Lepidópteros

Lepidópteros (lep-ə-DOP-tər-ə) es un orden de insectos que incluye mariposas y polillas (ambos se llaman lepidópteros). Se describen alrededor de 180.000 especies de lepidópteros, en 126 familias y 46 superfamilias, el 10 por ciento del total de especies descritas de organismos vivos. Es uno de los órdenes de insectos más extendidos y ampliamente reconocibles del mundo. Los lepidópteros muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica que han evolucionado para obtener ventajas en cuanto a estilo de vida y distribución. Estimaciones recientes sugieren que el orden puede tener más especies de lo que se pensaba anteriormente, y se encuentra entre los cuatro órdenes más especiosos, junto con Hymenoptera, Diptera y Coleoptera.

Las especies de lepidópteros se caracterizan por más de tres características derivadas. La más evidente es la presencia de escamas que cubren el cuerpo, las alas y una probóscide. Las escamas son "pelos" modificados y aplanados, y dan a las mariposas y polillas su amplia variedad de colores y patrones. Casi todas las especies tienen algún tipo de alas membranosas, excepto algunas que tienen alas reducidas o no tienen alas. El apareamiento y la puesta de huevos se realizan normalmente cerca o sobre las plantas hospedantes de las larvas. Como la mayoría de los otros insectos, las mariposas y las polillas son holometábolas, lo que significa que sufren una metamorfosis completa. Las larvas se denominan comúnmente orugas y son completamente diferentes de sus formas adultas de polilla o mariposa, y tienen un cuerpo cilíndrico con una cabeza bien desarrollada, piezas bucales mandibulares, tres pares de patas torácicas y de ninguna a cinco pares de propatas. A medida que crecen, estas larvas cambian de apariencia, pasando por una serie de etapas llamadas estadios. Una vez que ha madurado por completo, la larva se convierte en una pupa. Algunas mariposas y muchas especies de polillas tejen una caja de seda o un capullo antes de convertirse en pupas, mientras que otras no lo hacen, sino que pasan a la clandestinidad. Una pupa de mariposa, llamada crisálida, tiene una piel dura, generalmente sin capullo. Una vez que la pupa ha completado su metamorfosis, emerge un adulto sexualmente maduro.

Los lepidópteros, a lo largo de millones de años, han desarrollado una amplia gama de patrones de alas y coloración que van desde polillas monótonas similares al orden relacionado Trichoptera, hasta mariposas de colores brillantes y patrones complejos. En consecuencia, esta es la orden de insectos más reconocida y popular con muchas personas involucradas en la observación, estudio, recolección, cría y comercio de estos insectos. A la persona que colecciona o estudia este orden se le llama lepidóptero.

Las mariposas y polillas juegan un papel importante en el ecosistema natural como polinizadores y como alimento en la cadena alimentaria; por el contrario, sus larvas se consideran muy problemáticas para la vegetación en la agricultura, ya que su principal fuente de alimento suele ser materia vegetal viva. En muchas especies, la hembra puede producir de 200 a 600 huevos, mientras que en otras, el número puede acercarse a los 30 000 huevos en un día. Las orugas que nacen de estos huevos pueden causar daños a grandes cantidades de cultivos. Muchas especies de polillas y mariposas son de interés económico en virtud de su papel como polinizadores, la seda que producen o como especies de plagas.

Etimología

El término Lepidoptera fue utilizado en 1746 por Carl Linnaeus en su Fauna Svecica. La palabra se deriva del griego. -lenguaje romanización">lepís, gen. λεπίδος lepídos ("escala") y πτερόν ("ala"). A veces, el término Rhopalocera se usa para el clado de todas las especies de mariposas, derivado del griego antiguo ῥόπαλον (rhopalon) y κέρας (keras) que significa "club" y "cuerno", respectivamente, provenientes de la forma de las antenas de las mariposas.

Los orígenes de los nombres comunes "mariposa" y "polilla" son variados y a menudo oscuros. La palabra en inglés mariposa proviene del inglés antiguo buttorfleoge, con muchas variaciones en la ortografía. Aparte de eso, se desconoce el origen, aunque podría derivarse del color amarillo pálido de muchas especies' alas que sugieren el color de la mantequilla. Las especies de Heterocera se denominan comúnmente polillas. Los orígenes de la palabra en inglés moth son más claros y se derivan del inglés antiguo] moððe (cf. Dialecto de Northumbria mohðe) del germánico común (compárese con el nórdico antiguo motti, holandés mot y alemán Motte todos los significados "polilla"). Quizás sus orígenes estén relacionados con el inglés antiguo maða que significa "gusano" o de la raíz de "midge", que hasta el siglo XVI se usaba principalmente para indicar la larva, generalmente en referencia a devorar ropa.

Los orígenes etimológicos de la palabra "oruga", la forma larvaria de mariposas y polillas, son de principios del siglo XVI, del inglés medio catirpel, catirpeller, probablemente una alteración del francés del norte antiguo catepelose (del latín cattus, "cat" + pilosus, & #34;peludo").

Distribución y diversidad

Los lepidópteros se encuentran entre los grupos de insectos más exitosos. Se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y habitan todos los hábitats terrestres, desde el desierto hasta la selva tropical, desde los pastizales de tierras bajas hasta las mesetas montañosas, pero casi siempre asociados con plantas superiores, especialmente angiospermas (plantas con flores). Entre las especies de mariposas y polillas que habitan más al norte se encuentra el Apolo ártico (Parnassius arcticus), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico en el noreste de Yakutia, a una altitud de 1500 metros (4900 pies) sobre el nivel del mar.. En el Himalaya, se han registrado varias especies de Apolo como Parnassius epaphus hasta una altitud de 6.000 metros (20.000 pies) sobre el nivel del mar.

Algunas especies de lepidópteros exhiben estilos de vida simbióticos, foréticos o parasitarios, habitando los cuerpos de los organismos en lugar del medio ambiente. Las especies de polillas pirálidas coprófagas, llamadas polillas perezosas, como Bradipodicola hahneli y Cryptoses choloepi, son inusuales porque se encuentran exclusivamente habitando el pelaje de los perezosos, mamíferos que se encuentran en el centro y Sudamerica. Se ha registrado que dos especies de polillas Tinea se alimentan de tejido córneo y se han criado a partir de cuernos de ganado. La larva de Zenodochium coccivorella es un parásito interno de la especie cóccido Kermes. Se ha registrado que muchas especies se reproducen en materiales naturales o desechos, como gránulos de lechuzas, cuevas de murciélagos, panales o frutos enfermos.

A partir de 2007, se describieron aproximadamente 174 250 especies de lepidópteros, y se estima que las mariposas y los saltamontes comprenden alrededor de 17 950, y las polillas conforman el resto. La gran mayoría de los lepidópteros se encuentran en los trópicos, pero existe una diversidad sustancial en la mayoría de los continentes. América del Norte tiene más de 700 especies de mariposas y más de 11 000 especies de polillas, mientras que Australia reporta alrededor de 400 especies de mariposas y 14 000 especies de polillas. John Heppner estimó la diversidad de lepidópteros en cada región faunística en 1991 basándose en parte en recuentos reales de la literatura, en parte en los índices de tarjetas del Museo de Historia Natural (Londres) y el Museo Nacional de Historia Natural (Washington), y en parte en estimaciones:

Morfología externa

Partes de una mariposa adulta

A – cabeza, B – tórax, C – abdomen, 1 – escudo protorácico, 2 – espiracle, 3 – verdaderas piernas, 4 – prolegs midabdominal, 5 – proleg anal, 6 – placa anal, 7 – tentáculo, a – ojo, b – talmata (ocelli), c – antena, d – mandible, e – labrum, f – triángulo frontal.

Los lepidópteros se distinguen morfológicamente de otros órdenes principalmente por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y apéndices, especialmente en las alas. Las mariposas y las polillas varían en tamaño, desde microlepidópteros de solo unos pocos milímetros de largo, hasta animales conspicuos con una envergadura de más de 25 centímetros (9,8 pulgadas), como el ala de pájaro de la reina Alexandra y la polilla Atlas. Los lepidópteros pasan por un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo; larva u oruga; pupa o crisálida; e imago (plural: imagina) / adulto y muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica, lo que les da a estos animales ventajas para diversos estilos de vida y entornos.

Cabeza

Cara de una oruga con las bocas mostrando

La cabeza es donde se encuentran muchos órganos sensoriales y las partes de la boca. Al igual que el adulto, la larva también tiene una cápsula de la cabeza endurecida o esclerotizada. Aquí, se presentan dos ojos compuestos y chaetosema, manchas elevadas o grupos de cerdas sensoriales exclusivos de los lepidópteros, aunque muchos taxones han perdido una o ambas de estas manchas. Las antenas tienen una amplia variación de forma entre especies e incluso entre diferentes sexos. Las antenas de las mariposas suelen ser filiformes y tienen forma de garrote, las de las mariposas tienen forma de gancho, mientras que las de las polillas tienen segmentos flagelares diversamente agrandados o ramificados. Algunas polillas tienen antenas agrandadas o que son cónicas y en forma de gancho en los extremos.

Las galeas maxilares se modifican y forman una probóscide alargada. La probóscide consta de uno a cinco segmentos, por lo general se mantiene enrollada debajo de la cabeza por pequeños músculos cuando no se utiliza para succionar el néctar de las flores u otros líquidos. Algunas polillas basales todavía tienen mandíbulas, o mandíbulas móviles separadas, como sus antepasados, y forman la familia Micropterigidae.

Las larvas, llamadas orugas, tienen una cápsula de la cabeza endurecida. Las orugas carecen de probóscide y tienen piezas bucales separadas para masticar. Estas piezas bucales, llamadas mandíbulas, se utilizan para masticar la materia vegetal que comen las larvas. La mandíbula inferior, o labium, es débil, pero puede llevar una hilera, un órgano que se usa para crear seda. La cabeza está formada por grandes lóbulos laterales, cada uno de los cuales tiene una elipse de hasta seis ojos simples.

Tórax

El tórax está formado por tres segmentos fusionados, el protórax, el mesotórax y el metatórax, cada uno con un par de patas. El primer segmento contiene el primer par de patas. En algunos machos de la familia de mariposas Nymphalidae, las patas delanteras están muy reducidas y no se usan para caminar o posarse. Los tres pares de patas están cubiertos de escamas. Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus patas, que ayudan a la mariposa a "saborear" o "oliendo" fuera su comida. En la forma larvaria hay 3 pares de patas verdaderas, con hasta 11 pares de patas abdominales (generalmente ocho) y ganchos, llamados crochets apicales.

Los dos pares de alas se encuentran en los segmentos medio y tercero, o mesotórax y metatórax, respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, aunque algunas formas más primitivas tienen alas de tamaño similar en ambos segmentos. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, que forman una extraordinaria variedad de colores y patrones. El mesotórax tiene músculos más poderosos para impulsar a la polilla o mariposa por el aire, y el ala de este segmento (ala anterior) tiene una estructura de venas más fuerte. La superfamilia más grande, la Noctuoidea, tiene sus alas modificadas para actuar como órganos timpánicos o auditivos.

La oruga tiene un cuerpo alargado y suave que puede tener proyecciones parecidas a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas, con entre ninguno y 11 pares de patas abdominales (normalmente ocho) y ganchos, llamados ganchillos apicales. El tórax suele tener un par de patas en cada segmento. El tórax también está revestido con muchos espiráculos tanto en el mesotórax como en el metatórax, excepto en algunas especies acuáticas, que en cambio tienen forma de branquias.

Abdomen

Prerrogativas de caterpillar en Papilio machaon

El abdomen, que está menos esclerotizado que el tórax, consta de 10 segmentos con membranas en el medio, lo que permite el movimiento articulado. El esternón, en el primer segmento, es pequeño en algunas familias y está completamente ausente en otras. Los últimos dos o tres segmentos forman las partes externas de la especie' órganos sexuales. Los genitales de los lepidópteros son muy variados y, a menudo, son el único medio para diferenciar entre especies. Los genitales masculinos incluyen una valva, que suele ser grande, ya que se utiliza para agarrar a la hembra durante el apareamiento. Los genitales femeninos incluyen tres secciones distintas.

Las hembras de las polillas basales tienen un solo órgano sexual, que se utiliza para la cópula y como ovipositor u órgano para la puesta de huevos. Alrededor del 98% de las especies de polillas tienen un órgano separado para el apareamiento y un conducto externo que transporta el esperma del macho.

El abdomen de la oruga tiene cuatro pares de propatas, normalmente ubicadas en los segmentos tercero a sexto del abdomen, y un par de propatas separadas junto al ano, que tienen un par de pequeños ganchos llamados entrepiernas. Estos ayudan a agarrar y caminar, especialmente en especies que carecen de muchas propatas (por ejemplo, larvas de Geometridae). En algunas polillas basales, estas propatas pueden estar en cada segmento del cuerpo, mientras que las propatas pueden estar completamente ausentes en otros grupos, que están más adaptados a perforar y vivir en la arena (p. ej., Prodoxidae y Nepticulidae, respectivamente).

Escalas

Las escalas de ala forman el color y el patrón en las alas. Las escalas que se muestran aquí son lamellares. El pedicel se puede ver unido a algunas escalas sueltas.

Las alas, la cabeza y partes del tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de escamas diminutas, una característica de la que el orden deriva su nombre. La mayoría de las escamas son laminares o en forma de cuchilla y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser similares a pelos o especializadas como características sexuales secundarias.

El lumen o superficie de la lámina tiene una estructura compleja. Da color mediante los pigmentos coloreados que contiene o mediante la coloración estructural con mecanismos que incluyen cristales fotónicos y rejillas de difracción.

Las escamas funcionan en el aislamiento, la termorregulación, la producción de feromonas (solo en los machos) y la ayuda en el vuelo deslizante, pero lo más importante es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan, que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje o la mímica. y que actúan como señales para otros animales, incluidos rivales y parejas potenciales.

Microscopía electrónica imágenes de escalas

Un parche de ala (×50)

Escalas de cierre (×200)

Una escala única (×1000)

Microestructura de una escala (×5000)

Morfología interna

Sistema reproductor

En el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las hembras, los tres tipos de genitales se basan en los taxones relacionados: 'monotrysian', 'exoporian' y 'ditrysian'. En el tipo monotrisiano hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporiano (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea) hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos en el mismo esternón que el tipo monotrisiano, es decir, 9 y 10. Los grupos ditrisianos tienen un conducto interno que transporta el esperma, con aberturas separadas para cópula y puesta de huevos. En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en algunas especies pueden estar especializados y esclerotizados para poner huevos en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de mariposas y polillas a lo largo de sus ciclos de vida, llamado sistema endocrino. La primera hormona de insecto, la hormona protoracicotrópica (PTTH), opera el ciclo de vida de la especie y la diapausa. Esta hormona es producida por corpora allata y corpora cardiaca, donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar ciertas tareas, como producir seda o producir saliva en los palpos. Mientras que los cuerpos cardíacos producen PTTH, los cuerpos allata también producen hormonas juveniles y las glándulas protorácicas producen hormonas de muda.

Sistema digestivo

En el sistema digestivo, la región anterior del intestino anterior se ha modificado para formar una bomba de succión faríngea, ya que la necesitan para los alimentos que ingieren, que en su mayoría son líquidos. Un esófago sigue y conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una especie de buche. El intestino medio es corto y recto, mientras que el intestino posterior es más largo y enrollado. Los antepasados de las especies de lepidópteros, derivados de Hymenoptera, tenían ciegos en el intestino medio, aunque esto se ha perdido en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, excepto la digestión inicial, se inmovilizan en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, las células caliciformes de cuello largo y tallo se encuentran en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones de potasio positivos, que son absorbidos por las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas muestran el ciclo digestivo habitual, pero las especies con dietas diferentes requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas.

Morfología interna del hombre adulto en la familia Nymphalidae, mostrando la mayoría de los principales sistemas de órganos, con características reducidas prerrogativas de esa familia: La corporación incluye el corpus allatum y el corpus cardiaca.

Sistema circulatorio

En el sistema circulatorio, la hemolinfa, o sangre de insecto, se usa para hacer circular el calor en una forma de termorregulación, donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas mediante alguna forma de órgano pulsante, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea.

Sistema respiratorio

El aire se toma a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax, lo que suministra oxígeno a la tráquea a medida que pasa por el sistema respiratorio del lepidóptero. Tres tráqueas diferentes suministran y difunden oxígeno a lo largo de la especie' cuerpos. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura dorsal y los vasos, mientras que las tráqueas ventrales irrigan la musculatura ventral y el cordón nervioso, y las tráqueas viscerales irrigan los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas.

Polimorfismo

polillas de rosca sexualmente dimorfos (Thyridopteryx ephemeraeformis) apareamiento: La hembra no tiene vuelo.

El Heliconius Las mariposas de los trópicos del Hemisferio Occidental son el modelo clásico para la imitación de Müllerian.

El polimorfismo es la aparición de formas o "morfos", que difieren en color y número de atributos dentro de una sola especie. En los lepidópteros, el polimorfismo se puede observar no solo entre individuos de una población, sino también entre sexos como dimorfismo sexual, entre poblaciones separadas geográficamente en polimorfismo geográfico y entre generaciones que vuelan en diferentes estaciones del año (polimorfismo estacional o polifenismo). En algunas especies, el polimorfismo se limita a un sexo, típicamente la hembra. Esto a menudo incluye el fenómeno del mimetismo cuando los morfos miméticos vuelan junto a los morfos no miméticos en una población de una especie en particular. El polimorfismo ocurre tanto a nivel específico con variación hereditaria en las adaptaciones morfológicas generales de los individuos, como en ciertos rasgos morfológicos o fisiológicos específicos dentro de una especie.

El polimorfismo ambiental, en el que los rasgos no se heredan, a menudo se denomina polifenismo, que en los lepidópteros se observa comúnmente en forma de morfos estacionales, especialmente en las familias de mariposas Nymphalidae y Pieridae. Una mariposa piérida del Viejo Mundo, la hierba amarilla común (Eurema hecabe) tiene un morfo adulto de verano más oscuro, desencadenado por un día largo de más de 13 horas de duración, mientras que el período diurno más corto de 12 horas o menos induce un morfo más pálido en el período posterior al monzón. El polifenismo también ocurre en las orugas, un ejemplo es la polilla moteada, Biston betularia.

El aislamiento geográfico provoca una divergencia de una especie en diferentes morfos. Un buen ejemplo es el almirante blanco indio Limenitis procris, que tiene cinco formas, cada una separada geográficamente de la otra por grandes cadenas montañosas. Una muestra aún más espectacular de polimorfismo geográfico es la mariposa Apolo (Parnassius apollo). Debido a que los Apolo viven en pequeñas poblaciones locales, por lo que no tienen contacto entre sí, junto con su fuerte naturaleza estenotópica y su débil capacidad de migración, prácticamente no se produce el mestizaje entre poblaciones de una especie; por esto, forman más de 600 morfos diferentes, con el tamaño de las manchas en las alas que varía mucho.

Difenismo estacional en la hierba común amarillo, Eurema hecabe

Forma seca-temporada

Forma Wet-season

El dimorfismo sexual es la aparición de diferencias entre machos y hembras en una especie. En los lepidópteros, está muy extendido y fijado casi por completo por determinación genética. El dimorfismo sexual está presente en todas las familias de Papilionoidea y es más prominente en Lycaenidae, Pieridae y ciertos taxones de Nymphalidae. Además de la variación de color, que puede diferir de ligeras a combinaciones de patrones de color completamente diferentes, también pueden estar presentes características sexuales secundarias. También pueden expresarse al mismo tiempo diferentes genotipos mantenidos por selección natural. Las hembras polimórficas y/o miméticas se dan en el caso de algunos taxones de los Papilionidae principalmente para obtener un nivel de protección que no está disponible para el macho de su especie. El caso más claro de dimorfismo sexual es el de las hembras adultas de muchas especies de Psychidae que tienen solo alas, patas y piezas bucales vestigiales en comparación con los machos adultos que son fuertes voladores con alas bien desarrolladas y antenas plumosas.

Reproducción y desarrollo

Pareja de apareamiento Laothoe populi (poplar hawk-moth) mostrando dos variantes de color diferentes

Las especies de lepidópteros experimentan holometabolismo o "metamorfosis completa". Su ciclo de vida normalmente consta de un huevo, una larva, una pupa y una imago o adulto. Las larvas se denominan comúnmente orugas, y las pupas de las polillas encapsuladas en seda se denominan capullos, mientras que las pupas descubiertas de las mariposas se denominan crisálidas.

Lepidópteros en diapausa

A menos que la especie se reproduzca durante todo el año, una mariposa o polilla puede entrar en diapausa, un estado de latencia que permite que el insecto sobreviva en condiciones ambientales desfavorables.

Apareamiento

Los machos generalmente comienzan la eclosión (emergencia) antes que las hembras y alcanzan su punto máximo antes que las hembras. Ambos sexos son sexualmente maduros en el momento de la eclosión. Las mariposas y las polillas normalmente no se asocian entre sí, a excepción de las especies migratorias, que se mantienen relativamente asociales. El apareamiento comienza cuando un adulto (hembra o macho) atrae a una pareja, normalmente usando estímulos visuales, especialmente en especies diurnas como la mayoría de las mariposas. Sin embargo, las hembras de la mayoría de las especies nocturnas, incluidas casi todas las especies de polillas, usan feromonas para atraer a los machos, a veces desde largas distancias. Algunas especies se involucran en una forma de cortejo acústico o atraen parejas mediante el sonido o la vibración, como la polilla avispa de lunares, Syntomeida epilais.

Las adaptaciones incluyen pasar por una generación estacional, dos o incluso más, llamadas voltinismo (univoltismo, bivoltismo y multivismo, respectivamente). La mayoría de los lepidópteros en climas templados son univoltinos, mientras que en climas tropicales la mayoría tiene dos crías estacionales. Algunos otros pueden aprovechar cualquier oportunidad que puedan tener y aparearse continuamente durante todo el año. Estas adaptaciones estacionales están controladas por hormonas, y estos retrasos en la reproducción se denominan diapausa. Muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren poco después, habiendo vivido solo unos pocos días después de la eclosión. Otros pueden seguir activos durante varias semanas y luego pasar el invierno y volver a ser sexualmente activos cuando el clima se vuelve más favorable o diapausa. Es más probable que el esperma del macho que se apareó más recientemente con la hembra haya fertilizado los óvulos, pero aún puede prevalecer el esperma de un apareamiento anterior.

Ciclo de vida

Las cuatro etapas del ciclo de vida de una goleta de anís

Huevos

Los lepidópteros generalmente se reproducen sexualmente y son ovíparos (ponen huevos), aunque algunas especies exhiben nacimientos vivos en un proceso llamado ovoviviparidad. Se producen una variedad de diferencias en la puesta de huevos y el número de huevos puestos. Algunas especies simplemente dejan caer sus huevos en vuelo (estas especies normalmente tienen larvas polífagas, lo que significa que comen una variedad de plantas, por ejemplo, hepialids y algunos nymphalids) mientras que la mayoría pone sus huevos cerca o sobre la planta huésped de la que se alimentan las larvas. El número de huevos puestos puede variar desde unos pocos hasta varios miles. Las hembras de las mariposas y las polillas seleccionan la planta huésped de forma instintiva y, principalmente, mediante señales químicas.

Los huevos se derivan de materiales ingeridos como larva y, en algunas especies, de los espermatóforos recibidos de los machos durante el apareamiento. Un huevo solo puede tener 1/1000 de la masa de la hembra, pero ella puede poner hasta su propia masa en huevos. Las hembras ponen huevos más pequeños a medida que envejecen. Las hembras más grandes ponen huevos más grandes. El huevo está cubierto por una capa exterior protectora de cáscara dura, llamada corion. Está revestido con una fina capa de cera, que evita que el huevo se seque. Cada óvulo contiene varios micropilos, o pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, cuyo propósito es permitir que los espermatozoides entren y fertilicen el óvulo. Los huevos de mariposas y polillas varían mucho en tamaño entre especies, pero todos son esféricos u ovalados.

La etapa de huevo dura algunas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos antes del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por diapausa y la eclosión puede retrasarse hasta la primavera. Otras mariposas pueden poner sus huevos en la primavera y hacer que eclosionen en el verano. Estas mariposas suelen ser especies templadas (por ejemplo, Nymphalis antiopa).

Larvas

Larval forma típica vive y se alimenta de plantas

Las larvas u orugas son la primera etapa del ciclo de vida después de la eclosión. Las orugas son "larvas polípodas características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y propatas abdominales (pseudópodos)". Tienen una cápsula de la cabeza esclerotizada con una sutura adfrontal formada por la fusión medial de los escleritos, mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo segmentado, tubular y blando, que puede tener proyecciones parecidas a pelos o de otro tipo, tres pares de patas verdaderas y propatas adicionales (hasta cinco pares). El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos y diez son abdominales. La mayoría de las larvas son herbívoras, pero algunas son carnívoras (algunas comen hormigas u otras orugas) y detritívoras.

Diferentes especies de herbívoros se han adaptado para alimentarse de cada parte de la planta y normalmente se consideran plagas para sus plantas hospedantes; se ha encontrado que algunas especies ponen sus huevos en la fruta y otras especies ponen sus huevos en la ropa o el pelaje (p. ej., Tineola bisselliella, la polilla común de la ropa). Algunas especies son carnívoras y otras son incluso parásitas. Algunas especies de licénidos como Phengaris rebeli son parásitos sociales de los nidos de hormigas Myrmica. Una especie de Geometridae de Hawai tiene larvas carnívoras que atrapan y comen moscas. Algunas orugas pirálidas son acuáticas.

Las larvas se desarrollan rápidamente con varias generaciones en un año; sin embargo, algunas especies pueden tardar hasta 3 años en desarrollarse, y ejemplos excepcionales como Gynaephora groenlandica tardan hasta siete años. La etapa larvaria es donde ocurren las etapas de alimentación y crecimiento, y las larvas experimentan periódicamente ecdisis inducida por hormonas, desarrollándose más con cada estadio, hasta que experimentan la muda larval-pupal final.

Las larvas de mariposas y polillas mimetizan para disuadir a los depredadores potenciales. Algunas orugas tienen la capacidad de inflar partes de sus cabezas para parecer serpientes. Muchos tienen manchas oculares falsas para mejorar este efecto. Algunas orugas tienen estructuras especiales llamadas osmeteria (familia Papilionidae), que están expuestas a producir sustancias químicas malolientes que se usan para defenderse. Las plantas hospedantes a menudo contienen sustancias tóxicas y las orugas pueden secuestrar estas sustancias y retenerlas hasta la etapa adulta. Esto ayuda a que sean desagradables para las aves y otros depredadores. Dicha falta de sabor se anuncia con colores de advertencia de color rojo brillante, naranja, negro o blanco. Los productos químicos tóxicos en las plantas a menudo se desarrollan específicamente para evitar que los insectos los coman. Los insectos, a su vez, desarrollan contramedidas o hacen uso de estas toxinas para su propia supervivencia. Esta "carrera armamentista" ha llevado a la coevolución de los insectos y sus plantas hospedantes.

Desarrollo de alas

Ninguna forma de ala es visible externamente en la larva, pero cuando se disecan las larvas, las alas en desarrollo se pueden ver como discos, que se pueden encontrar en el segundo y tercer segmento torácico, en lugar de los espiráculos que son aparentes en el abdomen. segmentos Los discos del ala se desarrollan en asociación con una tráquea que corre a lo largo de la base del ala y están rodeados por una delgada membrana peripodial, que está unida a la epidermis externa de la larva por un pequeño conducto. Los discos de las alas son muy pequeños hasta el último estadio larvario, cuando aumentan drásticamente de tamaño, son invadidos por tráqueas ramificadas desde la base del ala que preceden a la formación de las venas del ala y comienzan a desarrollar patrones asociados con varios puntos de referencia del ala.

Cerca de la pupación, las alas son forzadas fuera de la epidermis bajo la presión de la hemolinfa y, aunque inicialmente son bastante flexibles y frágiles, cuando la pupa se libera de la cutícula larval, se han adherido fuertemente a la cutícula externa de la pupa (en obtec pupas). En cuestión de horas, las alas forman una cutícula tan dura y bien unida al cuerpo que las pupas pueden recogerse y manipularse sin dañar las alas.

Pupa

Después de unos cinco a siete estadios o mudas, ciertas hormonas, como la PTTH, estimulan la producción de ecdisona, que inicia la muda de los insectos. La larva comienza a convertirse en pupa: partes del cuerpo específicas de la larva, como las propatas abdominales, degeneran, mientras que otras, como las patas y las alas, crecen. Después de encontrar un lugar adecuado, el animal arroja su última cutícula larvaria, revelando la cutícula pupal debajo.

Según la especie, la pupa puede estar cubierta por un capullo de seda, adherida a diferentes tipos de sustratos, enterrada en el suelo o puede no estar cubierta en absoluto. Las características de la imago son reconocibles externamente en la pupa. Todos los apéndices de la cabeza y el tórax del adulto se encuentran encapsulados dentro de la cutícula (antenas, piezas bucales, etc.), con las alas envueltas, adyacentes a las antenas. Las pupas de algunas especies tienen mandíbulas funcionales, mientras que las mandíbulas pupales no son funcionales en otras.

Aunque la cutícula de la pupa está muy esclerotizada, algunos de los segmentos abdominales inferiores no están fusionados y pueden moverse usando pequeños músculos que se encuentran entre la membrana. Moverse puede ayudar a la pupa, por ejemplo, a escapar del sol, que de otro modo la mataría. La pupa de la polilla saltarina mexicana (Cydia saltitans) hace esto. Las larvas cortan una trampilla en el frijol (especie de Sebastiania) y utilizan el frijol como refugio. Con un aumento repentino de la temperatura, la pupa del interior se contrae y se sacude, tirando de los hilos del interior. El movimiento también puede ayudar a disuadir a las avispas parasitoides de poner huevos en la pupa. Otras especies de polillas pueden hacer clics para disuadir a los depredadores.

El período de tiempo antes de que la pupa eclosione (emerja) varía mucho. La mariposa monarca puede permanecer en su crisálida durante dos semanas, mientras que otras especies pueden necesitar permanecer más de 10 meses en diapausa. El adulto emerge de la pupa ya sea usando ganchos abdominales o de proyecciones ubicadas en la cabeza. Las mandíbulas que se encuentran en las familias de polillas más primitivas se utilizan para escapar de su capullo (por ejemplo, Micropterigoidea).

Adulto

La mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho tiempo después de la eclosión, solo necesitan unos días para encontrar pareja y luego poner sus huevos. Otros pueden permanecer activos durante un período más largo (de una a varias semanas), o pasar por diapausa e invernar como lo hacen las mariposas monarca, o esperar a que pase el estrés ambiental. Algunas especies adultas de microlepidópteros pasan por una etapa en la que no se produce actividad relacionada con la reproducción, que dura todo el verano y el invierno, seguida del apareamiento y la puesta de huevos a principios de la primavera.

Mientras que la mayoría de las mariposas y polillas son terrestres, muchas especies de Acentropinae (Crambidae) son realmente acuáticas y todas las etapas, excepto la adulta, ocurren en el agua. Muchas especies de otras familias como Erebidae, Nepticulidae, Cosmopterigidae, Tortricidae, Olethreutidae, Noctuidae, Cossidae y Sphingidae son acuáticas o semiacuáticas.

Comportamiento

Vuelo

El vuelo es un aspecto importante de la vida de las mariposas y las polillas, y se utiliza para evadir a los depredadores, buscar comida y encontrar pareja de manera oportuna, ya que la mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho después de la eclosión. Es la principal forma de locomoción en la mayoría de las especies. En los lepidópteros, las alas delanteras y traseras están acopladas mecánicamente y aletean en sincronía. El vuelo es anteromotorico, o es impulsado principalmente por la acción de las alas anteriores. Aunque, según los informes, las especies de lepidópteros aún pueden volar cuando se les cortan las alas traseras, esto reduce su vuelo lineal y sus capacidades de giro.

Las especies de lepidópteros deben estar calientes, entre 25 y 26 °C (77 y 79 °F), para volar. Dependen de que su temperatura corporal sea lo suficientemente alta y, dado que no pueden regularla por sí mismos, esto depende de su entorno. Las mariposas que viven en climas más fríos pueden usar sus alas para calentar sus cuerpos. Tomarán el sol, extendiendo sus alas para que obtengan la máxima exposición a la luz del sol. En climas más cálidos, las mariposas pueden sobrecalentarse fácilmente, por lo que generalmente están activas solo durante las horas más frescas del día, temprano en la mañana, al final de la tarde o temprano en la noche. Durante el calor del día, descansan a la sombra. Algunas polillas de cuerpo grueso más grandes (por ejemplo, Sphingidae) pueden generar su propio calor hasta cierto punto al hacer vibrar sus alas. El calor generado por los músculos de vuelo calienta el tórax mientras que la temperatura del abdomen no es importante para el vuelo. Para evitar el sobrecalentamiento, algunas polillas se basan en escamas peludas, sacos de aire internos y otras estructuras para separar el tórax y el abdomen y mantener el abdomen más fresco.

Algunas especies de mariposas pueden alcanzar velocidades rápidas, como el dardo del sur, que puede alcanzar los 48,4 kilómetros por hora (30,1 mph). Los esfingidos son algunos de los insectos voladores más rápidos, algunos son capaces de volar a más de 50 kilómetros por hora (31 mph), con una envergadura de 35 a 150 milímetros (1,4 a 5,9 pulgadas). En algunas especies, a veces existe un componente de deslizamiento en su vuelo. El vuelo ocurre ya sea como flotar, o como un movimiento hacia adelante o hacia atrás. En las especies de mariposas y polillas, como las polillas halcón, es importante revolotear, ya que necesitan mantener cierta estabilidad sobre las flores cuando se alimentan del néctar.

Navegación

Imagen de larga exposición de polillas voladoras, atraídas a las luces de inundación

La navegación es importante para las especies de lepidópteros, especialmente para aquellas que migran. Se ha demostrado que las mariposas, que tienen más especies que migran, navegan utilizando brújulas solares con compensación de tiempo. Pueden ver la luz polarizada, por lo que pueden orientarse incluso en condiciones de nubosidad. Se sugiere que la luz polarizada en la región cercana al espectro ultravioleta es particularmente importante. La mayoría de las mariposas migratorias son aquellas que viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. Las historias de vida de sus plantas anfitrionas también influyen en las estrategias de las mariposas. Otras teorías incluyen el uso de paisajes. Los lepidópteros pueden usar líneas costeras, montañas e incluso caminos para orientarse. Sobre el mar, la dirección del vuelo es mucho más precisa si la costa aún es visible.

Muchos estudios también han demostrado que las polillas navegan. Un estudio mostró que muchas polillas pueden usar el campo magnético de la Tierra para navegar, como sugiere un estudio del corazón y la polilla dardo. Otro estudio, sobre el comportamiento migratorio de la Y plateada, mostró que, incluso a grandes altitudes, la especie puede corregir su curso con vientos cambiantes y prefiere volar con vientos favorables, lo que sugiere un gran sentido de la orientación. Aphrissa statira en Panamá pierde su capacidad de navegación cuando se expone a un campo magnético, lo que sugiere que utiliza el campo magnético de la Tierra.

Las polillas exhiben una tendencia a rodear las luces artificiales repetidamente. Esto sugiere que utilizan una técnica de navegación celeste llamada orientación transversal. Al mantener una relación angular constante con una luz celestial brillante, como la Luna, pueden volar en línea recta. Los objetos celestes están tan lejos que, incluso después de viajar grandes distancias, el cambio de ángulo entre la polilla y la fuente de luz es insignificante; además, la luna siempre estará en la parte superior del campo visual o en el horizonte. Cuando una polilla se encuentra con una luz artificial mucho más cercana y la usa para navegar, el ángulo cambia notablemente después de una corta distancia, además de estar a menudo por debajo del horizonte. La polilla instintivamente intenta corregir girando hacia la luz, lo que hace que las polillas en el aire caigan en picado hacia abajo y a corta distancia, lo que da como resultado una trayectoria de vuelo en espiral que se acerca cada vez más a la fuente de luz. Se han sugerido otras explicaciones, como la idea de que las polillas pueden verse afectadas por una distorsión visual llamada banda de Mach por Henry Hsiao en 1972. Afirmó que vuelan hacia la parte más oscura del cielo en busca de seguridad, por lo que tienden a rodea objetos ambientales en la región de la banda Mach.

Migración

mariposas monarcas, vista en un cluster en Santa Cruz, California, donde la población occidental migra por el invierno

La migración de los lepidópteros suele ser estacional, ya que los insectos se desplazan para escapar de las estaciones secas u otras condiciones desventajosas. La mayoría de los lepidópteros que migran son mariposas y la distancia recorrida varía. Algunas mariposas que migran incluyen la capa de luto, la dama pintada, la dama americana, el almirante rojo y el castaño de indias común. Una especie notable de polilla que migra largas distancias es la polilla bogong. Las migraciones más conocidas son las de la población oriental de la mariposa monarca desde México hasta el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá, una distancia de unos 4000-4800 km (2500-3000 mi). Otras especies migratorias bien conocidas incluyen la dama pintada y varias de las mariposas danaine. En la India peninsular se observan migraciones espectaculares ya gran escala asociadas con los monzones. Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas de alas e isótopos estables de hidrógeno.

Las polillas también realizan migraciones, un ejemplo son los uranidos. Urania fulgens sufre explosiones demográficas y migraciones masivas que no pueden ser superadas por ningún otro insecto en el Neotrópico. En Costa Rica y Panamá, los primeros movimientos de población pueden comenzar en julio y principios de agosto y, según el año, pueden ser muy masivos y continuar sin cesar durante cinco meses.

Comunicación

Grupo de los Melitaea athalia cerca de Warka, Polonia

Las feromonas suelen estar involucradas en los rituales de apareamiento entre las especies, especialmente las polillas, pero también son un aspecto importante de otras formas de comunicación. Por lo general, las feromonas son producidas por el macho o la hembra y son detectadas por miembros del sexo opuesto con sus antenas. En muchas especies, una glándula entre los segmentos octavo y noveno debajo del abdomen de la hembra produce las feromonas. La comunicación también puede ocurrir a través de la estridulación o la producción de sonidos al frotar varias partes del cuerpo.

Se sabe que las polillas se involucran en formas acústicas de comunicación, más a menudo como cortejo, atrayendo parejas usando sonido o vibración. Como la mayoría de los otros insectos, las polillas captan estos sonidos usando membranas timpánicas en sus abdómenes. Un ejemplo es el de la polilla avispa de lunares (Syntomeida epilais), que produce sonidos con una frecuencia superior a la normalmente detectable por los humanos (unos 20 kHz). Estos sonidos también funcionan como comunicación táctil, o comunicación a través del tacto, ya que estridan o hacen vibrar un sustrato como hojas y tallos.

La mayoría de las polillas carecen de colores brillantes, ya que muchas especies usan la coloración como camuflaje, pero las mariposas se comunican visualmente. Las mariposas de la col hembra, por ejemplo, usan luz ultravioleta para comunicarse, con escamas coloreadas en este rango en la superficie dorsal del ala. Cuando vuelan, cada movimiento hacia abajo del ala crea un breve destello de luz ultravioleta que los machos aparentemente reconocen como la firma de vuelo de una posible pareja. Estos destellos de las alas pueden atraer a varios machos que participan en exhibiciones de cortejo aéreo.

Ecología

Las polillas y las mariposas son importantes en el ecosistema natural. Son participantes integrales en la cadena alimentaria; Habiendo coevolucionado con plantas con flores y depredadores, las especies de lepidópteros han formado una red de relaciones tróficas entre autótrofos y heterótrofos, que se incluyen en las etapas de larvas, pupas y adultos de lepidópteros. Las larvas y las pupas son eslabones en la dieta de las aves y de los insectos entomófagos parásitos. Los adultos están incluidos en las redes alimentarias en una gama mucho más amplia de consumidores (incluyendo aves, pequeños mamíferos, reptiles, etc.).

Defensa y depredación

Papilio machaon oruga que muestra el osmetio, que emite olores desagradables para evitar depredadores

Las especies de lepidópteros son de cuerpo blando, frágiles y casi indefensas, mientras que las etapas inmaduras se mueven lentamente o están inmóviles, por lo que todas las etapas están expuestas a la depredación. Las mariposas y polillas adultas son presa de pájaros, murciélagos, lagartijas, anfibios, libélulas y arañas. Una especie de araña, Argiope argentata, se alimenta de mariposas y polillas y exhibe un largo mordisco cuando se alimenta de ellas en lugar de envolverlas primero en seda. Se teoriza que esto sirve como una táctica de inmovilización. Las orugas y las pupas son presa no solo de las aves, sino también de los depredadores invertebrados y los pequeños mamíferos, así como de los hongos y las bacterias. Las avispas y moscas parasitarias y parásitas pueden poner huevos en la oruga, que finalmente la matan cuando eclosionan dentro de su cuerpo y comen sus tejidos. Las aves que comen insectos son probablemente los depredadores más grandes. Los lepidópteros, especialmente los estadios inmaduros, son un alimento ecológicamente importante para muchas aves insectívoras, como el carbonero común en Europa.

Una "carrera armamentista evolutiva" se puede ver entre especies depredadoras y presas. Los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección, incluida la evolución de los caracteres morfológicos y los cambios en los estilos de vida y comportamientos ecológicos. Estos incluyen aposematismo, mimetismo, camuflaje y desarrollo de patrones y exhibiciones de amenazas. Solo unas pocas aves, como los chotacabras, cazan lepidópteros nocturnos. Sus principales depredadores son los murciélagos. De nuevo, una "carrera evolutiva" existe, lo que ha llevado a numerosas adaptaciones evolutivas de las polillas para escapar de sus principales depredadores, como la capacidad de escuchar sonidos ultrasónicos, o incluso de emitir sonidos en algunos casos. Los huevos de lepidópteros también son depredados. Algunas orugas, como las larvas de mariposa cola de golondrina cebra, son caníbales.

Algunas especies de lepidópteros son venenosas para los depredadores, como la mariposa monarca en las Américas, especies Atrophaneura (rosas, molinos de viento, etc.) en Asia, así como Papilio antimachus, y las alas de pájaro, las mariposas más grandes de África y Asia, respectivamente. Obtienen su toxicidad secuestrando los químicos de las plantas que comen en sus propios tejidos. Algunos lepidópteros fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden enfermarse y vomitar violentamente, aprendiendo a no comer esas especies. Un depredador que previamente ha comido un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así también a muchas otras especies. Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como un indicador de su toxicidad para los depredadores. Este fenómeno se conoce como aposematismo. Algunas orugas, especialmente miembros de Papilionidae, contienen un osmeterium, una glándula protuberante en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. Cuando se siente amenazada, la oruga emite olores desagradables desde el órgano para alejar a los depredadores.

El camuflaje también es una estrategia de defensa importante, que implica el uso de colores o formas para mezclarse con el entorno circundante. Algunas especies de lepidópteros se mezclan con su entorno, lo que dificulta su detección por parte de los depredadores. Las orugas pueden exhibir tonos de verde que combinan con su planta huésped. Otros parecen objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Por ejemplo, el manto de luto se desvanece en el fondo de los árboles cuando pliega sus alas hacia atrás. Las larvas de algunas especies, como el mormón común (Papilio polytes) y la cola de golondrina tigre occidental parecen excrementos de pájaro. Por ejemplo, las especies adultas de Sesiidae (también conocidas como polillas de alas claras) tienen una apariencia general lo suficientemente similar a una avispa o avispón como para que sea probable que las polillas ganen una reducción en la depredación por mimetismo batesiano. Las manchas oculares son un tipo de automimetismo utilizado por algunas mariposas y polillas. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. El papel propuesto de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de alas.

Los complejos de mimetismo batesiano y mülleriano se encuentran comúnmente en los lepidópteros. El polimorfismo genético y la selección natural dan lugar a especies comestibles (el imitador) que obtienen una ventaja de supervivencia al parecerse a especies no comestibles (el modelo). Tal complejo de mimetismo se conoce como batesiano y se conoce más comúnmente en el ejemplo entre la mariposa virrey limenitidina en relación con la monarca danaine no comestible. El virrey es, de hecho, más tóxico que el monarca y este parecido debe ser considerado como un caso de mimetismo mülleriano. En el mimetismo mülleriano, las especies no comestibles, generalmente dentro de un orden taxonómico, encuentran ventajoso parecerse entre sí para reducir la tasa de muestreo de los depredadores que necesitan aprender sobre los insectos. incomibilidad Los taxones del género tóxico Heliconius forman uno de los complejos müllerianos más conocidos. Los adultos de las diversas especies ahora se parecen tanto entre sí que las especies no se pueden distinguir sin una observación morfológica cercana y, en algunos casos, disección o análisis genético.

Las polillas pueden escuchar el rango emitido por los murciélagos, lo que en efecto hace que las polillas voladoras realicen maniobras evasivas porque los murciélagos son los principales depredadores de las polillas. Las frecuencias ultrasónicas desencadenan una acción refleja en la polilla noctuida que hace que caiga unos centímetros en su vuelo para evadir el ataque. Las polillas tigre en una defensa emiten clics dentro del mismo rango de los murciélagos, que interfieren con los murciélagos y frustran sus intentos de ecolocalización.

Polinización

Un néctar de agua de colibrí de halcón-moth bebiendo de una especie Dianthus

La mayoría de las especies de lepidópteros se involucran en alguna forma de entomofilia (más específicamente psicofilia y falaenofilia para mariposas y polillas, respectivamente) o polinización de flores. La mayoría de las mariposas y polillas adultas se alimentan del néctar del interior de las flores, utilizando sus probóscides para alcanzar el néctar escondido en la base de los pétalos. En el proceso, los adultos rozan las flores' estambres, en los que se produce y almacena el polen reproductivo. El polen se transfiere a los apéndices de los adultos, que vuelan a la siguiente flor para alimentarse y, sin darse cuenta, depositan el polen en el estigma de la siguiente flor, donde el polen germina y fertiliza las semillas.

Las flores polinizadas por mariposas tienden a ser grandes y llamativas, de color rosa o lavanda, con frecuencia tienen un área de aterrizaje y, por lo general, son perfumadas, ya que las mariposas suelen volar durante el día. Dado que las mariposas no digieren el polen (a excepción de las especies de helicónidos), se ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples, con los nectarios generalmente escondidos en tubos estrechos o espolones, alcanzados por la larga "lengua" de las mariposas Se ha observado que mariposas como Thymelicus flavus participan en la constancia de las flores, lo que significa que es más probable que transfieran polen a otras plantas conespecíficas. Esto puede ser beneficioso para las plantas que se polinizan, ya que la constancia de las flores evita la pérdida de polen durante los diferentes vuelos y los polinizadores obstruyen los estigmas con polen de otras especies de flores.

Entre los grupos polinizadores de polillas más importantes se encuentran las polillas halcón de la familia Sphingidae. Su comportamiento es similar al de los colibríes, es decir, usan aleteos rápidos para flotar frente a las flores. La mayoría de las polillas halcón son nocturnas o crepusculares, por lo que las flores polinizadas por polillas (p. ej., Silene latifolia) tienden a ser blancas, de apertura nocturna, grandes y llamativas con corolas tubulares y un aroma fuerte y dulce producido en la tarde, noche o madrugada. Se produce una gran cantidad de néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo. Otras polillas (p. ej., noctuids, geometrids, pyralids) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón de vuelo rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezas).

Mutualismo

Tobacco hornworm caterpillarManduca sexta) parasitario por Braconidae wasp larvae

El mutualismo es una forma de interacción biológica en la que cada individuo involucrado se beneficia de alguna manera. Un ejemplo de una relación mutualista sería la que comparten las polillas de la yuca (Tegeculidae) y su huésped, las flores de la yuca (Asparagaceae). Las polillas hembra de la yuca ingresan a las flores anfitrionas, recolectan el polen en una bola usando palpos maxilares especializados, luego se mueven hacia el vértice del pistilo, donde el polen se deposita en el estigma, y ponen huevos en la base del pistilo donde se desarrollarán las semillas. Las larvas se desarrollan en la vaina del fruto y se alimentan de una porción de las semillas. Así, tanto los insectos como las plantas se benefician, formando una relación altamente mutualista. Otra forma de mutualismo ocurre entre algunas larvas de mariposas y ciertas especies de hormigas (por ejemplo, Lycaenidae). Las larvas se comunican con las hormigas mediante vibraciones transmitidas a través de un sustrato, como la madera de un árbol o tallos, así como mediante señales químicas. Las hormigas brindan cierto grado de protección a estas larvas y, a su vez, recolectan secreciones de melaza.

Parasitismo

Parasitoid larva sale del fox moth caterpillar

Solo se conocen 42 especies de lepidópteros parasitoides (1 Pyralidae; 40 Epipyropidae). Las larvas de las polillas de la cera mayores y menores se alimentan del panal dentro de los nidos de abejas y pueden convertirse en plagas; también se encuentran en nidos de abejorros y avispas, aunque en menor medida. En el norte de Europa, la polilla de la cera se considera el parasitoide más grave del abejorro y solo se encuentra en los nidos de abejorros. En algunas áreas del sur de Inglaterra, se puede destruir hasta el 80% de los nidos. Se sabe que otras larvas parásitas se alimentan de cigarras y saltahojas.

Los diferentes parasitoides que afectan a la polilla gitana (Lymantaria dispar): La etapa que afectan y eventualmente matan y su duración son denotadas por flechas.

A la inversa, las polillas y las mariposas pueden estar sujetas a avispas y moscas parásitas, que pueden poner huevos en las orugas, que eclosionan y se alimentan dentro de su cuerpo, lo que provoca la muerte. Aunque, en una forma de parasitismo llamado idiobionte, el adulto paraliza al huésped, para no matarlo sino que viva el mayor tiempo posible, para que las larvas parásitas sean las más beneficiadas. En otra forma de parasitismo, koinobionte, las especies viven de sus huéspedes mientras están adentro (endoparásito). Estos parásitos viven dentro de la oruga huésped a lo largo de su ciclo de vida, o pueden afectarla más tarde cuando sea adulta. En otros órdenes, los koinobiontes incluyen moscas, la mayoría de los coleópteros y muchos parasitoides de himenópteros. Algunas especies pueden estar sujetas a una variedad de parásitos, como la polilla gitana (Lymantaria dispar), que es atacada por una serie de 13 especies, en seis taxones diferentes a lo largo de su ciclo de vida.

En respuesta a un huevo o una larva del parasitoide en el cuerpo de la oruga, los plasmatocitos, o simplemente las células del huésped, pueden formar una cápsula de varias capas que finalmente provoca la asfixia del endoparásito. El proceso, llamado encapsulación, es uno de los únicos medios de defensa de la oruga contra los parasitoides.

Otras interacciones biológicas

Algunas especies de lepidópteros son consumidores secundarios o depredadores. Estas especies típicamente se aprovechan de los huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. Algunas orugas son caníbales y otras se alimentan de orugas de otras especies (p. ej., Eupitecia hawaiana). Aquellas de las 15 especies en Eupithecia que reflejan gusanos de pulgada, son las únicas especies conocidas de mariposas y polillas que son depredadores de emboscada. Se sabe que cuatro especies comen caracoles. Por ejemplo, la oruga hawaiana (Hyposmocoma molluscivora) usa trampas de seda, de manera similar a las arañas, para capturar ciertas especies de caracoles (típicamente Tornatellides).

Las larvas de algunas especies de polillas en Tineidae, Gelechiidae y Noctuidae, entre otras, se alimentan de detritus o materia orgánica muerta, como hojas caídas y frutas, hongos y productos animales, y la convierten en humus. Las especies bien conocidas incluyen las polillas de tela (Tineola bisselliella, Tinea pellionella y Trichophaga tapetzella), que se alimentan de detritos que contienen queratina, incluido el cabello., plumas, telarañas, nidos de pájaros (en particular de palomas domésticas, Columba livia domestica) y frutas o verduras. Estas especies son importantes para los ecosistemas, ya que eliminan sustancias que, de otro modo, tardarían mucho en descomponerse.

En 2015, se informó que el ADN del bracovirus de la avispa estaba presente en lepidópteros como las mariposas monarca, los gusanos de seda y las polillas. Estos fueron descritos en algunos artículos periodísticos como ejemplos de insectos genéticamente modificados que ocurren naturalmente.

Evolución y sistemática

Historia de estudio

Colección Lepidoptera en Cherni Osam Museo de Ciencias Naturales, Troyan, Bulgaria

Linnaeus en Systema Naturae (1758) reconoció tres divisiones de lepidópteros: Papilio, Sphinx y Phalaena, con siete subgrupos en Phalaena. Estos persisten hoy como 9 de las superfamilias de lepidópteros. Siguieron otros trabajos sobre clasificación, incluidos los de Michael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) y Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner describió muchos géneros, y los géneros de lepidópteros fueron catalogados por Ferdinand Ochsenheimer y Georg Friedrich Treitschke en una serie de volúmenes sobre la fauna de lepidópteros de Europa publicados entre 1807 y 1835. Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (varios volúmenes, 1843–1856), y Edward Meyrick (1895) basaron sus clasificaciones principalmente en la venación del ala. Sir George Francis Hampson trabajó sobre los microlepidópteros durante este período y Philipp Christoph Zeller publicó The Natural History of the Tineinae también sobre microlepidópteros (1855).

Entre los primeros entomólogos que estudiaron los insectos fósiles y su evolución estuvo Samuel Hubbard Scudder (1837–1911), quien trabajó con las mariposas. Publicó un estudio de los depósitos Florissant de Colorado, incluido el excepcionalmente conservado Prodryas persephone. Andreas V. Martynov (1879–1938) reconoció la estrecha relación entre Lepidoptera y Trichoptera en sus estudios sobre filogenia.

Las principales contribuciones en el siglo XX incluyeron la creación de monotrysia y ditrysia (basadas en la estructura genital femenina) por parte de Borner en 1925 y 1939. Willi Hennig (1913–1976) desarrolló la metodología cladística y la aplicó a la filogenia de los insectos. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen y D. R. Davis estudiaron las relaciones entre las familias monotrisianas y Kristensen trabajó de manera más general en la filogenia de insectos y también en lepidópteros superiores. Si bien a menudo se encuentra que las filogenias basadas en el ADN difieren de las basadas en la morfología, este no ha sido el caso de los lepidópteros; Las filogenias del ADN corresponden en gran medida a las filogenias basadas en la morfología.

Se han hecho muchos intentos para agrupar las superfamilias de los lepidópteros en grupos naturales, la mayoría de los cuales fracasan porque uno de los dos grupos no es monofilético: Microlepidoptera y Macrolepidoptera, Heterocera y Rhopalocera, Jugatae y Frenatae, Monotrysia y Ditrysia.

Registro fósil

grabado de 1887 Prodryas persephone, un lepidopteran fósil del Eoceno.

El registro fósil de lepidópteros es deficiente en comparación con otras especies aladas, y tiende a no ser tan común como algunos otros insectos en hábitats que son más propicios para la fosilización, como lagos y estanques; su etapa juvenil tiene solo la cápsula de la cabeza como una parte dura que podría conservarse. Los cuerpos de los lepidópteros tienden a separarse después de la muerte y se descomponen rápidamente, por lo que los restos fósiles suelen ser extremadamente fragmentarios. De los fósiles conocidos, solo se ha descrito un 7% estimado. La ubicación y la abundancia de las especies de polillas más comunes son indicativas de que se produjeron migraciones masivas de polillas sobre el Mar del Norte Paleógeno, por lo que existe una grave falta de fósiles de polillas. Sin embargo, hay fósiles, algunos conservados en ámbar y otros en sedimentos muy finos. Las minas de hojas también se ven en hojas fósiles, aunque su interpretación es complicada.

Los representantes putativos del grupo de tallos fósiles de Amphiesmenoptera (el clado que comprende Trichoptera y Lepidoptera) se conocen del Triásico. Los primeros fósiles de lepidópteros conocidos son escamas fosilizadas del límite Triásico-Jurásico. Se encontraron como elementos palinológicos raros en los sedimentos del límite Triásico-Jurásico del pozo con núcleo Schandelah-1, perforado cerca de Braunschweig en el norte de Alemania. Esto hace retroceder el registro fósil y el origen de los lepidópteros glossatan en unos 70 millones de años, lo que respalda las estimaciones moleculares de una divergencia noriana (ca 212 millones de años) de lepidópteros glossatan y no glossatan. Los hallazgos se informaron en 2018 en la revista Science Advances. Los autores del estudio propusieron que los lepidópteros desarrollaron una probóscide como una adaptación para beber de gotitas y películas delgadas de agua para mantener su equilibrio de fluidos en el clima cálido y árido del Triásico.

El primer taxón de lepidópteros nombrado es Archaeolepis mane, una especie primitiva parecida a una polilla del Jurásico temprano, que data de alrededor de Hace 190 millones de años, y solo se conoce por tres alas encontradas en Charmouth Mudstone de Dorset, Reino Unido. Las alas muestran escamas con surcos paralelos bajo un microscopio electrónico de barrido y un patrón de venación del ala característico compartido con Trichoptera (tricópteros). Solo se han encontrado dos conjuntos más de fósiles de lepidópteros del Jurásico, así como 13 conjuntos del Cretácico, que pertenecen a familias primitivas parecidas a polillas.

Se han encontrado muchos más fósiles del Terciario, y en particular del ámbar báltico del Eoceno. Las mariposas genuinas más antiguas de la superfamilia Papilionoidea se han encontrado en el Paleoceno MoClay o Formación Fur de Dinamarca. El fósil de lepidóptero mejor conservado es el Prodryas persephone del Eoceno de Florissant Fossil Beds.

Filogenia

Hipótesis filogenética de los principales linajes lepidopteran superpuestos en la escala geológica del tiempo. Radiación de los angiospermos Hace 130 a 95 millones de años desde sus primeras formas hasta la dominación de la vegetación.

Los lepidópteros y los tricópteros (tricópteros) son grupos hermanos que comparten muchas similitudes de las que carecen otros; por ejemplo, las hembras de ambos órdenes son heterogaméticas, lo que significa que tienen dos cromosomas sexuales diferentes, mientras que en la mayoría de las especies los machos son heterogaméticos y las hembras tienen dos cromosomas sexuales idénticos. Los adultos de ambos órdenes muestran un patrón de venación alar particular en sus alas anteriores. Las larvas de los dos órdenes tienen estructuras bucales y glándulas con las que fabrican y manipulan la seda. Willi Hennig agrupó las dos órdenes en el superorden Amphiesmenoptera; juntos son hermanos del orden extinto Tarachoptera. Los lepidópteros descienden de un ancestro común parecido a una polilla diurna que se alimentaba de plantas muertas o vivas.

El cladograma, basado en un análisis de proteínas y ADN de 2008, muestra el orden como un clado, hermano de Trichoptera, y más distantemente relacionado con Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera (moscas escorpión).

Micropterigidae, Agathiphagidae y Heterobathmiidae son los linajes más antiguos y basales de lepidópteros. Los adultos de estas familias no tienen la lengua enroscada o probóscide, que se encuentran en la mayoría de los miembros de la orden, sino que tienen mandíbulas para masticar adaptadas a una dieta especial. Las larvas de Micropterigidae se alimentan de hojas, hongos o hepáticas (al igual que los Trichoptera). Los Micropterigidae adultos mastican el polen o las esporas de los helechos. En Agathiphagidae, las larvas viven dentro de los pinos kauri y se alimentan de semillas. En Heterobathmiidae, las larvas se alimentan de las hojas de Nothofagus, el haya del sur. Estas familias también tienen mandíbulas en la etapa de pupa, que ayudan a la pupa a emerger de la semilla o capullo después de la metamorfosis.

Los Eriocraniidae tienen una probóscide enrollada corta en la etapa adulta, y aunque conservan sus mandíbulas pupales con las que escaparon del capullo, sus mandíbulas no funcionan a partir de entonces. La mayoría de estas familias no ditrisianas son principalmente minadores de hojas en la etapa larvaria. Además de la probóscide, hay un cambio en las escamas entre estos linajes basales, y los linajes posteriores muestran escamas perforadas más complejas.

Con la evolución de Ditrysia a mediados del Cretácico, hubo un cambio reproductivo importante. Los Ditrysia, que comprenden el 98% de los lepidópteros, tienen dos aberturas separadas para la reproducción en las hembras (así como una tercera abertura para la excreción), una para el apareamiento y otra para la puesta de huevos. Los dos están unidos internamente por un conducto seminal. (En linajes más basales hay una cloaca, o más tarde, dos aberturas y un canal de esperma externo). De los primeros linajes de Ditrysia, Gracillarioidea y Gelechioidea son en su mayoría minadores de hojas, pero los linajes más recientes se alimentan externamente. En Tineoidea, la mayoría de las especies se alimentan de detritos y hongos de plantas y animales, y construyen refugios en la etapa larvaria.

Los Yponomeutoidea son el primer grupo en tener un número significativo de especies cuyas larvas se alimentan de plantas herbáceas, a diferencia de las plantas leñosas. Evolucionaron alrededor de la época en que las plantas con flores sufrieron una radiación adaptativa expansiva a mediados del Cretácico, y los Gelechioidea que evolucionaron en este momento también tienen una gran diversidad. Ya sea que los procesos involucraran coevolución o evolución secuencial, la diversidad de los lepidópteros y las angiospermas aumentó juntas.

En los llamados "macrolepidópteros", que constituyen alrededor del 60 % de las especies de lepidópteros, hubo un aumento general de tamaño, una mejor capacidad de vuelo (a través de cambios en la forma de las alas y la vinculación de las alas delanteras y traseras), reducción de las mandíbulas adultas y un cambio en la disposición de los ganchillos (ganchos) en las propatas de las larvas, quizás para mejorar el agarre en la planta huésped. Muchos también tienen órganos timpánicos, que les permiten oír. Estos órganos evolucionaron ocho veces, al menos, porque ocurren en diferentes partes del cuerpo y tienen diferencias estructurales. Los principales linajes de los macrolepidópteros son Noctuoidea, Bombycoidea, Lasiocampidae, Mimallonoidea, Geometroidea y Rhopalocera. Bombycoidea más Lasiocampidae más Mimallonoidea pueden ser un grupo monofilético. Los Rhopalocera, que comprenden Papilionoidea (mariposas), Hesperioidea (patrones) y Hedyloidea (mariposas polilla), son los de evolución más reciente. Hay un registro fósil bastante bueno para este grupo, con el capitán más antiguo que data de hace 56 millones de años.

Taxonomía

La taxonomía es la clasificación de especies en taxones seleccionados, el proceso de nombrar se denomina nomenclatura. Hay más de 120 familias de lepidópteros, en 45 a 48 superfamilias. Los lepidópteros siempre han sido, históricamente, clasificados en cinco subórdenes, uno de los cuales es el de las polillas primitivas que nunca perdieron las características morfológicas de sus ancestros. El resto de las polillas y mariposas constituyen el noventa y ocho por ciento de los otros taxones, formando Ditrysia. Más recientemente, los hallazgos de nuevos taxones, larvas y pupas han ayudado a detallar las relaciones de los taxones primitivos, y el análisis filogenético muestra que los linajes primitivos son parafiléticos en comparación con el resto de los linajes de lepidópteros. Recientemente, los lepidópteros han abandonado clados como subórdenes y aquellos entre órdenes y superfamilias.

• Zeugloptera es una clade con Micropterigoidea siendo su única superfamilia, que contiene la única familia Micropterigidae. Especies de Micropterigoidea son prácticamente fósiles vivos, siendo uno de los grupos lepidopteran más primitivos, conservando todavía bocas de masticar (mandibles) en adultos, a diferencia de otras pinzas de mariposas y polillas. Alrededor de 120 especies son conocidas en todo el mundo, con más de la mitad de las especies del género Micropteryx en la región del Palearctic. Sólo hay dos conocidos en Norteamérica (Epimartyria), con muchos más se encuentran en Asia y el Pacífico suroeste, particularmente Nueva Zelanda con cerca de 50 especies.
• Aglossata es el segundo linaje más primitivo de Lepidoptera; siendo descrito por primera vez en 1952 por Lionel Jack Dumbleton. Agathiphagidae es la única familia en Aglossata y contiene dos especies en su único género, Agathiphaga. Agathiphaga queenslandensis y Agathiphaga vitiensis se encuentran a lo largo de la costa nororiental de Queensland, Australia, y en Fiji a Vanuatu y las Islas Salomón, respectivamente.
• Heterobathmiina fue descrita por primera vez por Kristensen y Nielsen en 1979. Heterobathmiidae es la única familia e incluye alrededor de 10 especies, que son polillas de día, polillas metálicas, confinadas al sur de América del Sur, los adultos comen el polen de Nothofagus o haya sur y la larva mina las hojas.
• Glossata contiene una mayoría de la especie, con la diferencia más obvia siendo mandíbulas no funcionales, y galea maxilar alargada o el proboscis. Las empuñaduras basales conservan todavía algunas de las características ancestrales de las alas, como foros de forma similar y hindwings con ventilación relativamente completa. Glossata también contiene la división Ditrysia, que contiene 98% de todas las especies descritas en Lepidoptera.

Relación con las personas

Cultura

Hawkmoth de la muerteAcherontia lachesis), un viejo espécimen blanqueado todavía mostrando el patrón de cráneo clásico en el tórax

Las representaciones artísticas de mariposas se han utilizado en muchas culturas, incluso hace 3500 años, en jeroglíficos egipcios. Hoy en día, las mariposas se usan ampliamente en varios objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. Las mariposas también han inspirado el "hada de las mariposas" como arte y personaje ficticio.

En muchas culturas, el alma de una persona muerta se asocia con la mariposa, por ejemplo en la antigua Grecia, donde la palabra mariposa ψυχή (psique) también significa alma y aliento. En latín, como en la antigua Grecia, la palabra para "mariposa" papilio estaba asociado con el alma de los muertos. La marca en forma de calavera en el tórax de la polilla halcón cabeza de muerte ha ayudado a estas polillas, particularmente a A. atropos, ganan una reputación negativa, como asociaciones con lo sobrenatural y el mal. La polilla se ha destacado en el arte y en películas como Un Chien Andalou (de Buñuel y Dalí) y El silencio de los corderos, y en la portada del álbum Hail Horror Hail de la banda japonesa de metal Sigh. Según Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things, de Lafcadio Hearn, en Japón se veía a una mariposa como la personificación del alma de una persona; ya sea que estén vivos, muriendo o ya muertos. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación y se posa detrás de la pantalla de bambú, la persona que más amas vendrá a verte. Sin embargo, un gran número de mariposas se ve como un mal augurio. Cuando Taira no Masakado se estaba preparando en secreto para su famosa revuelta, apareció en Kioto un enjambre de mariposas tan grande que la gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio del mal que se avecinaba.

En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacan, la imagen de colores brillantes de la mariposa fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y, en particular, blasonada en quemadores de incienso. La mariposa a veces se representaba con las fauces de un jaguar y algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de los guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió hasta la civilización azteca y se ha encontrado evidencia de imágenes similares de mariposas jaguar entre las civilizaciones zapoteca y maya.

Plagas

Las larvas de muchas especies de lepidópteros son plagas importantes en la agricultura. Algunas de las principales plagas incluyen Tortricidae, Noctuidae y Pyralidae. Las larvas del género Noctuidae Spodoptera (gusanos soldados), Helicoverpa (gusano del maíz) o Pieris brassicae pueden causar grandes daños a ciertos cultivos. Las larvas de Helicoverpa zea (gusanos cogolleros o gusanos del fruto del tomate) son polífagas, lo que significa que comen una variedad de cultivos, incluidos los tomates y el algodón. Peridroma saucia (gusanos cortadores abigarrados) se describen como una de las plagas más dañinas para los jardines, con la capacidad de destruir jardines y campos enteros en cuestión de días.

Las mariposas y las polillas son uno de los taxones más grandes que se alimentan únicamente y dependen de las plantas vivas, en términos de número de especies, y se encuentran en muchos ecosistemas, constituyendo la biomasa más grande para hacerlo. En muchas especies, la hembra puede producir entre 200 y 600 huevos, mientras que en otras puede llegar a los 30 000 huevos en un día. Esto puede crear muchos problemas para la agricultura, donde muchas orugas pueden afectar acres de vegetación. Algunos informes estiman que ha habido más de 80.000 orugas de varios taxones diferentes alimentándose de un solo roble. En algunos casos, las larvas fitófagas pueden provocar la destrucción de árboles enteros en períodos de tiempo relativamente cortos.

Las formas ecológicas de eliminar las plagas de especies de lepidópteros son cada vez más viables desde el punto de vista económico, ya que las investigaciones han demostrado formas como la introducción de avispas y moscas parásitas. Por ejemplo, Sarcophaga aldrichi, una mosca que deposita larvas y se alimenta de las pupas de la polilla oruga de la tienda del bosque. Los plaguicidas pueden afectar a otras especies además de las especies que pretenden eliminar, dañando el ecosistema natural. Otro buen método biológico de control de plagas es el uso de trampas de feromonas. Una trampa de feromonas es un tipo de trampa para insectos que utiliza feromonas para atraer a los insectos. Las feromonas sexuales y las feromonas de agregación son los tipos más comunes utilizados. Un señuelo impregnado de feromonas se encierra en una trampa convencional, como una trampa Delta, una trampa de bandeja de agua o una trampa de embudo.

Las especies de polillas que son detritívoros comerían naturalmente detritos que contienen queratina, como pelos o plumas. Las especies bien conocidas son las polillas de tela (T. bisselliella, T. pellionella y T. tapetzella), que se alimentan de alimentos que las personas consideran económicamente importantes., como tejidos de algodón, lino, seda y lana, así como pieles; además, se han encontrado en plumas mudadas y cabello, salvado, sémola y harina (posiblemente prefiriendo harina de trigo), galletas, caseína y especímenes de insectos en museos.

Insectos beneficiosos

Aunque la mayoría de las mariposas y polillas afectan negativamente la economía, algunas especies son un recurso económico valioso. El ejemplo más destacado es el de la polilla del gusano de seda domesticada (Bombyx mori), cuyas larvas hacen sus capullos de seda, que se puede tejer. La seda es y ha sido un importante recurso económico a lo largo de la historia. La especie Bombyx mori ha sido domesticada hasta el punto de depender completamente de la humanidad para sobrevivir. Varias polillas silvestres como las especies Bombyx mandarina y Antheraea, entre otras, proporcionan sedas comercialmente importantes.

La preferencia de las larvas de la mayoría de las especies de lepidópteros por alimentarse de una sola especie o de una gama limitada de plantas se utiliza como mecanismo de control biológico de malas hierbas en lugar de herbicidas. La polilla del cactus piralid se introdujo desde Argentina a Australia, donde suprimió con éxito millones de acres de nopales. Otra especie de Pyralidae, llamada barrenador del tallo de la alga (Arcola malloi), se usó para controlar la planta acuática conocida como alga (Alternanthera philoxeroides) junto con el escarabajo de la pulga de la maleza del caimán; en este caso, los dos insectos trabajan en sinergia y la maleza rara vez se recupera.

La cría de mariposas y polillas, o la jardinería/crianza de mariposas, se ha convertido en un proceso ecológicamente viable de introducir especies en el ecosistema para beneficiarlo. La cría de mariposas en Papúa Nueva Guinea permite a los ciudadanos de ese país "criar" especies de insectos económicamente valiosas para el mercado de coleccionistas de una manera ecológicamente sostenible.

Comida

Beondegi, pupa de seda al vapor o hervido y sazonado para el gusto, a la venta por un vendedor de la calle en Corea del Sur

Los lepidópteros ocupan un lugar destacado en la entomofagia como alimento en casi todos los continentes. Si bien en la mayoría de los casos, los adultos, las larvas o las pupas se comen como alimento básico para los indígenas, las pupas de beondegi o gusanos de seda se comen como refrigerio en la cocina coreana, mientras que el gusano maguey se considera un manjar en México. En algunas partes de la Huasteca, los nidos de seda de la mariposa Madrone se mantienen al borde de los techos de las casas para el consumo. En la región de Carnia en Italia, los niños capturan y comen ingluvies de las polillas tóxicas Zygaena a principios del verano. Los ingluvies, a pesar de tener un contenido cianogénico muy bajo, sirven como fuente de azúcar complementaria y conveniente para los niños que pueden incluir este recurso como un manjar de temporada con un riesgo mínimo. Fuera de este caso, los humanos rara vez consumen lepidópteros adultos, con la única excepción de la polilla Bogong.

Salud

Algunas larvas de polillas y mariposas tienen una forma de pelo que se sabe que es causa de problemas de salud humana. Los pelos de las orugas a veces contienen toxinas y las especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden causar lesiones humanas graves (dermatitis urticaria y asma atópica hasta osteocondritis, coagulopatía por consumo, insuficiencia renal y hemorragia intracerebral). Las erupciones en la piel son las más comunes, pero ha habido muertes. La lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en humanos en Brasil, con 354 casos informados entre 1989 y 2005. La letalidad alcanza hasta el 20 % y la muerte es causada con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal.

También se sabe que estos pelos causan queratoconjuntivitis. Las púas afiladas en el extremo de los pelos de oruga pueden alojarse en tejidos blandos y membranas mucosas como los ojos. Una vez que ingresan a dichos tejidos, pueden ser difíciles de extraer, lo que a menudo exacerba el problema a medida que migran a través de la membrana. Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. Los pelos entran fácilmente en los edificios a través de los sistemas de ventilación y se acumulan en los ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores.