una suposición importante en la teoría de componentes múltiples de la memoria de trabajo. La teoría de la memoria de trabajo basada en la descomposición más elaborada hasta la fecha es el "modelo de intercambio de recursos basado en el tiempo".Esta teoría asume que las representaciones en la memoria de trabajo decaen a menos que se actualicen. Actualizarlos requiere un mecanismo de atención que también se necesita para cualquier tarea de procesamiento concurrente. Cuando hay pequeños intervalos de tiempo en los que la tarea de procesamiento no requiere atención, este tiempo se puede utilizar para actualizar los rastros de memoria. Por lo tanto, la teoría predice que la cantidad de olvido depende de la densidad temporal de las demandas de atención de la tarea de procesamiento; esta densidad se denomina "carga cognitiva". La carga cognitiva depende de dos variables, la velocidad a la que la tarea de procesamiento requiere que se lleven a cabo pasos individuales y la duración de cada paso. Por ejemplo, si la tarea de procesamiento consiste en sumar dígitos, luego, tener que agregar otro dígito cada medio segundo genera una mayor carga cognitiva en el sistema que tener que agregar otro dígito cada dos segundos. En una serie de experimentos, Barrouillet y sus colegas han demostrado que la memoria para listas de letras no depende del número de pasos de procesamiento ni del tiempo total de procesamiento, sino de la carga cognitiva.

Teorías de recursos

Las teorías de recursos asumen que la capacidad de la memoria de trabajo es un recurso limitado que debe compartirse entre todas las representaciones que deben mantenerse en la memoria de trabajo simultáneamente. Algunos teóricos de recursos también suponen que el mantenimiento y el procesamiento concurrente comparten el mismo recurso;esto puede explicar por qué el mantenimiento suele verse afectado por una demanda de procesamiento concurrente. Las teorías de recursos han tenido mucho éxito en explicar datos de pruebas de memoria de trabajo para características visuales simples, como colores u orientaciones de barras. Un debate en curso es si el recurso es una cantidad continua que se puede subdividir entre cualquier cantidad de elementos en la memoria de trabajo, o si consiste en una pequeña cantidad de "ranuras" discretas, cada una de las cuales se puede asignar a un elemento de memoria, por lo que que solo se puede mantener un número limitado de aproximadamente 3 elementos en la memoria de trabajo.

Teorías de interferencia

Los teóricos han discutido varias formas de interferencia. Una de las ideas más antiguas es que los elementos nuevos simplemente reemplazan a los más antiguos en la memoria de trabajo. Otra forma de interferencia es la competencia de recuperación. Por ejemplo, cuando la tarea es recordar una lista de 7 palabras en su orden, necesitamos comenzar a recordar con la primera palabra. Al intentar recuperar la primera palabra, la segunda palabra, que se representa en la proximidad, también se recupera accidentalmente y las dos compiten por ser recordadas. Los errores en las tareas de recuperación en serie a menudo son confusiones de elementos vecinos en una lista de memoria (las llamadas transposiciones), lo que demuestra que la competencia de recuperación juega un papel en la limitación de nuestra capacidad para recordar listas en orden, y probablemente también en otras tareas de memoria de trabajo. Una tercera forma de interferencia es la distorsión de las representaciones por superposición:Una cuarta forma de interferencia asumida por algunos autores es la sobreescritura de funciones. La idea es que cada palabra, dígito u otro elemento en la memoria de trabajo se represente como un conjunto de características, y cuando dos elementos comparten algunas características, uno de ellos roba las características del otro. Cuantos más elementos se mantengan en la memoria de trabajo, y cuanto más se superpongan sus características, más se degradará cada uno de ellos por la pérdida de algunas características.

Limitaciones

Ninguna de estas hipótesis puede explicar por completo los datos experimentales. La hipótesis de los recursos, por ejemplo, estaba destinada a explicar el equilibrio entre el mantenimiento y el procesamiento: cuanta más información se debe mantener en la memoria de trabajo, más lentos y propensos a errores se vuelven los procesos concurrentes, y con una mayor demanda de procesamiento concurrente sufre la memoria.. Esta compensación ha sido investigada por tareas como la tarea de intervalo de lectura descrita anteriormente. Se ha encontrado que la cantidad de compensación depende de la similitud de la información a recordar y la información a procesar. Por ejemplo, recordar números mientras se procesa información espacial, o recordar información espacial mientras se procesan números, se perjudican mucho menos que cuando se debe recordar y procesar material del mismo tipo.Además, recordar palabras y procesar dígitos, o recordar dígitos y procesar palabras, es más fácil que recordar y procesar materiales de la misma categoría. Estos hallazgos también son difíciles de explicar para la hipótesis del decaimiento, porque el decaimiento de las representaciones de la memoria debería depender solo de cuánto tiempo la tarea de procesamiento retrasa el ensayo o el recuerdo, no del contenido de la tarea de procesamiento. Otro problema para la hipótesis del decaimiento proviene de experimentos en los que se retrasó el recuerdo de una lista de letras, ya sea instruyendo a los participantes para que recordaran a un ritmo más lento, o indicándoles que dijeran una palabra irrelevante una o tres veces entre el recuerdo de la letra. cada letra. Retrasar el recuerdo prácticamente no tuvo ningún efecto sobre la precisión del recuerdo.La teoría de la interferencia parece funcionar mejor al explicar por qué la similitud entre los contenidos de la memoria y los contenidos de las tareas de procesamiento concurrentes afecta cuánto se perjudican entre sí. Es más probable que los materiales más similares se confundan, lo que lleva a una competencia de recuperación.

Desarrollo

La capacidad de la memoria de trabajo aumenta gradualmente durante la niñez y disminuye gradualmente en la vejez.

Infancia

Las medidas de rendimiento en las pruebas de memoria de trabajo aumentan continuamente entre la primera infancia y la adolescencia, mientras que la estructura de las correlaciones entre diferentes pruebas permanece prácticamente constante. Comenzando con el trabajo en la tradición neopiagetiana, los teóricos han argumentado que el crecimiento de la capacidad de la memoria de trabajo es una importante fuerza impulsora del desarrollo cognitivo. Esta hipótesis ha recibido apoyo empírico sustancial de estudios que muestran que la capacidad de la memoria de trabajo es un fuerte predictor de las habilidades cognitivas en la infancia. Una evidencia particularmente sólida del papel de la memoria de trabajo para el desarrollo proviene de un estudio longitudinal que muestra que la capacidad de la memoria de trabajo a una edad predice la capacidad de razonamiento a una edad posterior.Los estudios de la tradición neopiagetiana se han sumado a este cuadro al analizar la complejidad de las tareas cognitivas en términos del número de elementos o relaciones que deben considerarse simultáneamente para una solución. En una amplia gama de tareas, los niños manejan versiones de tareas del mismo nivel de complejidad aproximadamente a la misma edad, de acuerdo con la opinión de que la capacidad de la memoria de trabajo limita la complejidad que pueden manejar a una edad determinada. Aunque los estudios de neurociencia respaldan la noción de que los niños dependen de la corteza prefrontal para realizar varias tareas de memoria de trabajo, un metanálisis de resonancia magnética funcional en niños en comparación con adultos que realizan la tarea n back reveló una falta de activación constante de la corteza prefrontal en los niños, mientras que las regiones posteriores, incluida la insular la corteza y el cerebelo permanecen intactos.

Envejecimiento

La memoria de trabajo se encuentra entre las funciones cognitivas más sensibles al deterioro en la vejez. Se han ofrecido varias explicaciones para esta disminución. Una es la teoría de la velocidad de procesamiento del envejecimiento cognitivo de Tim Salthouse. Basándose en el hallazgo de que los procesos cognitivos generalmente se vuelven más lentos a medida que las personas envejecen, Salthouse argumenta que un procesamiento más lento deja más tiempo para que decaiga el contenido de la memoria de trabajo, lo que reduce la capacidad efectiva. Sin embargo, la disminución de la capacidad de la memoria de trabajo no puede atribuirse por completo a la desaceleración porque la capacidad disminuye más en la vejez que la velocidad. Otra propuesta es la hipótesis de la inhibición propuesta por Lynn Hasher y Rose Zacks.Esta teoría supone un déficit general en la vejez en la capacidad de inhibir la información irrelevante. Por lo tanto, la memoria de trabajo debería tender a estar abarrotada de contenido irrelevante que reduce la capacidad efectiva para el contenido relevante. La suposición de un déficit de inhibición en la vejez ha recibido mucho apoyo empírico pero, hasta el momento, no está claro si la disminución de la capacidad inhibitoria explica por completo la disminución de la capacidad de la memoria de trabajo. West ha propuesto una explicación a nivel neuronal de la disminución de la memoria de trabajo y otras funciones cognitivas en la vejez.Ella argumenta que la memoria de trabajo depende en gran medida de la corteza prefrontal, que se deteriora más que otras regiones del cerebro a medida que envejecemos. La disminución de la memoria de trabajo relacionada con la edad puede revertirse brevemente usando estimulación transcraneal de baja intensidad para sincronizar los ritmos en las áreas prefrontal y temporal.

Capacitación

Torkel Klingberg fue el primero en investigar si el entrenamiento intensivo de la memoria de trabajo tiene efectos beneficiosos sobre otras funciones cognitivas. Su estudio pionero sugirió que la memoria de trabajo se puede mejorar entrenando a los pacientes con TDAH con programas computarizados. Este estudio encontró que un período de entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta una variedad de habilidades cognitivas y aumenta los puntajes de las pruebas de coeficiente intelectual. Otro estudio realizado por el mismo grupo ha demostrado que, después del entrenamiento, la actividad cerebral medida relacionada con la memoria de trabajo aumentó en la corteza prefrontal, un área que muchos investigadores han asociado con las funciones de la memoria de trabajo. Un estudio ha demostrado que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta la densidad de los receptores de dopamina prefrontales y parietales (específicamente, DRD1) en los sujetos de prueba.Sin embargo, trabajos posteriores con el mismo programa de entrenamiento no lograron replicar los efectos beneficiosos del entrenamiento sobre el rendimiento cognitivo. Un resumen metaanalítico de la investigación con el programa de entrenamiento de Klingberg hasta 2011 muestra que este entrenamiento tiene, en el mejor de los casos, un efecto insignificante en las pruebas de inteligencia y atención.

En otro estudio influyente, el entrenamiento con una tarea de memoria de trabajo (la tarea dual n-back) mejoró el rendimiento en una prueba de inteligencia fluida en adultos jóvenes sanos. La mejora de la inteligencia fluida mediante el entrenamiento con la tarea n-back se replicó en 2010, pero dos estudios publicados en 2012 no lograron reproducir el efecto. La evidencia combinada de alrededor de 30 estudios experimentales sobre la efectividad del entrenamiento de la memoria de trabajo ha sido evaluada por varios metanálisis. Los autores de estos metanálisis no están de acuerdo en sus conclusiones sobre si el entrenamiento de la memoria de trabajo mejora o no la inteligencia. Sin embargo, estos metanálisis coinciden en que, si hay un efecto, es probable que sea pequeño.

En el cerebro

Mecanismos neuronales de mantenimiento de la información.

Los primeros conocimientos sobre la base neuronal y de neurotransmisores de la memoria de trabajo provinieron de la investigación con animales. La obra de Jacobseny Fulton en la década de 1930 mostraron por primera vez que las lesiones en el PFC afectaban el rendimiento de la memoria de trabajo espacial en monos. El trabajo posterior de Joaquín Fuster registró la actividad eléctrica de las neuronas en el PFC de los monos mientras realizaban una tarea de emparejamiento retrasada. En esa tarea, el mono ve cómo el experimentador coloca un poco de comida debajo de una de las dos tazas de aspecto idéntico. Luego se baja un obturador durante un período de retraso variable, ocultando las copas de la vista del mono. Después de la demora, la persiana se abre y el mono puede recuperar la comida de debajo de las tazas. La recuperación exitosa en el primer intento, algo que el animal puede lograr después de un poco de entrenamiento en la tarea, requiere mantener la ubicación del alimento en la memoria durante el período de demora. Fuster encontró neuronas en el PFC que se activaron principalmente durante el período de retraso, sugiriendo que estaban involucrados en representar la ubicación de la comida mientras era invisible. Investigaciones posteriores han mostrado neuronas retardantes activas similares también en la corteza parietal posterior, el tálamo, el caudado y el globo pálido.El trabajo de Goldman-Rakic ​​y otros demostró que la PFC dorsolateral del surco principal se interconecta con todas estas regiones del cerebro, y que los microcircuitos neuronales dentro de la PFC pueden mantener la información en la memoria de trabajo a través de redes de glutamato excitatorias recurrentes de células piramidales que continúan disparando durante todo el proceso. el período de retraso. Estos circuitos están sintonizados por la inhibición lateral de las interneuronas GABAérgicas. Los sistemas de excitación neuromoduladores alteran notablemente la función de la memoria de trabajo de la PFC; por ejemplo, muy poca o demasiada dopamina o norepinefrina perjudica la activación de la red PFC y el rendimiento de la memoria de trabajo.

La investigación descrita anteriormente sobre la activación persistente de ciertas neuronas en el período de retraso de las tareas de memoria de trabajo muestra que el cerebro tiene un mecanismo para mantener activas las representaciones sin entrada externa. Sin embargo, mantener activas las representaciones no es suficiente si la tarea exige mantener más de una parte de la información. Además, los componentes y características de cada fragmento deben unirse para evitar que se mezclen. Por ejemplo, si un triángulo rojo y un cuadrado verde deben recordarse al mismo tiempo, uno debe asegurarse de que "rojo" esté vinculado a "triángulo" y "verde" esté vinculado a "cuadrado". Una forma de establecer tales enlaces es hacer que las neuronas que representan las características del mismo trozo se disparen en sincronía,En el ejemplo, las neuronas que representan el enrojecimiento se dispararían en sincronía con las neuronas que representan la forma triangular, pero no sincronizadas con las que representan la forma cuadrada. Hasta el momento, no hay evidencia directa de que la memoria de trabajo use este mecanismo de unión, y también se han propuesto otros mecanismos. Se ha especulado que la activación sincrónica de las neuronas involucradas en la memoria de trabajo oscila con frecuencias en la banda theta (4 a 8 Hz). De hecho, el poder de la frecuencia theta en el EEG aumenta con la carga de la memoria de trabajo, y las oscilaciones en la banda theta medidas en diferentes partes del cráneo se vuelven más coordinadas cuando la persona trata de recordar la unión entre dos componentes de información.

Localización en el cerebro

La localización de las funciones cerebrales en humanos se ha vuelto mucho más fácil con el advenimiento de los métodos de imágenes cerebrales (PET y fMRI). Esta investigación ha confirmado que las áreas de la PFC están involucradas en las funciones de la memoria de trabajo. Durante la década de 1990, mucho debate se ha centrado en las diferentes funciones de las áreas ventrolateral (es decir, áreas inferiores) y dorsolateral (superior) de la PFC. Un estudio de lesiones en humanos proporciona evidencia adicional del papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la memoria de trabajo.Una opinión fue que las áreas dorsolaterales son responsables de la memoria de trabajo espacial y las áreas ventrolaterales de la memoria de trabajo no espacial. Otro punto de vista propuso una distinción funcional, argumentando que las áreas ventrolaterales están principalmente involucradas en el mantenimiento puro de la información, mientras que las áreas dorsolaterales están más involucradas en tareas que requieren algún procesamiento del material memorizado. El debate no está completamente resuelto, pero la mayor parte de la evidencia apoya la distinción funcional.

Las imágenes del cerebro han revelado que las funciones de la memoria de trabajo no se limitan al PFC. Una revisión de numerosos estudios muestra áreas de activación durante las tareas de memoria de trabajo dispersas en gran parte de la corteza. Hay una tendencia a que las tareas espaciales recluten más áreas del hemisferio derecho, y que la memoria de trabajo verbal y de objetos reclute más áreas del hemisferio izquierdo. La activación durante las tareas de memoria de trabajo verbal se puede dividir en un componente que refleja el mantenimiento, en la corteza parietal posterior izquierda, y un componente que refleja el ensayo subvocal, en la corteza frontal izquierda (área de Broca, que se sabe que está involucrada en la producción del habla).

Existe un consenso emergente de que la mayoría de las tareas de memoria de trabajo reclutan una red de PFC y áreas parietales. Un estudio ha demostrado que durante una tarea de memoria de trabajo aumenta la conectividad entre estas áreas. Otro estudio ha demostrado que estas áreas son necesarias para la memoria de trabajo, y no simplemente se activan accidentalmente durante las tareas de memoria de trabajo, al bloquearlas temporalmente a través de la estimulación magnética transcraneal (TMS), produciendo así un deterioro en el desempeño de la tarea.

Un debate actual se refiere a la función de estas áreas del cerebro. Se ha encontrado que el PFC está activo en una variedad de tareas que requieren funciones ejecutivas. Esto ha llevado a algunos investigadores a argumentar que el papel de la PFC en la memoria de trabajo es controlar la atención, seleccionar estrategias y manipular la información en la memoria de trabajo, pero no en el mantenimiento de la información. La función de mantenimiento se atribuye a áreas más posteriores del cerebro, incluida la corteza parietal. Otros autores interpretan la actividad en la corteza parietal como un reflejo de las funciones ejecutivas, porque la misma área también se activa en otras tareas que requieren atención pero no memoria.

Un metanálisis de 2003 de 60 estudios de neuroimagen encontró que la corteza frontal izquierda estaba involucrada en la memoria de trabajo verbal de baja demanda de tareas y la corteza frontal derecha en la memoria de trabajo espacial. Las áreas de Brodmann (BA) 6, 8 y 9 en la corteza frontal superior estaban involucradas cuando la memoria de trabajo debe actualizarse continuamente y cuando debe mantenerse la memoria para el orden temporal. Right Brodmann 10 y 47 en la corteza frontal ventral estaban involucrados con más frecuencia con la demanda de manipulación, como requisitos de tareas duales u operaciones mentales, y Brodmann 7 en la corteza parietal posterior también estaba involucrado en todos los tipos de funciones ejecutivas.

Se ha sugerido que la memoria de trabajo involucra dos procesos con diferentes ubicaciones neuroanatómicas en los lóbulos frontal y parietal. Primero, una operación de selección que recupera el ítem más relevante, y segundo una operación de actualización que cambia el foco de atención que se hace sobre él. Se ha descubierto que la actualización del foco atencional implica la activación transitoria en el surco frontal superior caudal y la corteza parietal posterior, mientras que el aumento de las demandas de selección cambia selectivamente la activación en el surco frontal superior rostral y el cíngulo/precúneo posterior.

Articular la función diferencial de las regiones cerebrales involucradas en la memoria de trabajo depende de tareas capaces de distinguir estas funciones.La mayoría de los estudios de imágenes cerebrales de la memoria de trabajo han utilizado tareas de reconocimiento como el reconocimiento retardado de uno o varios estímulos, o la tarea n-back, en la que cada nuevo estímulo en una larga serie debe compararse con el presentado n pasos atrás en la serie.. La ventaja de las tareas de reconocimiento es que requieren un movimiento mínimo (simplemente presionando una de dos teclas), lo que facilita la fijación de la cabeza en el escáner. Sin embargo, la investigación experimental y la investigación sobre las diferencias individuales en la memoria de trabajo ha utilizado en gran medida tareas de recuerdo (p. ej., la tarea de intervalo de lectura, véase más adelante). No está claro en qué medida las tareas de reconocimiento y recuerdo reflejan los mismos procesos y las mismas limitaciones de capacidad.

Se han realizado estudios de imágenes cerebrales con la tarea de intervalo de lectura o tareas relacionadas. Se encontró una mayor activación durante estas tareas en el PFC y, en varios estudios, también en la corteza cingulada anterior (ACC). Las personas que se desempeñaron mejor en la tarea mostraron un mayor aumento de activación en estas áreas, y su activación se correlacionó más con el tiempo, lo que sugiere que su actividad neuronal en estas dos áreas estaba mejor coordinada, posiblemente debido a una conectividad más fuerte.

Modelos neuronales

Un enfoque para modelar la neurofisiología y el funcionamiento de la memoria de trabajo es la memoria de trabajo de los ganglios basales de la corteza prefrontal (PBWM). En este modelo, la corteza prefrontal trabaja de la mano con los ganglios basales para realizar las tareas de la memoria de trabajo. Muchos estudios han demostrado que este es el caso. Uno usó técnicas de ablación en pacientes que habían sufrido convulsiones y tenían daño en la corteza prefrontal y los ganglios basales. Los investigadores encontraron que tal daño resultó en una disminución de la capacidad para llevar a cabo la función ejecutiva de la memoria de trabajo. Investigaciones adicionales realizadas en pacientes con alteraciones cerebrales debido al uso de metanfetamina encontraron que entrenar la memoria de trabajo aumenta el volumen en los ganglios basales.

Efectos del estrés en la neurofisiología

La memoria de trabajo se ve afectada por el estrés psicológico agudo y crónico. Este fenómeno fue descubierto por primera vez en estudios con animales por Arnsten y sus colegas, quienes demostraron que la liberación de catecolaminas inducida por el estrés en la PFC disminuye rápidamente la activación neuronal de la PFC y perjudica el rendimiento de la memoria de trabajo a través de vías de señalización intracelular de retroalimentación. La exposición al estrés crónico conduce a déficits de memoria de trabajo más profundos y cambios arquitectónicos adicionales en PFC, incluida la atrofia dendrítica y la pérdida de la columna vertebral, que pueden prevenirse mediante la inhibición de la señalización de la proteína quinasa C. La investigación de fMRI ha extendido esta investigación a los humanos y confirma que la reducción de la memoria de trabajo causada por el estrés agudo se vincula con la reducción de la activación del PFC y el estrés aumenta los niveles de catecolaminas.Los estudios de imágenes de estudiantes de medicina que se someten a exámenes estresantes también han mostrado una conectividad funcional PFC debilitada, en consonancia con los estudios en animales. Los marcados efectos del estrés en la estructura y función de PFC pueden ayudar a explicar cómo el estrés puede causar o exacerbar enfermedades mentales. Cuanto más estrés hay en la vida, menor es la eficiencia de la memoria de trabajo para realizar tareas cognitivas simples. Los estudiantes que realizaron ejercicios que redujeron la intrusión de pensamientos negativos mostraron un aumento en su capacidad de memoria de trabajo. Los estados de ánimo (positivos o negativos) pueden influir en el neurotransmisor dopamina, que a su vez puede afectar la resolución de problemas.

Efectos del alcohol en la neurofisiología

El consumo excesivo de alcohol puede provocar daño cerebral que afecta la memoria de trabajo. El alcohol tiene un efecto sobre la respuesta dependiente del nivel de oxígeno en la sangre (BOLD). La respuesta BOLD correlaciona el aumento de la oxigenación de la sangre con la actividad cerebral, lo que convierte a esta respuesta en una herramienta útil para medir la actividad neuronal. La respuesta BOLD afecta regiones del cerebro como los ganglios basales y el tálamo cuando se realiza una tarea de memoria de trabajo. Los adolescentes que comienzan a beber a una edad temprana muestran una respuesta BOLD disminuida en estas regiones del cerebro. Las mujeres jóvenes dependientes del alcohol, en particular, exhiben menos respuesta BOLD en las cortezas parietal y frontal cuando realizan una tarea de memoria de trabajo espacial.El consumo excesivo de alcohol, específicamente, también puede afectar el desempeño de una persona en las tareas de la memoria de trabajo, particularmente la memoria de trabajo visual. Además, parece haber una diferencia de género en cuanto a cómo el alcohol afecta la memoria de trabajo. Si bien las mujeres se desempeñan mejor en las tareas de memoria de trabajo verbal después de consumir alcohol en comparación con los hombres, parecen tener peor desempeño en las tareas de memoria de trabajo espacial, como lo indica una menor actividad cerebral. Finalmente, la edad parece ser un factor adicional. Los adultos mayores son más susceptibles que otros a los efectos del alcohol en la memoria de trabajo.

Genética

Genética del comportamiento

Las diferencias individuales en la capacidad de la memoria de trabajo son hasta cierto punto hereditarias; es decir, aproximadamente la mitad de la variación entre individuos está relacionada con diferencias en sus genes. El componente genético de la variabilidad de la capacidad de la memoria de trabajo se comparte en gran medida con el de la inteligencia fluida.

Intentos de identificar genes individuales

Poco se sabe sobre qué genes están relacionados con el funcionamiento de la memoria de trabajo. Dentro del marco teórico del modelo multicomponente, se ha propuesto un gen candidato, a saber, ROBO1, para el hipotético componente de bucle fonológico de la memoria de trabajo.

Más recientemente se encontró otro gen relacionado con la memoria de trabajo. Al observar ratones genéticamente diversos, se descubrió que Gpr12 promueve una proteína necesaria para la memoria de trabajo. Cuando tomaron ratones que se desempeñaban peor en las pruebas de memoria que sus contrapartes de control y aumentaron sus proteínas Gpr12, esos ratones mejoraron del 50% al 80%. Eso llevó a los ratones de bajo rendimiento a un nivel similar al de sus contrapartes de control.

Papel en el logro académico

La capacidad de la memoria de trabajo se correlaciona con los resultados del aprendizaje en lectoescritura y aritmética. La evidencia inicial de esta relación proviene de la correlación entre la capacidad de la memoria de trabajo y la comprensión lectora, como lo observaron por primera vez Daneman y Carpenter (1980) y se confirmó en una revisión metaanalítica posterior de varios estudios. El trabajo posterior encontró que el rendimiento de la memoria de trabajo en niños de primaria predecía con precisión el rendimiento en la resolución de problemas matemáticos. Un estudio longitudinal mostró que la memoria de trabajo de un niño a los 5 años es un mejor predictor del éxito académico que el coeficiente intelectual.

En un estudio de detección a gran escala, se identificó a uno de cada diez niños en las aulas ordinarias con deficiencias en la memoria de trabajo. La mayoría de ellos se desempeñó muy mal en los logros académicos, independientemente de su coeficiente intelectual. Del mismo modo, se han identificado deficiencias en la memoria de trabajo en alumnos de bajo rendimiento del currículo nacional a partir de los siete años de edad. Sin una intervención adecuada, estos niños van a la zaga de sus compañeros. Un estudio reciente de 37 niños en edad escolar con discapacidades de aprendizaje significativas ha demostrado que la capacidad de la memoria de trabajo en la medición inicial, pero no el coeficiente intelectual, predice los resultados del aprendizaje dos años después.Esto sugiere que las deficiencias en la memoria de trabajo están asociadas con bajos resultados de aprendizaje y constituyen un factor de alto riesgo para el bajo rendimiento educativo de los niños. En los niños con problemas de aprendizaje, como dislexia, TDAH y trastorno del desarrollo de la coordinación, es evidente un patrón similar.

Relación con la atención

Existe alguna evidencia de que el rendimiento óptimo de la memoria de trabajo se relaciona con la capacidad neuronal para centrar la atención en la información relevante para la tarea e ignorar las distracciones, y que la mejora relacionada con la práctica en la memoria de trabajo se debe al aumento de estas habilidades. Una línea de investigación sugiere un vínculo entre las capacidades de la memoria de trabajo de una persona y su capacidad para controlar la orientación de la atención a los estímulos del entorno.Dicho control permite a las personas prestar atención a la información importante para sus objetivos actuales e ignorar los estímulos irrelevantes para el objetivo que tienden a captar su atención debido a su prominencia sensorial (como la sirena de una ambulancia). Se supone que la dirección de la atención de acuerdo con los objetivos de uno se basa en señales "de arriba hacia abajo" de la corteza prefrontal (PFC) que sesga el procesamiento en las áreas corticales posteriores. Se supone que la captación de la atención por parte de los estímulos sobresalientes está impulsada por señales "de abajo hacia arriba" de las estructuras subcorticales y las cortezas sensoriales primarias. La capacidad de anular la captura de atención "de abajo hacia arriba" difiere entre individuos, y se ha encontrado que esta diferencia se correlaciona con su desempeño en una prueba de memoria de trabajo para información visual.Sin embargo, otro estudio no encontró correlación entre la capacidad de anular la captura atencional y medidas de capacidad de memoria de trabajo más general.

Relación con los trastornos neurales

Un deterioro del funcionamiento de la memoria de trabajo normalmente se observa en varios trastornos neurales:

TDAH: varios autores han propuesto que los síntomas del TDAH surgen de un déficit primario en un dominio específico de la función ejecutiva (FE), como la memoria de trabajo, la inhibición de la respuesta o una debilidad más general en el control ejecutivo. Una revisión metaanalítica cita varios estudios que encontraron resultados significativos de grupos más bajos para el TDAH en tareas de memoria de trabajo espacial y verbal, y en varias otras tareas de EF. Sin embargo, los autores concluyeron que las debilidades de las FE no son necesarias ni suficientes para causar todos los casos de TDAH.

Varios neurotransmisores, como la dopamina y el glutamato, pueden estar involucrados tanto en el TDAH como en la memoria de trabajo. Ambos están asociados con el cerebro frontal, la autodirección y la autorregulación, pero no se ha confirmado causa-efecto, por lo que no está claro si la disfunción de la memoria de trabajo conduce al TDAH, o si la distracción del TDAH conduce a una funcionalidad deficiente de la memoria de trabajo, o si hay alguna otra conexión.

Enfermedad de Parkinson: Los pacientes con Parkinson muestran signos de una función verbal reducida de la memoria de trabajo. Querían averiguar si la reducción se debe a la falta de capacidad para concentrarse en tareas relevantes o a una baja capacidad de memoria. Se evaluaron veintiún pacientes con Parkinson en comparación con el grupo de control de 28 participantes de la misma edad. Los investigadores encontraron que ambas hipótesis eran la razón por la que se reduce la función de la memoria de trabajo, lo que no concordaba completamente con su hipótesis de que era una u otra.

Enfermedad de Alzheimer: A medida que la enfermedad de Alzheimer se vuelve más grave, menos funciones de memoria de trabajo. Hay un estudio que se centra en las conexiones neuronales y la fluidez de la memoria de trabajo en cerebros de ratones. A la mitad de los ratones se les administró una inyección que es similar a los efectos del Alzheimer, ya la otra mitad no. Luego se esperaba que pasaran por un laberinto que es una tarea para evaluar la memoria de trabajo. El estudio ayuda a responder preguntas sobre cómo el Alzheimer puede deteriorar la memoria de trabajo y, en última instancia, eliminar las funciones de la memoria.

Enfermedad de Huntington: un grupo de investigadores organizó un estudio que investigó la función y la conectividad de la memoria de trabajo durante un experimento longitudinal de 30 meses. Encontró que había ciertos lugares en el cerebro donde la mayor parte de la conectividad se reducía en los pacientes con enfermedad pre-Huntington, en comparación con el grupo de control que se mantuvo consistentemente funcional.

Relación con la incertidumbre

Un estudio reciente realizado por Li y sus colegas mostró evidencia de que las mismas regiones del cerebro responsables de la memoria de trabajo también son responsables de cuánto confían los humanos en esos recuerdos. En el pasado, los estudios han demostrado que las personas pueden evaluar cuánto confían en sus propios recuerdos, pero se desconocía en gran medida cómo los humanos pueden hacer esto. Usando pruebas de memoria espacial y exploraciones de IRMf, procesaron dónde y cuándo se almacenaba la información y usaron estos datos para determinar errores de memoria. También les pidieron a los participantes que expresaran cuán inseguros estaban acerca de sus recuerdos. Con ambos conjuntos de información, los investigadores pudieron concluir que la memoria y la confianza en esa memoria se almacenan en la misma región del cerebro.