Lobopodios
Los lobopodios, miembros del grupo informal Lobopodia (del griego, que significa "pies romos"), o el phylum formalmente erigido Lobopoda Cavalier-Smith (1998), son panartrópodos con patas rechonchas llamados lobopodos, término que también puede usarse como nombre común de este grupo. Si bien la definición de lobopodios puede diferir entre las literaturas, por lo general se refiere a un grupo de panartrópodos fósiles similares a gusanos de cuerpo blando, como Aysheaia y Halucigenia.
Los lobopodios fósiles casi completos más antiguos datan del Cámbrico Inferior; algunos también se conocen del Ordovícico, Silúrico y Carbonífero Lagerstätten. Algunos tienen garras, placas o espinas endurecidas, que comúnmente se conservan como microfósiles carbonáceos o mineralizados en los estratos del Cámbrico. Se considera que la agrupación es parafilética, ya que se cree que los tres grupos de panartrópodos vivos (Arthropoda, Tardigrada y Onychophora) evolucionaron a partir de ancestros lobopodios.
Definiciones
El concepto de Lobopodian varía de un autor a otro. Su sentido más general y limitado se refiere a un conjunto de taxones de panartrópodos parecidos a gusanos del Cámbrico con lobopodos, por ejemplo, Aysheaia, Hallucigenia y Xenusion, miembros que tradicionalmente se unían como "xenusianos" o "xenusiidos" (clase Xenusia). Los géneros de dinocarídidos Pambdelurion y Kerygmachela también pueden considerarse lobopodios, eventualmente denominados "lobopodios con branquias" o "lobopodo con branquias". Bajo tales definiciones, "Lobopodia" se componen solo de taxones extintos, y ampliamente aceptados como un grado parafilético informal que corresponde al grupo corona de tres filos de panartrópodos existentes: Onychophora (gusanos de terciopelo), Tardigrada (osos de agua) y Arthropoda (artrópodos).
Una definición alternativa y más amplia de lobopodios también incorporaría los filos existentes Onychophora y Tardigrada, dos grupos de panartrópodos que también tienen extremidades lobopodosas. "Lobopodios" también puede referirse a un posible clado hermano de Arthropoda, y componerse solo de Tardigrada y Onychophora. Lobopodia a veces también incluía a Pentastomida, un grupo de panartrópodos parásitos que tradicionalmente se pensaba que era un filo único, pero que estudios filogenómicos y anatómicos posteriores revelaron como un taxón altamente especializado de artrópodos crustáceos. La definición más amplia propone que el superfilo monofilético Lobopodia es equivalente a Panarthropoda.
Taxones representativos
Los géneros más conocidos incluyen, por ejemplo, Aysheaia, que se descubrió en Burgess Shale canadiense y Hallucigenia, conocida tanto en Chenjiang Maotianshan Shale como en Burgess Shale. Esquisto. Aysheaia pedunculata tiene una morfología aparentemente básica para los lobopodios, por ejemplo, una cutícula significativamente anillada, una abertura terminal en la boca, apéndices frontales especializados y lobopodos rechonchos con garras terminales. Halucigenia sparsa es famosa por tener una compleja historia de interpretación: originalmente fue reconstruida con largas patas en forma de zancos y misteriosas protuberancias dorsales carnosas, y durante mucho tiempo se consideró un excelente ejemplo de la forma en que la naturaleza experimentaba con los diseños corporales más diversos y extraños durante el Cámbrico. Sin embargo, descubrimientos posteriores demostraron que esta reconstrucción había colocado al animal boca abajo: interpretando los "zancos" como espinas dorsales dejó en claro que el carnoso "dorsal" las protuberancias eran en realidad lobopodos alargados. Una reconstrucción más reciente incluso intercambió los extremos delantero y trasero del animal: se reveló que la huella bulbosa que antes se pensaba que era una cabeza era en realidad contenido intestinal expulsado por el ano.
Microdictyon es otro género carismático y especioso de lobopodios que se asemeja a Hallucigenia, pero en lugar de espinas, tenía pares de placas en forma de red, que a menudo se encuentran desarticulados y son conocidos como un ejemplo de pequeños fósiles de concha (SSF). Xenusion tiene el registro fósil más antiguo entre los lobopodios descritos, que puede remontarse a la Etapa 2 del Cámbrico. Luolishania es un ejemplo icónico de lobopodios con múltiples pares de apéndices especializados. Los lobopodios branquiales Kerygmachela y Pambdelurion arrojan luz sobre la relación entre los lobopodios y los artrópodos, ya que ambos tienen afinidades y características relacionadas con el grupo troncal de los artrópodos.
Morfología
Tamaño máximo de las 3 especies de Hallucigenia (de arriba, H. fortis, H. hongmeia y H. sparsa) en escala.
Fossils of XenusionUn lobopodiano que podría haber crecido hasta 20 centímetros.
La mayoría de los lobopodios tenían solo unos pocos centímetros de largo, mientras que algunos géneros crecían hasta más de 20 centímetros. Sus cuerpos están anulados, aunque la presencia de anulación puede diferir entre la posición o el taxón, y en ocasiones es difícil de discernir debido a su estrecha separación y bajo relieve en los materiales fósiles. El cuerpo y los apéndices son circulares en sección transversal.
Cabeza
Debido a la conservación generalmente deficiente, las reconstrucciones detalladas de la región de la cabeza solo están disponibles para un puñado de especies de lobopodios. La cabeza de un lobopodio es más o menos bulbosa y, en ocasiones, posee un par de apéndices preoculares, supuestamente protocerebrales, por ejemplo, antenas primarias o apéndices frontales bien desarrollados, que se individualizan a partir del tronco de los lobopodos (con la excepción de Antennacanthopodia, que tienen dos pares de apéndices de la cabeza en lugar de uno). Las piezas bucales pueden consistir en filas de dientes o una probóscide cónica. Los ojos pueden estar representados por un solo ocelo o por numerosos pares de ocelos simples, como se ha demostrado en Luolishania (=Miraluolishania), Ovatiovermis, Onychodictyon, Hallucigenia, Facivermis, y menos ciertamente Aysheaia también. Sin embargo, en los lobopodios con branquias como Kerygmachela, los ojos son parches reflectantes relativamente complejos que pueden haber sido de naturaleza compuesta.
Tronco y lobopodos
El tronco es alargado y está compuesto por numerosos segmentos del cuerpo (somitas), cada uno de los cuales tiene un par de patas llamadas técnicamente lobopodos o extremidades lobopodas. Los límites segmentarios no son tan significativos externamente como los de los artrópodos, aunque están indicados por anulaciones heterónomas (es decir, la alternancia de la densidad de anulación correspondiente a la posición de los límites segmentarios) en algunas especies. Los segmentos del tronco pueden tener otras estructuras externas correspondientes al segmento, como nódulos (p. ej., Hadranax, Kerygmachela), papilas (p. ej., Onychodictyon), columna vertebral /escleritos en forma de placa (por ejemplo, lobopodios acorazados) o aletas laterales (por ejemplo, lobopodios con branquias). El tronco puede terminar con un par de lobopodos (p. ej., Aysheaia, Hallucigenia sparsa) o una extensión en forma de cola (p. ej., Paucipodia, Siberion, Jianshanopodia).
Los lobopodos son flexibles y de forma vagamente cónica, estrechándose desde el cuerpo hasta las puntas que pueden o no tener garras. Las garras, si están presentes, son estructuras endurecidas con una forma que se asemeja a un gancho o una espina suavemente curvada. Los lobopodos con garras generalmente tienen 2 garras, pero se conocen garras individuales (por ejemplo, lobopodos posteriores de luolishanidos), al igual que más de 2 (por ejemplo, 3 en Tritonychus, 7 en Aysheaia) dependiendo de su asociación segmentaria o taxonómica. En algunos géneros, los lobopodos tienen estructuras adicionales como espinas (p. ej., Diania), excrecencias carnosas (p. ej., Onychodictyon) o tubérculos (p. ej., Jianshanopodia). No hay signos de artropodización (desarrollo de un exoesqueleto endurecido y división segmentaria en los apéndices de los panartrópodos) en miembros conocidos de lobopodios, incluso en aquellos que pertenecen al grupo troncal de los artrópodos (por ejemplo, lobopodios con branquias y siberiidos), y el caso sospechoso de artropodización en las extremidades de Diania se considera una mala interpretación.
La diferenciación (tagmosis) entre los somitas del tronco apenas ocurre, excepto en los alucinógenos y los luolishaníidos, donde numerosos pares de sus lobopodos anteriores son significativamente delgados (halucigenidos) o setosos (luolishaníidos) en contraste con sus contrapartes posteriores.
Estructuras internas
El intestino de los lobopodios suele ser recto, indiferenciado y, a veces, conservado en el registro fósil en tres dimensiones. En algunos especímenes se encuentra que el intestino está lleno de sedimento. El intestino consta de un tubo central que ocupa todo el largo del tronco del lobopodiano, que no cambia mucho de ancho, al menos no sistemáticamente. Sin embargo, en algunos grupos, específicamente los lobopodios y siberidos con branquias, el intestino está rodeado por pares de divertículos intestinales (glándulas digestivas) repetidos en serie y con forma de riñón. En algunos especímenes, partes del intestino de lobopodian se pueden conservar en tres dimensiones. Esto no puede deberse a la fosfatación, que suele ser responsable de la conservación tridimensional del intestino, porque el contenido de fosfato del intestino es inferior al 1 %; el contenido comprende cuarzo y moscovita. El intestino del representante Paucipodia es de ancho variable, siendo más ancho en el centro del cuerpo. Su posición en la cavidad del cuerpo está fijada de forma vaga, por lo que es posible la flexibilidad.
No se sabe mucho sobre la anatomía neural de los lobopodios debido a la escasa y en su mayoría ambigua evidencia fósil. Se encontraron posibles rastros de un sistema nervioso en Paucipodia, Megadictyon y Antennacanthopodia. La primera y hasta ahora la única evidencia confirmada de estructuras neuronales de los lobopodios proviene del Kerygmachela de los lobopodios con branquias en Park et al. 2018: presenta un cerebro compuesto solo por un protocerebro (el ganglio cerebral más frontal de los panartrópodos) que está directamente conectado a los nervios de los ojos y los apéndices frontales, lo que sugiere la ascendencia protocerebral de la cabeza de los lobopodios, así como todo Panarthropoda.
En algunos ecdisozoos existentes, como los priapúlidos y los onicóforos, hay una capa de músculos circulares más externos y una capa de músculos longitudinales más internos. Los onicóforos también tienen una tercera capa intermedia de músculos oblicuos entrelazados. La musculatura del lobopodio Pambdelurion con branquias muestra una anatomía similar, pero la del lobopodio Tritonychus muestra el patrón opuesto: son los músculos más externos los que son longitudinales y la capa más interna la que consiste de músculos circulares.
Categorías
Según la morfología externa, los lobopdianos pueden clasificarse en diferentes categorías; por ejemplo, los taxones generales parecidos a gusanos como "xenusiid" o "xenusiano"; xenusiid con sclerite como "lobopodios acorazados"; y taxones con apéndices frontales robustos y aletas laterales como "lobopodios con branquias". Algunos de ellos se definieron originalmente bajo un sentido taxonómico (por ejemplo, la clase Xenusia), pero ninguno de ellos se acepta generalmente como monofilético en estudios posteriores.
Lobopodianos acorazados
Los lobopodios acorazados se referían a los lobopodios xenusiidos que tenían escleritos repetidos como espinas o placas en el tronco (por ejemplo, Hallucigenia, Microdictyon, Luolishania) o lobopodos (por ejemplo, Diania). Por el contrario, los lobopodios sin escleritos pueden denominarse "lobopodios sin armadura". La función de los escleritos se interpretó como armadura protectora y/o puntos de inserción muscular. En algunos casos, solo se conservaron los escleritos desarticulados del animal, que representaron como componente de pequeños fósiles de concha (SSF). Se sugirió que los lobopodios acorazados estaban relacionados con los onicóforos e incluso pueden representar un clado en algunos estudios previos, pero sus posiciones filogenéticas en estudios posteriores son controvertidas. (ver texto)
Lobopodios con branquias
Los dinocáridos con afinidades de lobopodios (debido a características compartidas como la anulación y los lobopodos) se conocen como "lobopodios con branquias" o "lobopodos con branquias". Estas formas lucen un par de aletas en cada segmento del tronco, pero por lo demás no muestran signos de artropodización, en contraste con los dinocarídidos más derivados como el Radiodonta que tienen apéndices frontales robustos y esclerotizados. Los lobopodios con branquias cubren al menos dos géneros: Pambdelurion y Kerygmachela. Opabinia también puede entrar en esta categoría en un sentido más amplio, aunque la presencia de lobopodios en este género no está definitivamente probado. Omnidens, un género conocido solo por un aparato bucal similar a Pambdelurion, también puede ser un lobopodio con branquias. Los colgajos del cuerpo pueden haber funcionado como apéndices nadadores y branquias, y posiblemente sean homólogos a los colgajos dorsales de los radiodontes y exites de Euarthropoda. Algunos todavía cuestionan si estos géneros eran verdaderos lobopodios. Sin embargo, son ampliamente aceptados como artrópodos del grupo de tallos justo basales a los radiodontes.
Siberion y taxones similares
Siberion, Megadictyon y Jianshanopodia pueden agruparse como siberiidos (orden Siberiida), jianshanopodios o "lobopodios gigantes" por algunas literaturas. Generalmente son lobopodios xenusiidos grandes (longitud del cuerpo que oscila entre 7 y 22 centímetros) con tronco ancho, lobopodos de tronco robusto sin evidencia de garras, y más notablemente un par de apéndices frontales robustos. Con la posible excepción de Siberion, también tienen glándulas digestivas como las de un lobopodio con branquias y un euartrópodo basal. Su anatomía representa formas de transición entre los xenusiidos típicos y los lobopodios con branquias, colocándolos eventualmente bajo la posición más basal del grupo de tallos de artrópodos.
Paleoecología
Los lobopodios posiblemente ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos. Aunque la mayoría de ellos tenían apéndices indiferenciados y tripa recta, lo que sugeriría un estilo de vida simple que se alimenta de sedimentos, las glándulas digestivas sofisticadas y el gran tamaño de los lobopodios y siberidos con branquias les permitirían consumir alimentos más grandes, y sus robustos apéndices frontales pueden incluso sugerir un estilo de vida depredador. Por otro lado, los luolishanidos como Luolishania y Ovatiovermis tienen elaborados lobopodos parecidos a plumas que presumiblemente formaban 'cestas' para suspensión o alimentación por filtración. Los lobopodos con garras terminales curvas pueden haber dado a algunos lobopodianos la capacidad de trepar sobre sustancias.
No se sabe mucho sobre la fisiología de los lobopodios. Hay evidencia que sugiere que los lobopodios mudan al igual que otros taxones de ecdisozoos, pero el contorno y la ornamentación del esclerito endurecido no variaron durante la ontogenia. Las estructuras similares a branquias en las aletas del cuerpo de los lobopodios con branquias y las extensiones ramificadas en los lobopodos de Jianshanopodia pueden proporcionar funciones respiratorias (branquias). Pambdelurion puede controlar el movimiento de sus lobopodos de forma similar a los onicóforos.
Distribución
Durante el Cámbrico, los lobopodios mostraron un grado sustancial de biodiversidad. Se conoce una especie de cada uno de los períodos Ordovícico y Silúrico, y algunas más del Carbonífero (Mazon Creek); esto representa la escasez de lagerstatten excepcionales en los depósitos poscámbricos.
Filogenia
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| Filogenía neutralizada entre lobopodianos y otros taxa Ecdysozoan. Extant panarthropod taxa are in negrita. La relación entre el grupo total de extant panarthropod phyla es sin resolver. |
La interpretación filogenética general de los lobopodios cambió drásticamente más allá de las décadas. Las reasignaciones no solo se basan en nueva evidencia fósil, sino también en nueva información embriológica, neuroanatómica y genómica (por ejemplo, expresión génica, filogenómica) observada en taxones de panartrópodos existentes.
Basándose en su morfología aparentemente similar a la de los onicóforos (por ejemplo, cutícula anular, apéndice lobópodo con garras), tradicionalmente se pensaba que los lobopodios estaban presentes en un grupo de onicóforos paleozoicos. Esta interpretación fue defectuosa después del descubrimiento de lobopodios con caracteres similares a artrópodos y tardígrados, lo que sugiere que la similitud entre lobopodios y onicóforos representa un rasgo ancestral panartrópodo más profundo (plesiomorfias) en lugar de caracteres exclusivos de onicóforos (sinapomorfias). Por ejemplo, el paleontólogo británico Graham Budd considera que Lobopodia representa un grado basal del que surgieron los filos Onychophora y Arthropoda, con Aysheaia comparable al plan ancestral, y con formas como Kerygmachela y Pambdelurion que representan una transición que, a través de los dinocarídidos a los artrópodos, conduciría a un plan corporal de artrópodos. La ornamentación de la superficie de Aysheaia, si es homóloga con los escleritos paleoscolecidos, puede representar un vínculo más profundo que los conecta con grupos cicloneurales externos. Muchos estudios posteriores siguen y amplían la idea, generalmente de acuerdo en que los tres filos de panartrópodos tienen lobopodios en sus linajes troncales. Los lobopodios son, por lo tanto, parafiléticos e incluyen el último ancestro común de los artrópodos, los onicóforos y los tardígrados.
Como artrópodos del grupo troncal
En comparación con otros grupos de tallos de panartrópodos, la sugerencia sobre los miembros lobopodianos del grupo de tallos de artrópodos es relativamente consistente: los siberiidos como Megadictyon y Jianshanopodia ocuparon la posición más basal, con branquias los lobopodios Pambdelurion y Kerygmachela se ramifican a continuación, y finalmente conducen a un clado compuesto por Opabinia, Radiodonta y Euarthropoda (artrópodos del grupo corona). Sus posiciones dentro del grupo de tallos de artrópodos están indicadas por numerosos planos básicos de artrópodos y formas intermedias (por ejemplo, glándulas digestivas similares a artrópodos, apéndices frontales similares a radiodontes y estructuras apendiculares dorso-ventrales vinculadas a apéndices birámicos de artrópodos). La ascendencia lobópoda de los artrópodos también está reforzada por estudios genómicos en taxones existentes: la expresión génica respalda la homología entre los apéndices de artrópodos y los lobopodos onicóforos, lo que sugiere que los apéndices artropodizados menos segmentados modernos evolucionaron a partir de extremidades lobópodas anilladas, con apéndices multipodómeros de euartrópodos basales extintos (por ejemplo, fuxianhuiids) puede representar una forma intermedia. Por otro lado, las antenas primarias y los apéndices frontales de los lobopodios y los dinocarídidos pueden ser homólogos al complejo labrum/hypostoma de los euartrópodos, una idea respaldada por su origen protocerebral y el patrón de desarrollo del labrum de los artrópodos existentes.
Los radioodontólogos son artrópodos de grupo de tallo con solapas de cuerpo similares a lobopodiano, apéndices frontales artropodizados y ojos compuestos acechados.
Las extremidades multisegmentadas de fuxianhuiid pueden representar una forma intermedia entre lobopods y apéndices artrópicos modernos.
Diania, un género de lobopodio acorazado con patas robustas y espinosas, originalmente se pensó que estaba asociado dentro del grupo de tallos de artrópodos en base a sus apéndices de tronco aparentemente similares a artrópodos (artropodizados). Sin embargo, esta interpretación es cuestionable ya que los datos proporcionados por la descripción original no son consistentes con las supuestas relaciones filogenéticas. Un nuevo examen incluso reveló que la sospecha de artropodización en las piernas de Diania fue una mala interpretación, aunque la columna vertebral puede haberse endurecido, la cutícula restante de Diania's las patas eran blandas (no endurecidas ni escleróticas), sin ninguna evidencia de articulación de pivote y membrana artrodial, lo que sugiere que las patas son lobopodos con anulaciones muy espaciadas. Por lo tanto, el reexamen finalmente rechazó la evidencia de artropodización (esclerotización, segmentación y articulación) en los apéndices, así como la relación fundamental entre Diania y los artrópodos.
Como onicóforos del grupo troncal
Si bien Antennacanthopodia es ampliamente aceptado como miembro del grupo troncal de onicóforos, la posición de otros géneros de xenusiidos que anteriormente se pensaba que estaban relacionados con los onicóforos es controvertida; en estudios posteriores, la mayoría de ellos sugirieron ser onicóforos del grupo troncal o panartrópodos basales, con algunas especies (Aysheaia o Onychodictyon ferox) ocasionalmente sugieren ser tardígrados del grupo troncal. Un estudio realizado en 2014 sugiere que Halucigenia son onicóforos del grupo de tallos en función de sus garras, que tienen estructuras internas superpuestas que se asemejan a las de un onicóforo existente. Esta interpretación fue cuestionada por estudios posteriores, ya que las estructuras pueden presentar plesiomorfia de panartrópodos.
Como tardígrados del grupo troncal
Los taxones de lobopodios del grupo troncal tardígrado no están claros. Se ha sugerido que Aysheaia o Onychodictyon ferox sean un posible miembro, en base al alto número de garras (en Aysheaia) y/o lobopodos terminales con garras orientadas hacia delante (en ambos taxones). Aunque no es ampliamente aceptado, incluso hay sugerencias de que la propia Tardigrada representa el panartrópodo más basal o la rama entre el grupo troncal de los artrópodos.
Como panartrópodos del grupo troncal
No está claro qué lobopodios representan miembros del grupo troncal de los panartrópodos, que se ramificaron justo antes del último ancestro común de los filos panartrópodos existentes. Aysheaia pudo haber ocupado esta posición en base a su morfología aparentemente básica; mientras que otros estudios sugieren más bien luolishanid y hallucigenid, dos taxones de lobopodios que también se habían resuelto como miembros del grupo troncal de los onicóforos.
Géneros descritos
Hasta 2018, se han descrito más de 20 géneros de lobopodios. Los materiales fósiles descritos como lobopodios Mureropodia apae y Aysheaia prolata se consideran apéndices frontales desarticulados de los radiodontes Caryosyntrips y Stanleycaris, respectivamente. Algunos estudios sugirieron que Miraluolishania era sinónimo de Luolishania. Más tarde se reveló que el enigmático Facivermis era un género altamente especializado de lobopodios luolishanidos.
- Antennacanthopodia
- Aysheaia
- Carbotubulus
- Cardiodictyon
- Collinsium
- Collinsovermis
- Diania
- Facivermis
- Fusuconcharium
- Hadranax
- Hallucigenia
- Jianshanopodia
- Kerygmachela
- Lenisambulatrix
- Luolishania (=Miraluolishania)
- Megadictyon
- Microdictyon
- Onychodictyon
- Orstenotubulus
- Ovatiovermis
- Pambdelurion
- Paucipodia
- Quadratapora
- Siberion
- Thanahita
- Tritonychus
- Xenusion