Marsupial

Marsupiales son cualquier miembro de la infraclase de mamíferos Marsupialia. Todos los marsupiales existentes son endémicos de Australasia, Wallacea y las Américas. Una característica distintiva común a la mayoría de estas especies es que los jóvenes son llevados en una bolsa. Los marsupiales vivos incluyen zarigüeyas, demonios de Tasmania, canguros, koalas, wombats, canguros y bandicoots, entre otros, mientras que también se conocen muchas especies extintas, como el tilacino.

Los marsupiales representan el clado que se origina del último ancestro común de los metaterios existentes, el grupo que contiene a todos los mamíferos más estrechamente relacionados con los marsupiales que con los placentarios. Dan a luz a crías relativamente subdesarrolladas que a menudo residen en una bolsa ubicada en el cuerpo de sus madres. abdomen durante un tiempo determinado. Cerca del 70% de las 334 especies existentes se encuentran en el continente australiano (el continente, Tasmania, Nueva Guinea e islas cercanas). El 30% restante se encuentra en las Américas, principalmente en América del Sur, trece en América Central y una especie, la zarigüeya de Virginia, en América del Norte, al norte de México.

La palabra marsupial proviene de marsupium, el término técnico para la bolsa abdominal. A su vez, está tomado del latín marsupium y, en última instancia, del griego antiguo μάρσιππος mársippos, que significa "bolsa".

Taxonomía

Los marsupiales se identifican taxonómicamente como miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia, descrita por primera vez como una familia bajo el orden Pollicata por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger en su obra de 1811 Prodromus Systematis Mammalium et Avium. Sin embargo, James Rennie, autor de La historia natural de los monos, las zarigüeyas y los lémures (1838), señaló que la ubicación de cinco grupos diferentes de mamíferos: monos, lémures, tarseros, aye-ayes y marsupiales (con la excepción de los canguros, que fueron colocados bajo el orden Salientia) – bajo un solo orden (Pollicata) no parecía tener una fuerte justificación. En 1816, el zoólogo francés George Cuvier clasificó a todos los marsupiales bajo el orden Marsupialia. En 1997, el investigador J. A. W. Kirsch y otros otorgaron el rango de infraclase a Marsupialia.

Clasificación

Marsupialia se divide a su vez de la siguiente manera:

† – Extinto

• Orden Didelphimorphia (93 especies) - ver lista de didelphimors
  • Didelphidae familiar: opossums
• Orden Paucituberculata (siete especies)
  • Caenolestidae de la familia: opossumos
• Superorden Australidelphia
  • Orden Microbioteria (una especie extante)
    • Familia Microbiotheriidae: monitos del monte
  • Orden †Yalkaparidontia ()incertae sedis)
  • Orden Dasyuromorphia (73 especies)
    • Familia †Thylacinidae: thylacine
    • Family Dasyuridae: antechinuses, quolls, dunarts, Tasmanian diablo, and relatives
    • Family Myrmecobiidae: numbat
  • Orden Notoryctemorphia (dos especies)
    • Notoryctidae familiar: lunares marsupiales
  • Orden Peramelemorfía (27 especies)
    • Familia Thylacomyidae: bilbies
    • Family †Chaeropodidae: pig-footed bandicoots
    • Peramelidae familiar: bandicoots y aliados
  • Orden Diprotodontia (136 especies)
    • Suborder Vombatiformes
      • Vombatidae familiar: wombats
      • Phascolarctidae familiar: koalas
      • Familia † Diprotodontidae: wombats gigantes
      • Familia † Palorchestidae: grietas marsupiales
      • Familia † Thylacoleonidae: leones marsupiales
    • Suborder Phalangeriformes
      • Familia Acrobatidae: brillo de cola de plumas y zarigüeza cola de pluma
      • Familia Burramyidae: pygmy possums
      • Familia †Ektopodontidae: sprite possums
      • Familia Petauridae: zarigüeya rayada, la zarigüeya de Leadbeater, brillo de color amarillo, alumbrante de azúcar, alumbrante de caoba, ardilla
      • Phalangeridae familiar: pinceladas possumos y cocos
      • Pseudocheiridae familiar: zarigüeyas y parientes
      • Familia Tarsipedidae: miel possum
    • Suborder Macropodiformes
      • Familia Macropodidae: canguros, wallabies y parientes
      • Potoroidae familiar: potoroos, canguros de rata, bettongs
      • Family Hypsiprymnodontidae: musky rat-kangaroo
      • Familia † Balbaridae: canguros cuadrupedales basales

Relaciones filogenéticas

Con más de 300 especies existentes, se han realizado varios intentos para interpretar con precisión las relaciones filogenéticas entre las diferentes órdenes de marsupiales. Los estudios difieren sobre si Didelphimorphia o Paucituberculata es el grupo hermano de todos los demás marsupiales. Aunque el orden Microbiotheria (que tiene una sola especie, el monito del monte) se encuentra en América del Sur, las similitudes morfológicas sugieren que está estrechamente relacionado con los marsupiales australianos. Los análisis moleculares en 2010 y 2011 identificaron a Microbiotheria como el grupo hermano de todos los marsupiales australianos. Sin embargo, las relaciones entre los cuatro órdenes de Australidelfidos no se comprenden tan bien. El cladograma a continuación, que representa las relaciones entre las diversas órdenes de marsupiales, se basa en un estudio filogenético de 2015.

La evidencia de ADN respalda un origen sudamericano de los marsupiales, con marsupiales australianos que surgieron de una única migración de marsupiales de Gondwana desde América del Sur, a través de la Antártida, hasta Australia. Hay muchas especies arbóreas pequeñas en cada grupo. El término "zarigüeya" se utiliza para referirse a las especies americanas (aunque "zarigüeya" es una abreviatura común), mientras que las especies australianas similares se denominan correctamente "zarigüeyas".

Anatomía

Koala
()Phascolarctos cinereus)

Los marsupiales tienen las características típicas de los mamíferos, por ejemplo, glándulas mamarias, tres huesos del oído medio y cabello verdadero. Sin embargo, existen diferencias sorprendentes, así como una serie de características anatómicas que los separan de los eutherianos.

Además de la bolsa frontal, que contiene múltiples pezones para el sustento de sus crías, los marsupiales tienen otras características estructurales comunes. Las rótulas osificadas están ausentes en la mayoría de los marsupiales modernos (aunque se informa un pequeño número de excepciones) y los huesos epipúbicos están presentes. Los marsupiales (y los monotremas) también carecen de una comunicación macroscópica (cuerpo calloso) entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo.

Cráneo y dientes

El cráneo tiene peculiaridades en comparación con los mamíferos placentarios. En general, el cráneo es relativamente pequeño y apretado. Los agujeros (agujero lagrimal) se encuentran en la parte frontal de la órbita. El pómulo está agrandado y se extiende más hacia atrás. La extensión angular (processus angularis) de la mandíbula inferior está doblada hacia el centro. Otra característica es el paladar duro que, a diferencia de los mamíferos placentarios' forámenes, siempre tienen más aberturas. Los dientes difieren de los de los mamíferos placentarios, por lo que todos los taxones, excepto los wombats, tienen un número diferente de incisivos en las mandíbulas superior e inferior. Los primeros marsupiales tenían una fórmula dental de 5.1.3.44.1.3.4, es decir, por cuadrante; tienen cinco (maxilares) o cuatro (mandibulares) incisivos, un canino, tres premolares y cuatro molares, para un total de 50 dientes. Algunos taxones, como la zarigüeya, tienen el número original de dientes. En otros grupos se reduce el número de dientes. La fórmula dental para Macropodidae (canguros y canguros, etc.) es 3/1 – (0 o 1)/0 – 2/2 – 4/4. Los marsupiales en muchos casos tienen de 40 a 50 dientes, significativamente más que los mamíferos placentarios. El segundo juego de dientes crece solo en el sitio del tercer premolar y hacia atrás; todos los dientes más anteriores que erupcionan inicialmente como dientes permanentes.

Torso

Pocas características generales describen su esqueleto. Además de detalles únicos en la construcción del tobillo, se observan huesos epipúbicos (ossa epubica) que se proyectan hacia adelante desde el hueso púbico de la pelvis. Dado que estos están presentes en machos y especies sin bolsa, se cree que originalmente no tenían nada que ver con la reproducción, sino que servían en el enfoque muscular del movimiento de las extremidades posteriores. Esto podría explicarse por una característica original de los mamíferos, ya que estos huesos epipúbicos también se encuentran en los monotremas. Los órganos reproductores marsupiales difieren de los mamíferos placentarios. Para ellos, el tracto reproductivo se duplica. Las hembras tienen dos úteros y dos vaginas, y antes del nacimiento se forma un canal de parto entre ellos, la vagina mediana. Los machos tienen un pene dividido o doble que se encuentra frente al escroto.

La bolsa está presente en la mayoría de las especies, pero no en todas. Muchos marsupiales tienen una bolsa permanente, mientras que en otros la bolsa se desarrolla durante la gestación, como ocurre con la zarigüeya musaraña, donde las crías están ocultas solo por los pliegues de la piel o en el pelaje de la madre. La disposición de la bolsa es variable para permitir que las crías reciban la máxima protección. Los canguros locomotores tienen una bolsa que se abre en la parte delantera, mientras que muchos otros que caminan o trepan a cuatro patas tienen la abertura en la parte posterior. Por lo general, solo las hembras tienen una bolsa, pero la zarigüeya de agua macho tiene una bolsa que se usa para acomodar sus genitales mientras nada o corre.

Generalidades y convergencias

El alumbrador de azúcar, un marsupial, (izquierda) y ardilla voladora, un roedor (derecha) son ejemplos de evolución convergente.

Los marsupiales se han adaptado a muchos hábitats, lo que se refleja en la gran variedad de su estructura. El marsupial vivo más grande, el canguro rojo, crece hasta 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de altura y 90 kilogramos (200 lb) de peso, pero los géneros extintos, como Diprotodon, eran significativamente más grandes. y mas pesado Los miembros más pequeños de este grupo son los ratones marsupiales, que a menudo alcanzan solo 5 centímetros (2 pulgadas) de longitud corporal.

Algunas especies se parecen a los mamíferos placentarios y son ejemplos de evolución convergente. Esta convergencia es evidente tanto en la evolución del cerebro como en el comportamiento. El extinto Thylacine se parecía mucho al lobo placentario, de ahí uno de sus apodos "lobo de Tasmania". La capacidad de deslizarse evolucionó tanto en los marsupiales (como los planeadores del azúcar) como en algunos mamíferos placentarios (como las ardillas voladoras), que se desarrollaron de forma independiente. Otros grupos como el canguro, sin embargo, no tienen contrapartes placentarias claras, aunque comparten similitudes en el estilo de vida y nichos ecológicos con los rumiantes.

Temperatura corporal

Los marsupiales, junto con los monotremas (ornitorrincos y equidnas), suelen tener temperaturas corporales más bajas que los mamíferos placentarios de tamaño similar (euterios).

Sistema reproductor

Canguro gris oriental femenino con una joey en su bolsa

Marsupiales' los sistemas reproductivos difieren notablemente de los de los mamíferos placentarios. Durante el desarrollo embrionario, se forma una placenta coriovitelina en todos los marsupiales. En bandicoots, se forma una placenta corioalantoidea adicional, aunque carece de las vellosidades coriónicas que se encuentran en las placentas euterianas.

La evolución de la reproducción en los marsupiales y las especulaciones sobre el estado ancestral de la reproducción de los mamíferos han suscitado debate desde finales del siglo XIX. Ambos sexos poseen una cloaca, que está conectada a un saco urogenital que se utiliza para almacenar los desechos antes de la expulsión. La vejiga de los marsupiales funciona como un sitio para concentrar la orina y desemboca en el seno urogenital común tanto en hembras como en machos.

Sistema reproductor masculino

Reproductive tract of a male macropod

La mayoría de los marsupiales machos, excepto los macrópodos y los topos marsupiales, tienen un pene bifurcado, separado en dos columnas, de modo que el pene tiene dos extremos correspondientes a los de las hembras. dos vaginas El pene se usa solo durante la cópula y está separado del tracto urinario. Se curva hacia adelante cuando está erecto y cuando no está erecto, se retrae en el cuerpo en una curva en forma de S. Ni los marsupiales ni los monotremas poseen báculo. La forma del glande varía entre las especies de marsupiales.

El tilacino macho tenía una bolsa que actuaba como una vaina protectora, cubriendo sus órganos reproductivos externos mientras corría a través de la maleza espesa.

La forma de los surcos uretrales de los machos' genitalia se utiliza para distinguir entre Monodelphis brevicaudata, Monodelphis domestica y Monodelphis americana. Los surcos forman 2 canales separados que forman los pliegues ventral y dorsal del tejido eréctil. Varias especies de marsupiales dasyurid también se pueden distinguir por la morfología de su pene. Las únicas glándulas sexuales accesorias que poseen los marsupiales son la próstata y las glándulas bulbouretrales. Los marsupiales machos tienen de 1 a 3 pares de glándulas bulbouretrales. No hay ampollas de conductos deferentes, vesículas seminales o glándulas coagulantes. La próstata es proporcionalmente más grande en los marsupiales que en los mamíferos placentarios. Durante la temporada de reproducción, la próstata y la glándula bulbouretral del canguro tammar macho se agrandan. Sin embargo, no parece haber ninguna diferencia estacional en el peso de los testículos.

Sistema reproductor femenino

Anatomía reproductiva femenina de varias especies marsupiales

Las hembras marsupiales tienen dos vaginas laterales, que conducen a úteros separados, pero ambas se abren externamente a través del mismo orificio. Un tercer canal, la vagina mediana, se usa para el parto. Este canal puede ser transitorio o permanente. Algunas especies de marsupiales pueden almacenar esperma en el oviducto después del apareamiento.

Los marsupiales dan a luz en una etapa muy temprana de desarrollo; Después del nacimiento, los marsupiales recién nacidos se arrastran por los cuerpos de sus madres y se adhieren a una tetina, que se encuentra en la parte inferior de la madre, ya sea dentro de una bolsa llamada marsupio o abierta al medio ambiente. Las madres a menudo se lamen el pelaje para dejar un rastro de olor para que el recién nacido lo siga y aumente las posibilidades de convertirse en marsupio. Allí permanecen durante varias semanas, adheridos a la tetina. Las crías eventualmente pueden dejar el marsupio por períodos cortos y regresar a él en busca de calor, protección y alimento.

Desarrollo temprano

Una pelirroja de pared en la bolsa de su madre

El desarrollo prenatal difiere entre marsupiales y mamíferos placentarios. Los aspectos clave de las primeras etapas del desarrollo embrionario de mamíferos placentarios, como la masa celular interna y el proceso de compactación, no se encuentran en los marsupiales. Las etapas de división del desarrollo marsupial son muy variables entre los grupos y los aspectos del desarrollo temprano marsupial aún no se comprenden completamente.

Un nacimiento prematuro elimina a un marsupial en desarrollo del cuerpo de su madre mucho antes que en los mamíferos placentarios; por lo tanto, los marsupiales no han desarrollado una placenta compleja para proteger al embrión del sistema inmunológico de su madre. Aunque el nacimiento prematuro pone al diminuto marsupial recién nacido en un mayor riesgo ambiental, reduce significativamente los peligros asociados con los embarazos largos, ya que no hay necesidad de llevar un feto grande a término en las malas estaciones. Los marsupiales son animales extremadamente altriciales, que necesitan cuidados intensivos inmediatamente después del nacimiento (cf. precoces).

Debido a que los marsupiales recién nacidos deben trepar hasta las tetinas de su madre, sus extremidades delanteras y estructuras faciales están mucho más desarrolladas que el resto de sus cuerpos en el momento del nacimiento. Se ha argumentado que este requisito ha dado como resultado el rango limitado de adaptaciones locomotoras en marsupiales en comparación con los placentarios. Los marsupiales deben desarrollar patas delanteras de agarre durante su juventud temprana, lo que dificulta la transición evolutiva de estas extremidades a pezuñas, alas o aletas, como lo han hecho algunos grupos de mamíferos placentarios. Sin embargo, varios marsupiales poseen morfologías de extremidades anteriores atípicas, como las extremidades anteriores con pezuñas del bandicut de patas de cerdo, lo que sugiere que el rango de especialización de las extremidades anteriores no es tan limitado como se supone.

Un marsupial infantil se conoce como joey. Los marsupiales tienen un período de gestación muy corto, generalmente alrededor de cuatro a cinco semanas, pero tan solo 12 días para algunas especies, y el Joey nace en un estado esencialmente fetal. El recién nacido en miniatura, ciego y sin pelo, del tamaño de una gominola, gatea sobre el pelaje de su madre para llegar a la bolsa, donde se engancha a una tetina para comer. No volverá a emerger durante varios meses, tiempo durante el cual depende completamente de la leche materna para obtener nutrientes esenciales, factores de crecimiento y defensa inmunológica. Después de este período, el joey comienza a pasar más tiempo fuera de la bolsa, alimentándose y aprendiendo habilidades de supervivencia. Sin embargo, regresa a la bolsa para dormir, y si el peligro amenaza, buscará refugio en la bolsa de su madre para estar a salvo.

Los Joey permanecen en la bolsa hasta por un año en algunas especies, o hasta que nazca el siguiente Joey. Un joey marsupial no puede regular su propia temperatura corporal y depende de una fuente de calor externa. Hasta que el joey esté bien cubierto y tenga la edad suficiente para salir de la bolsa, se debe mantener constantemente una temperatura de la bolsa de 30 a 32 °C (86 a 90 °F).

Los Joeys nacen con "escudos orales". En especies sin bolsas o con bolsas rudimentarias, estas están más desarrolladas que en formas con bolsas bien desarrolladas, lo que implica un papel en el mantenimiento de las crías adheridas al pezón de la madre.

Geografía

En Australasia, los marsupiales se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea; en las Islas Molucas, Timor y Sulawesi al oeste de Nueva Guinea, y en el archipiélago de Bismarck (incluidas las Islas del Almirantazgo) y las Islas Salomón al este de Nueva Guinea.

En América, los marsupiales se encuentran en toda América del Sur, excluyendo los Andes centrales y meridionales y partes de la Patagonia; ya través de América Central y el centro-sur de México, con una sola especie (la zarigüeya de Virginia Didelphis virginiana) extendida en el este de los Estados Unidos y a lo largo de la costa del Pacífico.

Interacción con las europeas

El primer marsupial americano (y marsupial en general) que encontró un europeo fue la zarigüeya común. Vicente Yáñez Pinzón, comandante de la Niña en Cristóbal Colón' primer viaje a finales del siglo XV, recogió una zarigüeya hembra con crías en su bolsa frente a la costa sudamericana. Los presentó a los reyes españoles, aunque para entonces los jóvenes se habían perdido y la hembra había muerto. El animal se destacó por su extraña bolsa o "segundo vientre", y cómo la descendencia llegó a la bolsa era un misterio.

Por otro lado, fueron los portugueses quienes describieron por primera vez a los marsupiales de Australasia. António Galvão, un administrador portugués en Ternate (1536-1540), escribió un relato detallado del cuscús común del norte (Phalanger orientalis):

Algunos animales se parecen a hurones, sólo un poco más grande. Se llaman Kusus. Tienen una larga cola con la que se cuelgan de los árboles en los que viven continuamente, enrollándola una o dos veces alrededor de una rama. En su vientre tienen un bolsillo como un balcón intermedio; tan pronto como dan a luz a un joven, lo crecen allí dentro con una teta hasta que ya no necesita enfermería. Tan pronto como lo haya llevado y nutrido, la madre vuelve a quedar embarazada.

Desde principios del siglo XVII llegaron más relatos de marsupiales. Por ejemplo, un registro de 1606 de un animal asesinado en la costa sur de Nueva Guinea, lo describía como 'en forma de perro, más pequeño que un galgo', con una forma de serpiente 'pelada y escamosa'. cola" y testículos colgantes. La carne sabía a venado y el estómago contenía hojas de jengibre. Esta descripción parece parecerse mucho al pademelon oscuro (Thylogale brunii), en cuyo caso este sería el registro europeo más antiguo de un miembro de la familia de los canguros (Macropodidae).

Historia evolutiva

Petrosales aislados de Djarthia murgonensis, los fósiles marsupiales más antiguos de Australia

Dentition of the herbivorous eastern grey canguro, as illustrated in Knight's Escarabajos en Historia Natural

Las relaciones entre las tres divisiones existentes de mamíferos (monotremas, marsupiales y placentarios) fueron durante mucho tiempo un tema de debate entre los taxónomos. La mayoría de las pruebas morfológicas que comparan rasgos como el número y la disposición de los dientes y la estructura de los sistemas reproductivo y de eliminación de desechos, así como la mayoría de las pruebas genéticas y moleculares, favorecen una relación evolutiva más estrecha entre los marsupiales y los mamíferos placentarios que la que tienen con los monotremas.

Árbol fitogenético de marsupiales derivado de datos retroposon

Los ancestros de los marsupiales, parte de un grupo más grande llamado metatherianos, probablemente se separaron de los de los mamíferos placentarios (euterios) durante el período Jurásico medio, aunque no se conocen evidencias fósiles de metaterios de esta época. A partir de análisis de ADN y proteínas, se ha estimado que el tiempo de divergencia de los dos linajes es de alrededor de 100 a 120 millones de años. Los metaterios fósiles se distinguen de los euterios por la forma de sus dientes; los metaterios poseen cuatro pares de molares en cada mandíbula, mientras que los mamíferos euterios (incluidos los placentarios verdaderos) nunca tienen más de tres pares. Usando este criterio, se pensó que el metaterio más antiguo conocido era Sinodelphys szalayi, que vivió en China alrededor de 125 millones de años. Sin embargo, Sinodelphys fue reinterpretado más tarde como uno de los primeros miembros de Eutheria. Los inequívocos metatherianos más antiguos conocidos son ahora fósiles de 110 millones de años del oeste de América del Norte. Los metatherianos estaban muy extendidos en América del Norte y Asia durante el Cretácico superior, pero sufrieron un grave declive durante el evento de extinción del Cretácico final.

Cladograma de Wilson et al. (2016)

En 2022, un estudio proporcionó pruebas sólidas de que el marsupial más antiguo conocido fue Deltatheridium, conocido a partir de especímenes de la edad del Campaniano del Cretácico superior en Mongolia. Este estudio colocó tanto a Deltatheridium como a Pucadelphys como taxones hermanos de las grandes zarigüeyas americanas modernas.

Los marsupiales se extendieron a América del Sur desde América del Norte durante el Paleoceno, posiblemente a través de Aves Ridge. Los metaterios del hemisferio norte, que tenían una baja diversidad morfológica y de especies en comparación con los mamíferos placentarios contemporáneos, finalmente se extinguieron durante la época del Mioceno.

En América del Sur, las zarigüeyas evolucionaron y desarrollaron una fuerte presencia, y el Paleógeno también vio la evolución de las zarigüeyas musarañas (Paucituberculata) junto con depredadores metaterios no marsupiales como los borhyaenids y el Thylacosmilus dientes de sable. yo>. Los nichos sudamericanos de mamíferos carnívoros estaban dominados por estos metatherianos marsupiales y esparasodontes, que parecen haber excluido competitivamente a los placentarios sudamericanos de la evolución carnívora. Si bien los depredadores de la placenta estaban ausentes, los metatherianos tuvieron que lidiar con la competencia de aves (pájaros del terror) y crocodilomorfos terrestres. Los marsupiales fueron excluidos a su vez de los grandes nichos de herbívoros en América del Sur por la presencia de ungulados placentarios nativos (ahora extintos) y xenartros (cuyas formas más grandes también están extintas). América del Sur y la Antártida permanecieron conectadas hasta hace 35 millones de años, como lo demuestran los fósiles únicos encontrados allí. América del Norte y del Sur estuvieron desconectadas hasta hace unos tres millones de años, cuando se formó el istmo de Panamá. Esto condujo al Gran Intercambio Americano. Los esparasodontes desaparecieron por razones poco claras; nuevamente, esto se ha asumido clásicamente como competencia de los carnívoros placentarios, pero los últimos esparasodontes coexistieron con algunos carnívoros pequeños como los prociónidos y los caninos, y desaparecieron mucho antes de la llegada de formas macrodepredadoras como los felinos, mientras que los didelfimorfos (zarigüeyas) invadió América Central, con la zarigüeya de Virginia llegando tan al norte como Canadá.

Los marsupiales llegaron a Australia a través de la Antártida durante el Eoceno temprano, alrededor de 50 millones de años, poco después de que Australia se separara. Esto sugiere un solo evento de dispersión de una sola especie, probablemente un pariente del monito del monte de América del Sur (un microbioterio, el único australidelfiano del Nuevo Mundo). Este progenitor puede haber cruzado en balsa la brecha cada vez más amplia, pero aún estrecha, entre Australia y la Antártida. El viaje no debe haber sido fácil; Se han encontrado restos de ungulados y xenartros sudamericanos en la Antártida, pero estos grupos no llegaron a Australia.

En Australia, los marsupiales se extendieron a la amplia variedad que se ve hoy, incluidas no solo formas omnívoras y carnívoras como las que estaban presentes en América del Sur, sino también grandes herbívoros. Los marsupiales modernos parecen haber llegado a las islas de Nueva Guinea y Sulawesi hace relativamente poco tiempo a través de Australia. Un análisis de 2010 de los sitios de inserción de retroposones en el ADN nuclear de una variedad de marsupiales ha confirmado que todos los marsupiales vivos tienen antepasados sudamericanos. La secuencia de ramificación de los órdenes marsupiales indicada por el estudio sitúa a Didelphimorphia en la posición más basal, seguida de Paucituberculata, luego Microbiotheria y terminando con la radiación de los marsupiales australianos. Esto indica que Australidelphia surgió en América del Sur y llegó a Australia después de que Microbiotheria se escindiera.

En Australia, los mamíferos placentarios terrestres desaparecieron a principios del Cenozoico (sus fósiles más recientes conocidos son dientes de 55 millones de años que se asemejan a los de los condilartos) por razones que no están claras, lo que permitió que los marsupiales dominaran el ecosistema australiano. Los mamíferos placentarios terrestres australianos nativos existentes (como los ratones saltadores) son inmigrantes relativamente recientes, que llegaron a través de las islas desde el sudeste asiático.

El análisis genético sugiere una fecha de divergencia entre los marsupiales y los placentarios en hace 160 millones de años. Se ha estimado que el número ancestral de cromosomas es 2n = 14.

Una nueva hipótesis sugiere que los microbioterios sudamericanos fueron el resultado de una retrodispersión desde el este de Gondwana debido a nuevos fósiles marsupiales craneales y poscraneales de Djarthia murgonensis del Eoceno temprano Tingamarra Local Fauna in Australia que indican que Djarthia murgonensis es el más plesiomorfo, el inequívocamente australidelfiano más antiguo, y puede ser el morfotipo ancestral de la radiación marsupial australiana.