Marrella

Marrella es un género extinto de artrópodo marrellomorfo conocido del Cámbrico medio Burgess Shale de la Columbia Británica. Es el animal más común representado en Burgess Shale, con decenas de miles de especímenes recolectados. También se conocen restos mucho más raros de depósitos en China.

Historia

Marrella fue el primer fósil recolectado por Charles Doolittle Walcott en Burgess Shale, en 1909. Walcott describió informalmente a Marrella como un "cangrejo de encaje" y lo describió más formalmente como un extraño trilobite. Posteriormente fue reasignado a la ya desaparecida clase Trilobitoidea en el Tratado de Paleontología de Invertebrados. En 1971, Whittington llevó a cabo una redescripción exhaustiva del animal y, sobre la base de sus patas, branquias y apéndices de la cabeza, concluyó que no era ni un trilobites, ni un quelicerado, ni un crustáceo.

Marrella es uno de varios organismos similares a los artrópodos únicos que se encuentran en Burgess Shale. Otros ejemplos son Opabinia y Yohoia. Las características inusuales y variadas de estas criaturas fueron sorprendentes en el momento del descubrimiento. Los fósiles, cuando se describieron, ayudaron a demostrar que la fauna de Burgess de cuerpo blando era más compleja y diversa de lo que se había anticipado anteriormente.

Morfología

Marrella splendens por Haug et al. 2012
Vista superior izquierda – dorsal sobre un modelo 3D renderizado, basado en observaciones propias.
arriba derecha y centro derecha – micrografos bajo luz polarizada
superior derecha – espécimen bien conservado USNM 83486f con los épodos en una preservación "rustía" (cf. García−Bellido y Collins 2006)
inferior izquierda – imagen estéreo del espécimen USNM 139665. Exópodos de extremidades anteriores se superponen entre sí, separados por una capa delgada de sedimentos
fondo derecho – detalle del espécimen ROM 56766A en la preservación "rusty". Aquí las espinas en el lado lateral de los anillos de épodo están bien conservadas
centro derecho – uno de los especímenes más pequeños M. splendens USNM 219817e que posee restos de apéndice preservados Barras negras para la imagen derecha central = 0.6mm, descanso = 1mm

Los ejemplares de Marrella varían de 2,4 mm a 24,5 mm de longitud. El escudo de la cabeza tenía dos pares de largas proyecciones/espinas curvadas hacia atrás, el par posterior de las cuales tenía una quilla dentada. En la parte inferior de la cabeza había un par de antenas largas y flexibles, compuestas por un total de 30 segmentos, que se proyectaban hacia adelante en un ángulo de 15 a 30 grados desde la línea media. En parte de las antenas, las articulaciones entre los segmentos tienen setas. Detrás y ligeramente por encima de las antenas se unían un par de apéndices nadadores cortos y robustos en forma de paleta, compuestos por un segmento basal largo y cinco segmentos más cortos, los bordes del último de los cuales estaban bordeados de setas. El cuerpo tenía un mínimo de 17 segmentos (tagma), aumentando a más de 26 segmentos en especímenes más grandes, cada uno con un par de apéndices birrámeos ramificados. La rama inferior de cada apéndice (el endópodo) es alargada y parecida a una pata, mientras que la rama superior (el exópodo) es una branquia larga y plumosa. Hay un pequeño telson en forma de botón al final del tórax. Un artículo de 1998 sugirió que las estrías presentes en la proyección frontal de especímenes bien conservados de Marrella representaban un patrón de rejilla de difracción, que en vida habría resultado en un brillo iridiscente. Sin embargo, las conclusiones del artículo con respecto a otros animales con supuestas redes de difracción iridiscentes han sido cuestionadas por otros autores. Las manchas oscuras a menudo están presentes en las regiones posteriores de las muestras, probablemente representando material de desecho extruido o hemolinfa.

Ecología

Marrella haya sido un nadador activo que nadaba cerca del lecho marino (nectobentónico) con sus apéndices de natación utilizados en un movimiento de espalda, con las grandes espinas actuando como estabilizadores, así como posiblemente teniendo también una función defensiva. Se ha sugerido que se alimentan por filtración, con partículas de comida tamizadas fuera de la columna de agua por los apéndices posteriores durante la natación antes de que los apéndices las pasen hacia la boca.

Taxonomía

Marrella se sitúa dentro del clado Marrellida de Marrellomorpha, un grupo de artrópodos con afinidades inciertas conocidas desde el Cámbrico hasta el Devónico. Dentro de los Marrelliida, se le sitúa como el miembro más basal conocido del grupo.

Ocurrencia

Marrella es el género más abundante en Burgess Shale. La mayoría de los especímenes de Marrella anuncian desde el 'lecho de Marrella', un horizonte delgado, pero es común en la mayoría de los otros afloramientos de esquisto. Se han recolectado más de 25 000 especímenes. Se conocen 5028 ejemplares de Marrella del Gran Phyllopod bed, donde comprenden el 9,56% de la comunidad.

Se han reportado unas pocas docenas de especímenes de una especie indeterminada de Marrella de la Formación Kaili de Yunnan, China, que datan de la etapa Wuliuan del Cámbrico. También se conoce un único espécimen fragmentario de una especie indeterminada de la Formación Balang de Yunnan, China, que data de la Etapa 4 del Cámbrico. Ambos depósitos son anteriores a Burgess Shale.