Mastodonte

Un mastodonte (mastós 'pecho' + odoús &# 39;diente') es cualquier proboscídeo perteneciente al género extinto Mammut. Los mastodontes habitaron América del Norte y Central desde finales del Mioceno hasta su extinción al final del Pleistoceno hace 10.000 a 11.000 años.

Los mastodontes son los miembros más recientes de la familia Mammutidae, que se separó de los ancestros de los elefantes hace al menos 25 millones de años.

M. americanum, el mastodonte americano y M. pacificus, el mastodonte del Pacífico, son las especies más jóvenes y conocidas del género. Vivían en manadas y eran predominantemente animales que habitaban en los bosques. M. americanum se infiere que tenía una dieta de ramoneo con preferencia por material leñoso, distinta de la del mamut colombino contemporáneo. Los mastodontes se extinguieron como parte del evento de extinción del Cuaternario que exterminó a la mayoría de la megafauna del Pleistoceno presente en las Américas, que se cree que fue causado por una combinación de cambios climáticos al final del Pleistoceno y la caza de paleoindios recién llegados, como lo demuestra un número de sitios de matanza donde los restos de mastodontes están asociados con artefactos humanos.

Historia

Exhumando el Primer Mastodonte Americano, 1806 pintura de Charles Willson Peale

Un arrendatario holandés encontró el primer remanente registrado de Mammut, un diente de unos 2,2 kg (5 lb) de peso, en el pueblo de Claverack, Nueva York, en 1705. El animal misterioso se convirtió en conocido como el "incognitum". En 1739, los soldados franceses en el actual Parque Estatal Big Bone Lick, Kentucky, encontraron los primeros huesos recolectados y estudiados científicamente. Los llevaron al río Mississippi, desde donde fueron transportados al Museo Nacional de Historia Natural de París. Se encontraron dientes similares en Carolina del Sur, y algunos de los esclavos africanos supuestamente los reconocieron como similares a los dientes de los elefantes africanos. Pronto siguieron descubrimientos de huesos y colmillos completos en Ohio. La gente empezó a referirse al "incognitum" como un "mamut", como los que se estaban desenterrando en Siberia: en 1796, el anatomista francés Georges Cuvier propuso la idea radical de que los mamuts no eran simplemente huesos de elefante que habían sido transportados de alguna manera al norte, sino una especie que ya no existía. Johann Friedrich Blumenbach asignó el nombre científico Mammut al nombre americano "incognitum" restos en 1799, bajo la suposición de que pertenecían a mamuts. Otros anatomistas notaron que los dientes de mamuts y elefantes diferían de los de los 'incógnitos', que poseían filas de grandes cúspides cónicas, lo que indica que se trataba de una especie distinta. En 1817 Cuvier nombró el "incognitum" Mastodonte.

Cuvier asignó el nombre mastodonte (o mastodonte), que significa "diente de mama" (Griego antiguo: μαστός "mama" y ὀδούς, "diente"), – por las proyecciones en forma de pezón en las coronas de los molares.

Taxonomía

Mastodon como nombre de género está obsoleto; el nombre válido es Mammut, ya que ese nombre precedió a la descripción de Cuvier, lo que convierte a Mastodon en un sinónimo menor. El cambio encontró resistencia y, en ocasiones, los autores aplicaron "Mastodon" como un nombre informal; en consecuencia, se convirtió en el término común para los miembros del género. "Mastodonte" también se usa de manera informal para describir otros proboscidios que no son elefantes, como los gonfoterios.

Las especies incluyen:

• M. americanum, el mastodonte americano, es una de las especies más conocidas y entre las últimas Mammut. Sus primeros sucesos datan de la primera mitad del Pliocene (estación puramente blanca). Fue considerado anteriormente (ver abajo) como tener una distribución en todo el continente, especialmente durante la época del Pleistoceno, conocida desde sitios fósiles que van desde Alaska, Ontario y Nueva Inglaterra en el norte, hasta Florida, y hasta el sur como Honduras. Environmental DNA also suggests they ranged as far northeast as Greenland during the warmer conditions of the early Pleistocene. Tenía colmillos que a veces sobrepasaban 5 m (16 pies) de longitud; curvaban hacia arriba, pero menos dramáticamente que los de los mamuts de lana. Su hábitat principal era bosques de abeto frío, y se cree que ha navegado en manadas. Se extinguió al final del Pleistoceno hace aproximadamente 11.000 años.
• M. matthewi — encontrado en la formación de Snake Creek de Nebraska, que data del fallecido Hemphillian (Late Miocene-Early Pliocene). Algunos autores lo consideran prácticamente indistinguible M. americanum.
• M. pacificus — basado en un análisis de 2019, los especímenes de Pleistoceno de California y el sur de Idaho han sido transferidos de M. americanum a esta nueva especie. Se diferencia de la población oriental al tener molares más estrechos, seis en contraposición a cinco vértebras sacras, un fémur más grueso y una ausencia constante de colmillos mandibulares.
• M. raki — Sus restos fueron encontrados en la Formación Palomas, cerca de la Verdad o las Consecuencias, Nuevo México, que data del Plioceno medio temprano, entre 4.5 y 3.6 Ma. Convivió con Equus simplicidens y Gigantocamelus y difiere de M. americanum en tener un tercio molar relativamente más largo y más estrecho, similar a la descripción del género defunto Pliomastodonte, que apoya su arreglo como una especie temprana de Mammut. Sin embargo, como M. matthewi, algunos autores no lo consideran suficientemente distinto de M. americanum para justificar su propia especie.
• M. cosoensis — encontrado en la Formación Coso de California, que data del Plioceno tardío, originalmente una especie de Pliomastodonte, fue asignado más tarde Mammut.
• M. furlongi, conocido de una mandible parcial con tres molares preservados (m1-m3) y un m3 referido del Clarendonian de Oregon, originalmente colocado en Pliomastodonte.
• M. nevadanus originalmente colocado en Pliomastodonte, basado en un cráneo parcial con molares preservados y un colmillo derecho de las camas Thousand Creek del Condado Humboldt, Nevada, que datan del Mioceno Tardío-Early Pliocene (Hemphillian) a diferencia de M. americanum, los colmillos hacia abajo.
• "M." borsoni conocido desde el Mioceno hasta el Pleistoceno Temprano de Europa y China, uno de los mayores proboscidianos conocidos, su colocación en el género es equívoco, ya que su relación con América del Norte Mammut No está claro.

Evolución

Comparación de mamuts lanosos (L) y mastodonte americano (R)

Excavación de un espécimen en un campo de golf en Heath, Ohio, 1989

Mammut es un género de la extinta familia proboscídica Mammutidae, emparentada con la familia Elephantidae (mamuts y elefantes), de la que se separó originalmente hace aproximadamente veintisiete millones de años. El siguiente cladograma muestra la ubicación del mastodonte americano entre otros proboscidios, según las características del hioides:

Los mamutidos se originaron en África durante el Oligoceno tardío, con el miembro más antiguo de la familia, Losodokodon conocido de depósitos en Kenia de aproximadamente 24-27 millones de años. Mammutids se expandió a Eurasia durante el Mioceno temprano, hace aproximadamente 18 millones de años, luego de la colisión entre las dos masas de tierra.

Mammut evolucionó a partir de una población de Zygolophodon que emigró a América del Norte a través del puente terrestre de Bering a finales del Mioceno temprano, hace aproximadamente 16,5 millones de años. Algunas especies de mamutidos euroasiáticos se han atribuido a Mammut, como las especies del Mioceno tardío-Pleistoceno temprano "Mammut" borsoni. Sin embargo, su atribución al género se ha considerado cuestionable, ya que se cree que evolucionaron de los mamutidos que permanecieron en Eurasia, en lugar de descender de los Mammut de América del Norte.

Se ha obtenido una secuencia completa de ADN mitocondrial (ADNmt) del diente de un M. americanum esqueleto encontrado en permafrost en el norte de Alaska. Se cree que los restos tienen entre 50.000 y 130.000 años. Esta secuencia se ha utilizado como un grupo externo para refinar las fechas de divergencia en la evolución de Elephantidae. Se encontró que la tasa de cambio de secuencia de mtDNA en proboscidios era significativamente más baja que en primates.

Un análisis de 2020 del ADNmt de restos de mastodontes americanos recolectados en el este de Beringia indicó que pertenecían a dos clados genéticamente divergentes. Los clados fueron fechados en diferentes interglaciales, lo que sugiere un patrón repetitivo de colonización durante un interglacial seguido de extirpación durante el avance glacial subsiguiente. Los clados de Beringia tenían menos diversidad genética que las poblaciones presentes al sur de las capas de hielo, lo que sugiere que fueron fundados por poblaciones migratorias relativamente pequeñas.

Descripción

Restauración de un mastodonte americano

Restauración de un mastodonte americano con menos pelo de Heinrich Harder

En comparación con los mamuts y los elefantes existentes, los mastodontes tenían un cuerpo más largo y ancho, pero no eran tan altos debido a sus patas más cortas. Sus extremidades eran más musculosas y tenían huesos de las extremidades considerablemente más gruesos, lo que hacía que los mastodontes fueran mucho más robustos en comparación. Como en los elefantes modernos, las hembras eran más pequeñas que los machos. La altura promedio de los hombros para hombres M. americanum medía unos 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) con una masa corporal media de 8 toneladas (7,9 toneladas largas; 8,8 toneladas cortas); los machos grandes medían hasta 3,25 m (10,7 pies) de altura y 11 toneladas (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas) de peso, lo que los hacía un 80 % más pesados que los elefantes modernos con alturas de hombros equivalentes.

Molares de mastodontes americanos en el Museo Estatal de Pensilvania

Tenían un cráneo bajo y largo con largos colmillos curvos, siendo los de los machos más macizos y con una curvatura más pronunciada. Los mastodontes tenían dientes en forma de cúspide, muy diferentes de los dientes de mamut y elefante (que tienen una serie de placas de esmalte), muy adecuados para masticar hojas y ramas de árboles y arbustos. A diferencia de su antepasado Zygolophodon, la mandíbula inferior estaba acortada (brevirostrina) y los colmillos inferiores eran vestigiales o estaban ausentes. Los colmillos inferiores estaban presentes en aproximadamente una cuarta parte de M. americanum individuos, pero parece no haber estado presente en absoluto en M. pacífico. M. pacificus también se sugiere que se distinga de M. americanum por sus molares más estrechos, su conteo constante de 6 vértebras sacras, a diferencia de las típicas 5 en M. americanum (aunque el número en M. americanum varía de 4 a 6), sus fémures más robustos y un diámetro de colmillo de macho base más pequeño.

Los mastodontes se representan típicamente con una gruesa capa de pelo lanudo similar al de un mamut, pero no hay evidencia conservada de esto, y se considera la cola larga (generalmente presente en animales que viven en climas cálidos), el tamaño, la masa corporal y el medio ambiente. implica que el animal no era igualmente peludo, y hay poca evidencia conservada de vello corporal.

Paleobiología

Comportamiento social

M. pacificus hembra y becerro en el George C. Page Museum

Según las características de los huesos de mastodonte y los isótopos de estroncio y oxígeno de los colmillos, se puede inferir que, como en los proboscidios modernos, el grupo social de los mastodontes estaba formado por hembras adultas y crías, que vivían en grupos unidos llamados manadas mixtas. Los machos abandonaron los rebaños mixtos una vez que alcanzaron la madurez sexual y vivieron solos o en agrupaciones de machos. Como en los elefantes modernos, probablemente no hubo sincronía estacional de actividad de apareamiento, con machos y hembras buscándose unos a otros para aparearse cuando estaban sexualmente activos.

M. americanum male and female, University of Michigan

Dieta

Los mastodontes se han caracterizado como animales predominantemente ramoneadores. De los probóscidos del Nuevo Mundo, parecen haber sido los más consistentes en el ramoneo en lugar del pastoreo, consumiendo plantas C3 en lugar de plantas C4 y ocupando bosques cerrados en lugar de hábitats más abiertos. Esta inflexibilidad dietética pudo haberles impedido invadir América del Sur durante el Gran Intercambio Americano, debido a la necesidad de cruzar áreas de pastizales para hacerlo. La mayoría de los relatos sobre el contenido intestinal han identificado ramitas de coníferas como el elemento dominante en su dieta. Otros relatos (por ejemplo, el mastodonte Burning Tree) no informaron contenido de coníferas y sugieren una alimentación selectiva en vegetación herbácea baja, lo que implica una dieta mixta de ramoneo y pastoreo, con evidencia proporcionada por estudios de química ósea isotópica que indica una preferencia estacional por el ramoneo. El estudio de los patrones de microdesgaste de los dientes de mastodonte indica que los mastodontes podrían ajustar su dieta de acuerdo con el ecosistema, con patrones de alimentación regionales específicos correspondientes a bosques boreales versus pantanos de cipreses, mientras que una población en un lugar determinado a veces pudo mantener su nicho dietético a través de cambios en el clima. y disponibilidad de especies de ramoneo.

Distribución y hábitat

Restauración de una manada americana por Charles R. Knight

Se desconoce el rango de la mayoría de las especies de Mammut ya que sus ocurrencias están restringidas a unas pocas localidades, con la excepción del mastodonte americano (M. americanum), que es uno de los proboscídeos del Pleistoceno más ampliamente distribuidos en América del Norte. M. americanum los sitios de fósiles varían en el tiempo desde las etapas faunísticas de Blancan a Rancholabrean y en ubicaciones tan al norte como Alaska, tan al este como Florida y tan al sur como el estado de Puebla en el centro de México, con un registro aislado de Honduras, probablemente reflejando los resultados de la máxima expansión lograda por el mastodonte americano durante el Pleistoceno tardío. Algunos informes aislados hablan de mastodontes encontrados a lo largo de la costa este hasta la región de Nueva Inglaterra, con altas concentraciones en la región del Atlántico Medio. Existe fuerte evidencia que indica que los miembros de Mammut eran proboscidios que habitaban en los bosques, predominando en bosques y selvas, y ramoneaban árboles y arbustos. Aparentemente no se dispersaron hacia el sur de América del Sur, se especuló que esto se debió a una especialización dietética en un tipo particular de vegetación.

Un estudio de 2022 de ADN ambiental antiguo (Pleistoceno temprano, hace 2 millones de años) de la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia identificó fragmentos de ADN conservados de mastodontes, asignados a M. americano. Esto sugiere que los mastodontes se extendieron tan al norte como Groenlandia en condiciones óptimas. Alrededor de este tiempo, el norte de Groenlandia era de 11 a 19 ° C más cálido que el Holoceno, con un bosque boreal que albergaba un conjunto de especies sin análogo moderno. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados.

Extinción

La evidencia fósil indica que los mastodontes probablemente desaparecieron de América del Norte hace unos 10 500 años como parte del evento de extinción del Cuaternario de la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno que se cree que fue el resultado de la presión de la caza humana. Los últimos paleoindios ingresaron a las Américas y se expandieron a números relativamente grandes hace 13 000 años, y su caza puede haber causado un desgaste gradual de la población de mastodontes. El análisis de colmillos de mastodontes de la región estadounidense de los Grandes Lagos durante un lapso de varios miles de años antes de su extinción en el área muestra una tendencia a la disminución de la edad de maduración; esto es contrario a lo que uno esperaría si estuvieran experimentando estrés por un ambiente desfavorable, pero es consistente con una reducción en la competencia intraespecífica que resultaría de una población reducida por la caza humana.

Por otro lado, la secuenciación del ADN ambiental indica que la desaparición del ADN de la megafauna en América del Norte se correlaciona en el tiempo con cambios importantes en el ADN de las plantas, lo que sugiere un papel clave del cambio climático. El modelado basado en todo el registro fósil probóscido también sugiere que el clima fue el factor más importante, aunque la caza humana impone un "doble peligro" sobre mastodontes y sus parientes.