Mangle
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Un manglar es un arbusto o árbol que crece en aguas costeras salinas o salobres. El término también se usa para la vegetación costera tropical que consta de tales especies. Los manglares son taxonómicamente diversos, como resultado de la evolución convergente en varias familias de plantas. Ocurren en todo el mundo en los trópicos y subtrópicos e incluso en algunas áreas costeras templadas, principalmente entre las latitudes 30° N y 30° S, con la mayor área de manglares dentro de los 5° del ecuador. Las familias de plantas de manglares aparecieron por primera vez durante las épocas del Cretácico superior al Paleoceno, y se distribuyeron ampliamente en parte debido al movimiento de las placas tectónicas. Los fósiles más antiguos conocidos de palma de mangle datan de hace 75 millones de años.
Los manglares son árboles tolerantes a la sal, también llamados halófitos, y están adaptados para vivir en las duras condiciones costeras. Contienen un complejo sistema de filtración de sal y un complejo sistema de raíces para hacer frente a la inmersión en agua salada y la acción de las olas. Están adaptados a las condiciones de bajo oxígeno del lodo anegado, pero es más probable que prosperen en la mitad superior de la zona intermareal.
El bioma de manglares, a menudo llamado bosque de manglares o mangal, es un hábitat de matorrales o bosques salinos distintivo caracterizado por ambientes costeros de depósito, donde los sedimentos finos (a menudo con un alto contenido orgánico) se acumulan en áreas protegidas de la acción de las olas de alta energía. Las condiciones salinas toleradas por varias especies de manglares varían desde agua salobre, pasando por agua de mar pura (3 a 4% de salinidad), hasta agua concentrada por evaporación a más del doble de la salinidad del agua de mar del océano (hasta 9% de salinidad).
A partir de 2010, se han utilizado tecnologías de detección remota y datos globales para evaluar las áreas, las condiciones y las tasas de deforestación de los manglares en todo el mundo. En 2018, la Iniciativa Global Mangrove Watch publicó una nueva línea base global que estima el área total de bosques de manglares del mundo a partir de 2010 en 137 600 km2 (53 100 sq mi), que abarca 118 países y territorios. Un estudio de 2022 sobre pérdidas y ganancias de humedales de marea estima una disminución neta de 3700 km2 (1400 sq mi) en la extensión global de manglares de 1999 a 2019, que solo se compensó parcialmente con ganancias de 1800 km2 (690 millas cuadradas). La pérdida de manglares continúa debido a la actividad humana, con una tasa de deforestación anual global estimada en 0,16 % y tasas por país de hasta 0,70 %. La degradación de la calidad de los manglares restantes también es una preocupación importante.
Hay interés en la restauración de manglares por varias razones. Los manglares sustentan ecosistemas costeros y marinos sostenibles. Protegen las áreas cercanas de tsunamis y eventos climáticos extremos. Los bosques de manglares también son efectivos en el secuestro y almacenamiento de carbono y mitigan el cambio climático. A medida que los efectos del cambio climático se vuelven más severos, se espera que los ecosistemas de manglares ayuden a los ecosistemas locales a adaptarse y ser más resistentes a cambios como el clima extremo y el aumento del nivel del mar. El éxito de la restauración de manglares puede depender en gran medida del compromiso con las partes interesadas locales y de una evaluación cuidadosa para garantizar que las condiciones de crecimiento sean adecuadas para las especies elegidas.
Etimología
La etimología del término inglés mangrove solo puede ser especulativa y está en disputa. El término puede haber venido al inglés del portugués mangue o del español mangle. Más atrás, se puede rastrear hasta América del Sur y las lenguas caribeñas y arahuacas como el taíno. Otras posibilidades incluyen el idioma malayo manggi-manggi El uso en inglés puede reflejar una corrupción a través de la etimología popular de las palabras mangrow y grove.
La palabra "manglar" se usa en al menos tres sentidos:
- más ampliamente para referirse al hábitat y el conjunto de plantas enteras o mangal, para los cuales los términos bioma forestal y manglares se utilizan también;
- para referirse a todos los árboles y arbustos grandes en un pantano de manglar; y
- limitarse a referirse sólo a los manglares del género Rhizophora de la familia Rhizophoraceae.
Biología
De las 110 especies de manglares reconocidas, solo unas 54 especies en 20 géneros de 16 familias constituyen los "manglares verdaderos", especies que se encuentran casi exclusivamente en los hábitats de manglares. Demostrando una evolución convergente, muchas de estas especies encontraron soluciones similares a las condiciones tropicales de salinidad variable, rango de marea (inundación), suelos anaeróbicos y luz solar intensa. La biodiversidad vegetal es generalmente baja en un manglar dado. La mayor biodiversidad de manglares se encuentra en el sudeste asiático, particularmente en el archipiélago de Indonesia.
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Adaptaciones al bajo nivel de oxígeno
El mangle rojo (Rhizophora mangle) sobrevive en las zonas más inundadas, se sostiene sobre el nivel del agua con zancos o raíces puntales y luego absorbe aire a través de lenticelas en su corteza. El mangle negro (Avicennia germinans) vive en terrenos más altos y desarrolla muchas estructuras parecidas a raíces especializadas llamadas neumatóforos, que sobresalen del suelo como pajitas para respirar. Estos "tubos de respiración" por lo general, alcanzan alturas de hasta 30 cm (12 in) y, en algunas especies, más de 3 m (9,8 ft). Los cuatro tipos de neumatóforos son tipo zanco o puntal, tipo esnórquel o clavija, tipo rodilla y tipo cinta o tablón. Los tipos de rodilla y cinta se pueden combinar con raíces de refuerzo en la base del árbol. Las raíces también contienen amplio aerénquima para facilitar el transporte dentro de las plantas.
Absorción de nutrientes
Debido a que el suelo está constantemente inundado, hay poco oxígeno libre disponible. Las bacterias anaerobias liberan gas nitrógeno, hierro soluble (hierro), fosfatos inorgánicos, sulfuros y metano, que hacen que el suelo sea mucho menos nutritivo. Los neumatóforos (raíces aéreas) permiten que los manglares absorban gases directamente de la atmósfera y otros nutrientes, como el hierro, del suelo inhóspito. Los manglares almacenan gases directamente dentro de las raíces, procesándolos incluso cuando las raíces están sumergidas durante la marea alta.
Limitar el consumo de sal
Los manglares rojos excluyen la sal al tener raíces significativamente impermeables que están muy suberizadas (impregnadas con suberina), actuando como un mecanismo de ultrafiltración para excluir las sales de sodio del resto de la planta. El análisis del agua dentro de los manglares ha demostrado que entre el 90 % y el 97 % de la sal ha sido excluida de las raíces. En un concepto citado con frecuencia que se conoce como la "hoja de sacrificio", la sal que se acumula en el brote (brote) luego se concentra en las hojas viejas, que luego la planta arroja. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas amarillentas más viejas no tienen un contenido de sal más medible que las otras hojas más verdes. Los manglares rojos también pueden almacenar sal en vacuolas celulares. Los manglares blancos y grises pueden secretar sales directamente; tienen dos glándulas de sal en la base de cada hoja (en correlación con su nombre, están cubiertas de cristales de sal blanca).
raíces aéreas neumáticos del manglar gris (Avicennia marina)
Vivipary en Mangle de rizofra semillas
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Limitar la pérdida de agua
![Seawater filtration in the root of the mangrove Rhizophora stylosa (a) Schematic of the root. The outermost layer is composed of three layers. The root is immersed in NaCl solution. (b) Water passes through the outermost layer when a negative suction pressure is applied across the outermost layer. The Donnan potential effect repels Cl− ions from the first sublayer of the outermost layer. Na+ ions attach to the first layer to satisfy the electro-neutrality requirement and salt retention eventually occurs.[24]](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Water_filtration_in_mangrove_roots.webp/680px-Water_filtration_in_mangrove_roots.webp.png)
Filtración de agua de mar en la raíz del manglar Rhizophora stylosaa) Esquema de la raíz. La capa más externa se compone de tres capas. La raíz está inmersa en la solución NaCl.
b) El agua pasa por la capa más externa cuando se aplica una presión de succión negativa a través de la capa más externa. El efecto potencial de Donna repele los iones Cl – del primer sublayer de la capa más externa. Los iones Na+ se unen a la primera capa para satisfacer el requisito de electroneutralidad y la retención de sal eventualmente ocurre.
![Seawater filtration in the root of the mangrove Rhizophora stylosa (a) Schematic of the root. The outermost layer is composed of three layers. The root is immersed in NaCl solution. (b) Water passes through the outermost layer when a negative suction pressure is applied across the outermost layer. The Donnan potential effect repels Cl− ions from the first sublayer of the outermost layer. Na+ ions attach to the first layer to satisfy the electro-neutrality requirement and salt retention eventually occurs.[24]](https://en.wikipedia.org/wiki/File:Water_filtration_in_mangrove_roots.webp)
Debido a la disponibilidad limitada de agua dulce en los suelos intermareales salados, los manglares limitan la cantidad de agua que pierden a través de sus hojas. Pueden restringir la apertura de sus estomas (poros en la superficie de las hojas, que intercambian dióxido de carbono gaseoso y vapor de agua durante la fotosíntesis). También varían la orientación de sus hojas para evitar el fuerte sol del mediodía y así reducir la evaporación de las hojas. Un mangle rojo cautivo crece solo si sus hojas se rocían con agua dulce varias veces a la semana, simulando frecuentes tormentas tropicales.
Filtración de agua de mar
Un estudio de 2016 realizado por Kim et al. investigó las características biofísicas de la filtración de agua de mar en las raíces del manglar Rhizophora stylosa desde el punto de vista hidrodinámico de la planta. R. stylosa puede crecer incluso en agua salada y el nivel de sal en sus raíces se regula dentro de un cierto valor umbral a través de la filtración. La raíz posee una estructura de poros jerárquica de triple capa en la epidermis y la mayoría de los iones Na+ se filtran en la primera subcapa de la capa más externa. El alto bloqueo de iones Na+ se atribuye al alto potencial zeta superficial de la primera capa. La segunda capa, que está compuesta por estructuras macroporosas, también facilita la filtración de iones Na+. El estudio proporciona información sobre el mecanismo subyacente a la filtración de agua a través de raíces halófitas y podría servir como base para el desarrollo de un método de desalinización bioinspirado.
La absorción de iones Na+ es deseable para que las halófitas desarrollen potencial osmótico, absorban agua y mantengan la presión de turgencia. Sin embargo, el exceso de iones Na+ puede funcionar en elementos tóxicos. Por lo tanto, las halófitas intentan ajustar delicadamente la salinidad entre las estrategias de crecimiento y supervivencia. Desde este punto de vista, se puede derivar un novedoso método de desalación sostenible a partir de halófitas, que están en contacto con agua salina a través de sus raíces. Las halófitas expulsan la sal a través de sus raíces, secretan la sal acumulada a través de sus partes aéreas y secuestran la sal en las hojas senescentes y/o en la corteza. Los manglares son halófitos facultativos y Bruguiera es conocido por su sistema especial de ultrafiltración que puede filtrar aproximadamente el 90% de los iones de Na+del agua de mar circundante a través de las raíces. La especie también exhibe una alta tasa de rechazo de sal. El proceso de filtración de agua en las raíces de los manglares ha recibido una atención considerable durante varias décadas. Las estructuras morfológicas de las plantas y sus funciones han evolucionado a lo largo de una larga historia para sobrevivir frente a las duras condiciones ambientales.
Aumento de la supervivencia de la descendencia
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En este entorno hostil, los manglares han desarrollado un mecanismo especial para ayudar a sus crías a sobrevivir. Las semillas de mangle son flotantes y, por lo tanto, son adecuadas para la dispersión en el agua. A diferencia de la mayoría de las plantas, cuyas semillas germinan en el suelo, muchos manglares (p. ej., el mangle rojo) son vivíparos, lo que significa que sus semillas germinan mientras aún están unidas al árbol padre. Una vez germinada, la plántula crece dentro de la fruta (p. ej., Aegialitis, Avicennia y Aegiceras), o a través de la fruta (p. ej., Rhizophora, Ceriops, Bruguiera y Nypa) para formar un propágulo (una plántula lista para usar) que puede producir su propio alimento a través de la fotosíntesis.
El propágulo maduro luego cae al agua, que puede transportarlo grandes distancias. Los propágulos pueden sobrevivir a la desecación y permanecer inactivos durante más de un año antes de llegar a un entorno adecuado. Una vez que un propágulo está listo para enraizar, su densidad cambia de modo que la forma alargada ahora flota verticalmente en lugar de horizontalmente. En esta posición, es más probable que se aloje en el barro y la raíz. Si no enraiza, puede alterar su densidad y volver a la deriva en busca de condiciones más favorables.
Taxonomía y evolución
Las siguientes listas, basadas en Tomlinson, 2016, dan las especies de manglares en cada género y familia de plantas enumeradas. Los ambientes de manglares en el hemisferio oriental albergan seis veces más especies de árboles y arbustos que los manglares en el Nuevo Mundo. La divergencia genética de los linajes de manglares de sus parientes terrestres, en combinación con la evidencia fósil, sugiere que la diversidad de manglares está limitada por la transición evolutiva al ambiente marino estresante, y el número de linajes de manglares ha aumentado constantemente durante el Terciario con poca extinción global.
Verdaderos manglares
| Manglares verdaderos (hermanos mayores o manglares estrictos) | ||||
|---|---|---|---|---|
| Siguiendo a Tomlinson, 2016, las siguientes 35 especies son los verdaderos manglares, contenidos en 5 familias y 9 géneros Incluido en fondos verdes son anotaciones sobre los géneros hechos por Tomlinson | ||||
| Familia | Genus | Especies de manglar | Nombre común | |
| Arecaceae | Subfamilia monotípica dentro de la familia | |||
| Nypa | Nypa fruticans | Palmera manglar |  | |
| Avicenniaceae (discutido) | Antigua familia monogénica, ahora subsumida en Acanthaceae, pero claramente aislada | |||
| Avicennia | Avicennia alba |  | ||
| Avicennia balanophora | ||||
| Avicennia bicolor | ||||
| Avicennia Integra | ||||
| Avicennia marina | manglar gris (subespecie: australasica, eucalyptifolia, rumphiana) | .jpg){kind=small} | ||
| Avicennia officinalis | Manglar indio | .jpg){kind=small} | ||
| Avicennia germinans | negro manglar |  | ||
| Avicennia schaueriana |  | |||
| Avicennia tonduzii | ||||
| Combretaceae | Tribe Lagunculariae (incluyendo Macropteranthes = non-mangrove) | |||
| Laguncularia | Laguncularia racemosa | manglar blanco |  | |
| Lumnitzera | Lumnitzera racemosa | manglar negro de flores blancas | .jpg){kind=small} | |
| Lumnitzera littorea |  | |||
| Rhizophoraceae | Rhizophoraceae forma colectivamente la tribu Rhizophorae, un grupo monotípico, dentro de la familia de otro tipo terrestre | |||
| Bruguiera | Bruguiera cylindrica |  | ||
| Bruguiera exaristata | manglar tostado |  | ||
| Bruguiera gimnorhiza | manglar oriental |  | ||
| Bruguiera hainesii | ||||
| Bruguiera parviflora |  | |||
| Bruguiera sexangula | manglar naranja |  | ||
| Ceriops | Ceriops australis | manglar amarillo |  | |
| Ceriops tagal | manglar espurado |  | ||
| Kandelia | Kandelia candel |  | ||
| Kandelia obovata | _Kandelia_obovata_-%E9%A6%99%E6%B8%AF%E5%A4%A7%E5%9F%94%E6%BB%98%E7%99%BD%E9%B7%BA%E6%B9%96_Lake_Egret_Park,_Hong_Kong-_(9240150714).jpg){kind=small} | |||
| Rhizophora | Rhizophora apiculata | |||
| Rhizophora harrisonii | ||||
| Mangle de rizofra | manglar rojo | |||
| Rhizophora mucronata | Manglar asiático |  | ||
| Rhizophora racemosa | ||||
| Rhizophora samoensis | Manglar de Samoa | |||
| Rhizophora stylosa | Manglar manchado, | |||
| Rhizophora x lamarckii | ||||
| Lythraceae | Sonneratia | Sonneratia alba | .jpg) | |
| Sonneratia apetala | ||||
| Sonneratia caseolaris | ||||
| Sonneratia ovata | ||||
| Sonneratia griffithii | ||||
Componentes menores
| Componentes menores | ||||
|---|---|---|---|---|
| Tomlinson, 2016, enumera alrededor de 19 especies como componentes de manglares menores, contenidos en 10 familias y 11 géneros Incluido en fondos verdes son anotaciones sobre los géneros hechos por Tomlinson | ||||
| Familia | Genus | Especies | Nombre común | |
| Euphorbiaceae | Este género incluye aproximadamente 35 taxones no manglaresa | |||
| Excoecaria | Excoecaria agallocha | manglar lácteo, manglar ciego y árbol venenoso | _W_IMG_6929.jpg) | |
| Lythraceae | Género distinto en la familia | |||
| Pemphis | Pemphis acidula | bantigue o mentigi |  | |
| Malvaceae | Anteriormente en Bombacaceae, ahora un género aislado en la subfamilia Bombacoideeae | |||
| Camptostemon | Camptostemon schultzii | kapok mangrove |  | |
| Camptostemon philippinense |  | |||
| Meliaceae | Género de 3 especies, un no-manglar, forma la tribu Xylocarpaeae con Carapa, un no-manglar | |||
| Xylocarpus | Xylocarpus granatum |  | ||
| Xylocarpus moluccensis |  | |||
| Myrtaceae | Un género aislado en la familia | |||
| Osbornia | Osbornia octodonta | manglar |  | |
| Pellicieraceae | Género monotípico y familia de posición filogenética incierta | |||
| Pelliciera | Pelliciera rhizophorae, | té manglar |  | |
| Plumbaginaceae | Género aislado, a veces segregado como familia Aegialitidaceae | |||
| Aegialitis | Aegialitis annulata | club manglar |  | |
| Aegialitis rotundifolia |  | |||
| Primulaceae | Anteriormente un género aislado en Myrsinaceae | |||
| Aegiceras | Aegiceras corniculatum | manglar negro, manglar de río o khalsi |  | |
| Aegiceras floridum | ||||
| Pteridaceae | Un helecho algo aislado en su familia | |||
| Acrostichum | Acrostichum aureum | helecho de cuero dorado, helecho de pantano o helecho |  | |
| Acrostichum speciosum | manglar fern |  | ||
| Rubiaceae | Un género aislado en la familia | |||
| Scyphiphora | Scyphiphora hydrophylacea | Nilad |  | |
Distribución de especies
Los manglares son un tipo de vegetación tropical con algunos valores atípicos establecidos en latitudes subtropicales, especialmente en el sur de Florida y el sur de Japón, así como en Sudáfrica, Nueva Zelanda y Victoria (Australia). Estos valores atípicos son el resultado de costas ininterrumpidas y cadenas de islas o de suministros confiables de propágulos que flotan en las cálidas corrientes oceánicas de las ricas regiones de manglares.
"En los límites de distribución, la formación está representada por vegetación achaparrada, generalmente monotípica dominada por Avicennia, como en Westonport Bay y Corner Inlet, Victoria, Australia. Esta última localidad es la latitud más alta (38° 45'S) en la que se encuentran naturalmente los manglares. Los manglares de Nueva Zelanda, que se extienden hasta los 37° al sur, son del mismo tipo; comienzan como bosques bajos en la parte norte de la Isla Norte, pero se convierten en matorrales bajos hacia su límite sur. En ambos casos, la especie se denomina Avicennia marina var. australis, aunque claramente se necesita una comparación genética. En Australia Occidental, A. puerto deportivo se extiende tan al sur como Bunbury (33° 19'S). En el hemisferio norte, la Avicennia gerrninans arbustiva en Florida se encuentra tan al norte como St. Augustine en la costa este y Cedar Point en el oeste. Hay registros de A. germinans y Rhizophora mangle para las Bermudas, presumiblemente abastecidas por la Corriente del Golfo. En el sur de Japón, Kandelia obovata se encuentra a unos 31 °N (Tagawa en Hosakawa et al., 1977, pero inicialmente denominada K. candel)."
Bosques de manglares
Los bosques de manglares, también llamados pantanos de manglares o manglares, se encuentran en áreas de mareas tropicales y subtropicales. Las áreas donde se encuentran los manglares incluyen estuarios y costas marinas.
La existencia intermareal a la que se adaptan estos árboles representa la principal limitación para el número de especies capaces de prosperar en su hábitat. La marea alta trae agua salada, y cuando la marea retrocede, la evaporación solar del agua de mar en el suelo conduce a mayores aumentos en la salinidad. El regreso de la marea puede limpiar estos suelos, devolviéndolos a niveles de salinidad comparables a los del agua de mar.
Durante la marea baja, los organismos también están expuestos a aumentos de temperatura y humedad reducida antes de ser enfriados e inundados por la marea. Por lo tanto, para que una planta sobreviva en este entorno, debe tolerar amplios rangos de salinidad, temperatura y humedad, así como varios otros factores ambientales clave; por lo tanto, solo unas pocas especies selectas conforman la comunidad de árboles de manglar.
Alrededor de 110 especies se consideran manglares, en el sentido de ser árboles que crecen en un pantano tan salino, aunque solo unas pocas pertenecen al género de plantas de manglares, Rhizophora. Sin embargo, un pantano de manglar determinado normalmente presenta solo una pequeña cantidad de especies de árboles. No es raro que un bosque de manglares en el Caribe presente solo tres o cuatro especies de árboles. A modo de comparación, el bioma de la selva tropical contiene miles de especies de árboles, pero esto no quiere decir que los bosques de manglares carezcan de diversidad. Aunque los árboles en sí son pocos en especies, el ecosistema que crean estos árboles proporciona un hogar (hábitat) para una gran variedad de otras especies, incluidas hasta 174 especies de megafauna marina.
Las plantas de manglares requieren una serie de adaptaciones fisiológicas para superar los problemas de bajos niveles de oxígeno ambiental, alta salinidad y frecuentes inundaciones por mareas. Cada especie tiene sus propias soluciones a estos problemas; esta puede ser la razón principal por la que, en algunas costas, las especies de árboles de mangle muestran una zonificación distinta. Pequeñas variaciones ambientales dentro de un mangal pueden conducir a métodos muy diferentes para hacer frente al medio ambiente. Por lo tanto, la mezcla de especies está determinada en parte por la tolerancia de las especies individuales a las condiciones físicas, como las inundaciones por mareas y la salinidad, pero también puede estar influenciada por otros factores, como los cangrejos que se alimentan de las plántulas de plantas.
Una vez establecidas, las raíces de los manglares brindan un hábitat para las ostras y ralentizan el flujo de agua, lo que mejora la deposición de sedimentos en áreas donde ya se está produciendo. Los sedimentos anóxicos finos debajo de los manglares actúan como sumideros para una variedad de metales pesados (trazas) que las partículas coloidales en los sedimentos se han concentrado del agua. La remoción de manglares perturba estos sedimentos subyacentes, lo que a menudo crea problemas de contaminación por metales traza del agua de mar y los organismos del área.
Los pantanos de manglares protegen las áreas costeras de la erosión, las marejadas ciclónicas (especialmente durante los ciclones tropicales) y los tsunamis. Limitan la erosión de las olas de alta energía principalmente durante eventos como marejadas ciclónicas y tsunamis. Los manglares' Los sistemas de raíces masivos son eficientes para disipar la energía de las olas. Asimismo, reducen la velocidad del agua de la marea para que su sedimento se deposite a medida que sube la marea, dejando todo excepto las partículas finas cuando la marea baja. De esta manera, los manglares construyen sus entornos. Debido a la singularidad de los ecosistemas de manglares y la protección contra la erosión que brindan, a menudo son objeto de programas de conservación, incluidos los planes de acción nacionales sobre biodiversidad.
El ecosistema único que se encuentra en la intrincada malla de las raíces de los manglares ofrece un hábitat marino tranquilo para los organismos jóvenes. En áreas donde las raíces están permanentemente sumergidas, los organismos que albergan incluyen algas, percebes, ostras, esponjas y briozoos, que requieren una superficie dura para anclarse mientras se alimentan por filtración. Los camarones y las langostas de barro utilizan los fondos fangosos como su hogar. Los cangrejos de mangle comen las hojas de mangle, agregando nutrientes al lodo de mangal para otros comedores de fondo. En al menos algunos casos, la exportación de carbono fijado en los manglares es importante en las redes alimentarias costeras.
Las plantaciones de manglares en Vietnam, Tailandia, Filipinas e India albergan varias especies de peces y crustáceos de importancia comercial.
Los bosques de manglares pueden descomponerse en depósitos de turba debido a procesos fúngicos y bacterianos, así como por la acción de las termitas. Se convierte en turba en buenas condiciones geoquímicas, sedimentarias y tectónicas. La naturaleza de estos depósitos depende del medio ambiente y los tipos de manglares involucrados. En Puerto Rico, los manglares rojo, blanco y negro ocupan diferentes nichos ecológicos y tienen composiciones químicas ligeramente diferentes, por lo que el contenido de carbono varía entre las especies, así como entre los diferentes tejidos de la planta (p. ej., materia foliar versus raíces).
En Puerto Rico, hay una clara sucesión de estos tres árboles desde las elevaciones más bajas, que están dominadas por manglares rojos, hasta tierra adentro con una mayor concentración de manglares blancos. Los bosques de manglares son una parte importante del ciclo y almacenamiento de carbono en los ecosistemas costeros tropicales. Sabiendo esto, los científicos buscan reconstruir el medio ambiente e investigar los cambios en el ecosistema costero durante miles de años utilizando núcleos de sedimentos. Sin embargo, una complicación adicional es la materia orgánica marina importada que también se deposita en el sedimento debido al lavado de los manglares por las mareas. Las termitas juegan un papel importante en la formación de turba a partir de materiales de manglares. Procesan la hojarasca caída, los sistemas de raíces y la madera de los manglares en turba para construir sus nidos, y estabilizan la química de esta turba que representa aproximadamente el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares. A medida que los nidos se entierran con el tiempo, este carbono se almacena en el sedimento y el ciclo del carbono continúa.
Los manglares son una fuente importante de carbono azul. A nivel mundial, los manglares almacenaron 4,19 Gt (9,2×1012 lb) de carbono en 2012. Se perdió el dos por ciento del carbono global de los manglares entre 2000 y 2012, equivalente a un potencial máximo de 0,316996250 Gt (6,9885710×1011 lb) de emisiones de dióxido de carbono en La atmósfera de la Tierra.
A nivel mundial, se ha demostrado que los manglares brindan protecciones económicas medibles a las comunidades costeras afectadas por las tormentas tropicales.
Microbioma de manglar
Los microbiomas de las plantas juegan un papel crucial en la salud y la productividad de los manglares. Muchos investigadores han aplicado con éxito los conocimientos adquiridos sobre microbiomas vegetales para producir inóculos específicos para la protección de cultivos. Dichos inóculos pueden estimular el crecimiento de las plantas al liberar fitohormonas y mejorar la absorción de algunos nutrientes minerales (particularmente fósforo y nitrógeno). Sin embargo, la mayoría de los estudios del microbioma vegetal se han centrado en la planta modelo Arabidopsis thaliana y plantas de cultivo económicamente importantes, como el arroz, la cebada, el trigo, el maíz y la soja. Hay menos información sobre los microbiomas de las especies arbóreas. Los microbiomas vegetales están determinados por factores relacionados con las plantas (p. ej., genotipo, órgano, especie y estado de salud) y factores ambientales (p. ej., uso de la tierra, clima y disponibilidad de nutrientes). Se ha demostrado que dos de los factores relacionados con las plantas, las especies y los genotipos de las plantas, desempeñan un papel importante en la configuración de la rizosfera y los microbiomas de las plantas, ya que los genotipos y las especies de los árboles están asociados con comunidades microbianas específicas. Los diferentes órganos de las plantas también tienen comunidades microbianas específicas que dependen de factores asociados a la planta (genotipo de la planta, nutrientes disponibles y condiciones fisicoquímicas específicas de los órganos) y/o condiciones ambientales (asociadas con superficies y perturbaciones superficiales y subterráneas).
Microbioma de la raíz
Las raíces de los manglares albergan un repertorio de taxones microbianos que contribuyen a importantes funciones ecológicas en los ecosistemas de manglares. Al igual que las plantas terrestres típicas, los manglares dependen de interacciones mutuamente beneficiosas con las comunidades microbianas. En particular, los microbios que residen en las raíces desarrolladas podrían ayudar a los manglares a transformar los nutrientes en formas utilizables antes de la asimilación de las plantas. Estos microbios también proporcionan fitohormonas a los manglares para suprimir los fitopatógenos o ayudar a los manglares a resistir el calor y la salinidad. A su vez, los microbios asociados a la raíz reciben metabolitos de carbono de la planta a través de los exudados de la raíz, por lo que se establecen asociaciones estrechas entre la planta y los microbios para su beneficio mutuo.
El nivel de clase taxonómica muestra que se informó que la mayoría de las proteobacterias provenían de Gammaproteobacteria seguida de Deltaproteobacteria y Alphaproteobacteria. La función diversa y la variación filogenética de las Gammaproteobacterias, que consisten en órdenes como Alteromonadales y Vibrionales, se encuentran en las regiones marinas y costeras y son muy abundantes en los sedimentos de los manglares que funcionan como recicladores de nutrientes. Los miembros de Deltaproteobacteria que se encuentran en el suelo de los manglares están en su mayoría relacionados con el azufre y consisten en Desulfobacterales, Desulfuromonadales, Desulfovibrionales y Desulfarculales, entre otros. Se ha encontrado que comunidades microbianas muy diversas (principalmente bacterias y hongos) habitan y funcionan en las raíces de los manglares. Por ejemplo, las bacterias diazotróficas en las proximidades de las raíces de los manglares podrían realizar la fijación biológica de nitrógeno, que proporciona entre el 40% y el 60% del nitrógeno total que requieren los manglares; el suelo adherido a las raíces de los manglares carece de oxígeno pero es rico en materia orgánica, lo que proporciona un microambiente óptimo para las bacterias reductoras de sulfato y los metanógenos; los hongos ligninolíticos, celulolíticos y amilolíticos prevalecen en el entorno de las raíces de los manglares; Los hongos de la rizosfera podrían ayudar a los manglares a sobrevivir en ambientes anegados y con restricción de nutrientes. Estos estudios han proporcionado evidencias cada vez mayores que respaldan la importancia de las bacterias y los hongos asociados a las raíces para el crecimiento y la salud de los manglares.
Estudios recientes han investigado la estructura detallada de las comunidades microbianas asociadas a las raíces en una escala fina continua en otras plantas, donde un microhábitat se dividió en cuatro compartimentos de raíces: endosfera, episfera, rizosfera y no rizosfera. Además, se ha informado que las comunidades microbianas en cada compartimento tienen características únicas. La rizósfera podría emitir exudados de raíces que enriquecieran selectivamente poblaciones microbianas específicas; sin embargo, se encontró que estos exudados ejercen solo impactos marginales sobre los microbios en el suelo no rizósfera. Además, se observó que la episfera de la raíz, en lugar de la rizosfera, era la principal responsable de controlar la entrada de poblaciones microbianas específicas en la raíz, lo que resultaba en el enriquecimiento selectivo de proteobacterias en la endosfera. Estos hallazgos brindan nuevos conocimientos sobre la diferenciación de nicho de las comunidades microbianas asociadas a la raíz. Sin embargo, es posible que el perfil de la comunidad basado en amplicones no proporcione las características funcionales de las comunidades microbianas asociadas a la raíz en el crecimiento de las plantas y el ciclo biogeoquímico. Desentrañar los patrones funcionales en los cuatro compartimentos de raíces tiene un gran potencial para comprender los mecanismos funcionales responsables de mediar en las interacciones raíz-microbios en apoyo de la mejora del funcionamiento del ecosistema de manglares.
Se informa que la diversidad de bacterias en los manglares perturbados es mayor que en manglares bien conservados Estudios que comparan manglares en diferentes Los estados de conservación muestran que la composición bacteriana en los sedimentos de manglares perturbados se altera su estructura conduce a un equilibrio funcional, donde la dinámica de los productos químicos en suelos de manglar conducen a la remodelación de su estructura microbiana.
Sugerencias para futuras investigaciones sobre la diversidad microbiana de los manglares
A pesar de los numerosos avances en la investigación sobre la metagenómica bacteriana de sedimentos de manglares diversidad en diversas condiciones en los últimos años, cerrando la brecha de investigación y ampliando nuestro conocimiento hacia la relación entre los microbios constituidos principalmente por bacterias y sus ciclos de nutrientes en el sedimento de los manglares y los impactos directos e indirectos en el crecimiento de los manglares y las estructuras de rodales como barreras costeras y otros proveedores de servicios ecológicos. Por lo tanto, con base en los estudios de revisión sistemática de Lai et al., aquí sugieren mejoras en el muestreo y un índice ambiental fundamental para futuras referencias.
Viroma de manglar
encontrado en el manglar virome
Los bosques de manglares son uno de los biomas más ricos en carbono y representan el 11 % de la entrada total de carbono terrestre a los océanos. Se cree que los virus influyen significativamente en los ciclos biogeoquímicos locales y globales, aunque a partir de 2019 había poca información disponible sobre la estructura de la comunidad, la diversidad genética y las funciones ecológicas de los virus en los ecosistemas de manglares.
Los virus son las entidades biológicas más abundantes en la tierra, presentes en prácticamente todos los ecosistemas. Al lisar a sus huéspedes, es decir, al romper sus membranas celulares, los virus controlan la abundancia de huéspedes y afectan la estructura de las comunidades de huéspedes. Los virus también influyen en la diversidad y evolución de sus huéspedes a través de la transferencia horizontal de genes, la selección para la resistencia y la manipulación del metabolismo bacteriano. Es importante destacar que los virus marinos afectan los ciclos biogeoquímicos locales y globales a través de la liberación de cantidades sustanciales de carbono orgánico y nutrientes de los huéspedes y ayudan a los microbios a impulsar los ciclos biogeoquímicos con genes metabólicos auxiliares (AMG).
Se presume que los AMG aumentan el metabolismo del huésped infectado por virus y facilitan la producción de nuevos virus. Los AMG se han explorado ampliamente en cianófagos marinos e incluyen genes implicados en la fotosíntesis, la renovación del carbono, la absorción de fosfato y la respuesta al estrés. El análisis metagenómico independiente del cultivo de las comunidades virales ha identificado AMG adicionales que están involucrados en la motilidad, el metabolismo central del carbono, el fotosistema I, el metabolismo energético, los grupos de hierro y azufre, la antioxidación y el ciclo del azufre y el nitrógeno. Curiosamente, un análisis reciente de los datos de Pacific Ocean Virome identificó AMG especializados en nichos que contribuyen a las adaptaciones del huésped estratificadas en profundidad. Dado que los microbios impulsan los ciclos biogeoquímicos globales y que una gran parte de los microbios está infectada por virus en un momento dado, los AMG codificados por virus deben desempeñar un papel importante en la biogeoquímica global y la evolución metabólica microbiana.
Los bosques de manglares son las únicas halófitas leñosas que viven en agua salada a lo largo de las costas tropicales y subtropicales del mundo. Los manglares son uno de los ecosistemas más productivos y ecológicamente importantes de la tierra. Las tasas de producción primaria de los manglares son iguales a las de los bosques húmedos tropicales siempreverdes y los arrecifes de coral. Como componente globalmente relevante del ciclo del carbono, los manglares secuestran aproximadamente 24 millones de toneladas métricas de carbono cada año. La mayor parte del carbono de los manglares se almacena en el suelo y en depósitos subterráneos considerables de raíces muertas, lo que ayuda a la conservación y el reciclaje de nutrientes debajo de los bosques. Aunque los manglares cubren solo el 0,5 % de la zona costera del planeta, representan entre el 10 % y el 15 % del almacenamiento de carbono en los sedimentos costeros y entre el 10 % y el 11 % de la entrada total de carbono terrestre a los océanos. La contribución desproporcionada de los manglares al secuestro de carbono ahora se percibe como un medio importante para contrarrestar las emisiones de gases de efecto invernadero.
para el manglar gris, Avicennia marina
A pesar de la importancia ecológica del ecosistema de manglares, el conocimiento sobre la biodiversidad de los manglares es notablemente limitado. Los informes anteriores investigaron principalmente la biodiversidad de la fauna, la flora y las comunidades bacterianas de los manglares. En particular, hay poca información disponible sobre las comunidades virales y sus roles en los ecosistemas de suelo de manglares. En vista de la importancia de los virus en la estructuración y regulación de las comunidades anfitrionas y los ciclos biogeoquímicos de los elementos mediadores, es esencial explorar las comunidades virales en los ecosistemas de manglares. Además, la inundación intermitente de agua de mar y la transición brusca resultante de los entornos de manglares pueden dar lugar a una diversidad genética y funcional sustancialmente diferente de las comunidades bacterianas y virales en los suelos de manglares en comparación con las de otros sistemas.
Secuenciación del genoma
- Rhizophoreae como revelada por secuenciación de todo el genoma