Loricífera

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Loricifera (del latín, lorica, corselet (armadura) + ferre, soportar) es un filo de criaturas marinas desde muy pequeñas a microscópicas. animales cicloneurales que habitan en sedimentos que se había determinado que eran 37 especies descritas, en 9 géneros, pero en 2021 ha aumentado a 43 especies. Aparte de estas especies descritas, hay aproximadamente 100 más que se han recolectado y aún no se han descrito. Sus tamaños van desde 100 μm hasta ca. 1 mm.

Se caracterizan por una cubierta exterior protectora llamada lorica y su hábitat se encuentra en los espacios entre la grava marina a la que se adhieren. El filo fue descubierto en 1983 por R.M. Kristensen, cerca de Roscoff, Francia. Se encuentran entre los grupos de animales descubiertos más recientemente. Se adhieren con bastante firmeza al sustrato y, por lo tanto, permanecieron sin descubrir durante tanto tiempo. El primer espécimen se recolectó en la década de 1970 y luego se describió en 1983. Se encuentran en todas las profundidades, en diferentes tipos de sedimentos y en todas las latitudes.

Morfología

Los animales tienen cabeza, boca y aparato digestivo, al igual que la lorica. La cabeza (que contiene la boca y el cerebro), una región del tronco rodeada por seis placas que forman la 'lorica' o corsé y, entre estos dos, la región del cuello. Loricifera tiene un cerebro bien desarrollado y cada scalid está conectado individualmente al cerebro por nervios. La lorica con forma de armadura consiste en una capa protectora externa o caja de plicas circundantes. No hay sistema circulatorio ni sistema endocrino. Muchas de las larvas son acelomadas, con algunos adultos pseudocelomados y algunos restantes acelomados. El desarrollo es generalmente directo, aunque existen las llamadas larvas de Higgins, que difieren de los adultos en varios aspectos. Como adultos, los animales son gonocóricos. Los ciclos de vida muy complejos y plásticos de los pliciloricidos incluyen también etapas pedogenéticas con diferentes formas de reproducción partenogenética. Los fósiles se han fechado en el Cámbrico tardío.

Afinidad taxonómica

Los estudios morfológicos han colocado tradicionalmente al filo en la vinctiplicata con la Priapulida; esto más Kinorhyncha constituye el taxón Scalidophora. Los tres filos comparten cuatro caracteres en común: cutícula quitinosa, anillos de escamas en el introvertido, flósculos y dos anillos de retracción introvertida. Sin embargo, a pesar de un estudio de 2015 que muestra que los parientes más cercanos del filo son los Panarthropoda, un estudio de 2022 mostró nuevamente que pertenecía a Scalidophora y dijo que se requerirán más pruebas genéticas más completas para encontrar su posición real en Ecdysozoa.

Imagen de microscopía ligera Spinoloricus cinziae adaptado a un ambiente anoxico (sierto con Rose Bengal). La barra de escala es de 50 μm.

Historia evolutiva

Se cree que los loricíferos son descendientes miniaturizados de un organismo más grande, tal vez parecido al fósil Cámbrico Sirilorica. Sin embargo, el registro fósil del grupo microscópico no mineralizado es (tal vez como era de esperar) escaso, por lo que es difícil rastrear la historia evolutiva del filo en detalle.

El descubrimiento en 2017 de Eolorica deadwoodensis del Período Cámbrico puede arrojar algo de luz sobre la historia del grupo.

En ambientes anóxicos

Se han encontrado tres especies de Loricifera en los sedimentos libres de oxígeno en el fondo de la cuenca de L'Atalante en el mar Mediterráneo, a más de 3000 metros de profundidad, los primeros organismos multicelulares que se sabe que pasan toda su vida en un ambiente anóxico medioambiente. Inicialmente, se pensó que podían hacer esto porque sus mitocondrias actúan como hidrogenosomas, permitiéndoles respirar anaeróbicamente. Sin embargo, para 2021 surgieron dudas sobre si tienen o no mitocondrias.

Los animales recientemente reportados completan su ciclo de vida en ausencia total de luz y oxígeno, y tienen menos de un milímetro de tamaño. Se recogieron de una cuenca profunda en el fondo del mar Mediterráneo, donde habitan una salmuera casi saturada de sal que, debido a su densidad (> 1,2 g/cm³), no se mezcla con las aguas de arriba. Como consecuencia, este ambiente es completamente anóxico y, debido a la actividad de los reductores de sulfato, contiene sulfuro en una concentración de 2,9 mM. A pesar de estas duras condiciones, este entorno anóxico y sulfuroso está repleto de vida microbiana, tanto procariotas quimiosintéticas que son productores primarios, como una amplia diversidad de heterótrofos eucariotas en el siguiente nivel trófico.

Taxones

  • Nanaloricidae Kristensen, 1983
    • Nanaloricus Kristensen, 1983
    • Armorloricus Kristensen " Gad, 2004
    • Australoricus Heiner, Boesgaard " Kristensen, 2009
    • Phoeniciloricus Gad, 2004
    • Spinoloricus Heiner, 2007
  • Pliciloricidae Higgins " Kristensen, 1986
    • Pliciloricus Higgins " Kristensen 1986
    • Rugiloricus Higgins " Kristensen, 1986
    • Titaniloricus Gad, 2005
    • Wataloricus Fujimoto, Yamasaki, Kimura y otros, 2020
  • Urnaloricidae Heiner & Møbjerg Kristensen, 2009
    • Urnaloricus Heiner & Møbjerg Kristensen, 2009
  • Extinct taxa (sin clasificar)
    • † Eolorica Harvey & Butterfield, 2017
    • †Orstenoloricus Maas et al. 2009


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