Lobo rojo
El lobo rojo (Canis rufus) es un canino originario del sureste de los Estados Unidos. Su tamaño es intermedio entre el coyote (Canis latrans) y el lobo gris (Canis lupus).
La clasificación taxonómica del lobo rojo como una especie separada, una subespecie del lobo gris Canis lupus rufus, o un coywolf (una mezcla genética de lobo y coyote) ha sido polémica. durante casi un siglo. Debido a esto, a veces se excluye de las listas de especies en peligro de extinción, a pesar de su número críticamente bajo. Bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. actualmente reconoce al lobo rojo como una especie en peligro de extinción y le otorga el estado de protección. Desde 1996, la UICN ha incluido al lobo rojo como una especie en peligro crítico; sin embargo, no figura en los Apéndices de CITES de especies en peligro de extinción.
Historia
Los lobos rojos se distribuyeron originalmente por todo el sureste y el centro-sur de los Estados Unidos, desde el océano Atlántico hasta el centro de Texas, el sureste de Oklahoma y el suroeste de Illinois en el oeste, y en el norte desde el valle del río Ohio, el norte de Pensilvania y el sur de Nueva York., y el extremo sur de Ontario en Canadá al sur del Golfo de México. El lobo rojo estuvo a punto de extinguirse a mediados del siglo XX debido a los programas agresivos de control de depredadores, la destrucción del hábitat y la hibridación extensiva con los coyotes. A fines de la década de 1960, ocurría en pequeñas cantidades en la costa del golfo del oeste de Luisiana y el este de Texas.
Catorce de estos sobrevivientes fueron seleccionados para ser los fundadores de una población criada en cautiverio, que se estableció en el Zoológico y Acuario de Point Defiance entre 1974 y 1980. Después de una exitosa reubicación experimental en Bulls Island frente a la costa de Carolina del Sur en 1978, el lobo rojo fue declarado extinto en estado salvaje en 1980 para continuar con los esfuerzos de restauración. En 1987, los animales cautivos fueron liberados en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River en la península de Albemarle en Carolina del Norte, con una segunda liberación, que se revirtió, dos años después en el Parque Nacional Great Smoky Mountains. De 63 lobos rojos liberados entre 1987 y 1994, la población aumentó a 100-120 individuos en 2012, pero debido a la falta de cumplimiento de las normas por parte del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU., la población disminuyó a 40 individuos en 2018. unos 14 en 2019 y 8 a partir de octubre de 2021.
Descripción y comportamiento
La apariencia del lobo rojo es típica del género Canis, y generalmente tiene un tamaño intermedio entre el coyote y el lobo gris, aunque algunos especímenes pueden superponerse en tamaño con pequeños lobos grises. Un estudio de la morfometría de Canis realizado en el este de Carolina del Norte informó que los lobos rojos son morfométricamente distintos de los coyotes y los híbridos. Los adultos miden de 136 a 160 cm (53,5 a 63 pulgadas) de largo y pesan de 23 a 39 kg (50 a 85 libras). Su pelaje es típicamente más rojizo y de pelaje escaso que el del coyote y el del lobo gris, aunque se encuentran individuos melanísticos. Su pelaje es generalmente de color rojizo a grisáceo, con ligeras marcas alrededor de los labios y los ojos. Algunos autores han comparado al lobo rojo con el galgo en su forma general, debido a sus miembros relativamente largos y delgados. Las orejas también son proporcionalmente más grandes que las del coyote y el lobo gris. El cráneo es típicamente angosto, con una tribuna larga y delgada, una caja craneal pequeña y una cresta sagital bien desarrollada. Su cerebelo es diferente al de otras especies de Canis, teniendo una forma más cercana a la de los cánidos de los géneros Vulpes y Urocyon, lo que indica que el El lobo rojo es uno de los miembros más plesiomorfos de su género.
El lobo rojo es más sociable que el coyote, pero menos que el lobo gris. Se aparea en enero-febrero, con un promedio de 6-7 cachorros nacidos en marzo, abril y mayo. Es monógamo, participando ambos padres en la crianza de las crías. Los sitios de madriguera incluyen troncos de árboles huecos, a lo largo de las orillas de los arroyos y las tierras abandonadas de otros animales. A la edad de seis semanas, los cachorros se distancian de la guarida y alcanzan su tamaño completo a la edad de un año, alcanzando la madurez sexual dos años después.
Usando datos a largo plazo sobre individuos de lobo rojo de pedigrí conocido, se descubrió que la consanguinidad entre parientes de primer grado era rara. Un mecanismo probable para evitar la consanguinidad son las trayectorias de dispersión independientes de la manada natal. Muchos de los lobos jóvenes pasan tiempo solos o en pequeñas manadas compuestas por individuos no emparentados que no se reproducen. La unión de dos individuos no emparentados en un nuevo ámbito hogareño es el patrón predominante de formación de parejas reproductoras. La consanguinidad se evita porque da como resultado una progenie con aptitud reducida (depresión consanguínea) que es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos perjudiciales recesivos.
Antes de su extinción en la naturaleza, la dieta del lobo rojo consistía en conejos, roedores y nutria (una especie introducida). En contraste, los lobos rojos de la población restaurada dependen del venado cola blanca, mapaches, nutrias y conejos. El venado cola blanca estuvo ausente en gran parte del último refugio salvaje de lobos rojos en la costa del golfo entre Texas y Luisiana (donde se capturaron especímenes de la última población salvaje para la cría en cautiverio), lo que probablemente explica la discrepancia en sus hábitos alimenticios que se enumeran aquí. Los relatos históricos de lobos en el sureste de los primeros exploradores como William Hilton, que navegó a lo largo del río Cape Fear en lo que ahora es Carolina del Norte en 1644, también señalan que comían ciervos.
Área de distribución y hábitat
El área de distribución del lobo rojo originalmente reconocida se extendía por todo el sureste de los Estados Unidos desde las costas del Atlántico y del Golfo, al norte hasta el valle del río Ohio y el centro de Pensilvania, y al oeste hasta el centro de Texas y el sureste de Misuri. La investigación sobre especímenes paleontológicos, arqueológicos e históricos de lobos rojos realizada por Ronald Nowak amplió su área de distribución conocida para incluir tierras al sur del río San Lorenzo en Canadá, a lo largo de la costa este y al oeste hasta Missouri y el centro de Illinois, terminando en las latitudes del sur de Centro de Texas.
Dada su amplia distribución histórica, los lobos rojos probablemente usaron una gran variedad de tipos de hábitats al mismo tiempo. La última población natural utilizó pantanos de praderas costeras, pantanos y campos agrícolas utilizados para cultivar arroz y algodón. Sin embargo, este entorno probablemente no tipifica el hábitat preferido del lobo rojo. Cierta evidencia muestra que la especie se encontró en cantidades más altas en los bosques fluviales y pantanos del sureste de los Estados Unidos, que alguna vez fueron extensos. Los lobos rojos reintroducidos en el noreste de Carolina del Norte han utilizado tipos de hábitat que van desde tierras agrícolas hasta mosaicos de bosques/humedales caracterizados por una capa superior de pinos y una capa inferior de arbustos de hoja perenne. Esto sugiere que los lobos rojos son generalistas del hábitat y pueden prosperar en la mayoría de los entornos donde las poblaciones de presas son adecuadas y la persecución por parte de los humanos es leve.
Extirpación en estado salvaje
En 1940, el biólogo Stanley P. Young señaló que el lobo rojo todavía era común en el este de Texas, donde más de 800 habían sido capturados en 1939 debido a sus ataques al ganado. No creía que pudieran ser exterminados por su costumbre de vivir escondidos en los matorrales. En 1962, un estudio de la morfología del cráneo de Canis salvajes en los estados de Arkansas, Louisiana, Oklahoma y Texas indicó que el lobo rojo existía solo en unas pocas poblaciones debido a la hibridación con el coyote. La explicación fue que el lobo rojo no podía adaptarse a los cambios en su entorno debido al uso humano de la tierra junto con la afluencia que lo acompañaba de coyotes competidores del oeste, o que el lobo rojo estaba siendo hibridado por el coyote.
Hábitat reintroducido
Desde 1987, los lobos rojos han sido liberados en el noreste de Carolina del Norte, donde vagan por 1,7 millones de acres. Estas tierras abarcan cinco condados (Dare, Hyde, Tyrrell, Washington y Beaufort) e incluyen tres refugios nacionales de vida silvestre, un campo de tiro de la Fuerza Aérea de los EE. UU. y terrenos privados. El programa de recuperación del lobo rojo es único para la reintroducción de grandes carnívoros, ya que más de la mitad de la tierra utilizada para la reintroducción se encuentra en propiedad privada. Aproximadamente 680 000 acres (2800 km2) son tierras federales y estatales, y 1 002 000 acres (4050 km2) son tierras privadas.
A partir de 1991, los lobos rojos también fueron liberados en el Parque Nacional Great Smoky Mountains en el este de Tennessee. Sin embargo, debido a la exposición a enfermedades ambientales (parvovirus), parásitos y competencia (con coyotes y agresión intraespecífica), el lobo rojo no pudo establecer con éxito una población salvaje en el parque. La baja densidad de presas también fue un problema, lo que obligó a los lobos a abandonar los límites del parque en busca de comida en elevaciones más bajas. En 1998, el FWS se llevó a los lobos rojos restantes en el Parque Nacional Great Smoky Mountains y los reubicó en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River en el este de Carolina del Norte. Se han liberado otros lobos rojos en las islas costeras de Florida, Mississippi y Carolina del Sur como parte del plan de manejo de cría en cautiverio. St. Vincent Island en Florida es actualmente el único sitio activo de propagación de islas.
Cría en cautividad y reintroducción
Después de la aprobación de la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973, los esfuerzos formales respaldados por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. comenzaron a salvar al lobo rojo de la extinción, cuando se estableció un programa de cría en cautiverio en Point Defiance Zoological Gardens, Tacoma, Washington. Cuatrocientos animales fueron capturados en el suroeste de Luisiana y el sureste de Texas entre 1973 y 1980 por el USFWS.
Se usaron mediciones, análisis de vocalización y radiografías del cráneo para distinguir lobos rojos de coyotes e híbridos de lobo rojo × coyote. De los 400 cánidos capturados, se creía que solo 43 eran lobos rojos y se enviaron al criadero. Las primeras camadas se produjeron en cautiverio en mayo de 1977. Se determinó que algunos de los cachorros eran híbridos, y ellos y sus padres fueron eliminados del programa. De los 43 animales originales, solo 17 se consideraban lobos rojos puros y, dado que tres no podían reproducirse, 14 se convirtieron en reproductores para el programa de cría en cautiverio. Estos 14 estaban tan estrechamente relacionados que tenían el efecto genético de ser solo ocho individuos.
En 1996, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza incluyó al lobo rojo en la lista de especies en peligro crítico de extinción.
Lanzamientos del siglo XX
- 1976 liberación en Cape Romain NWR
- En diciembre de 1976, dos lobos fueron liberados en la isla de toros de Cape Romain National Wildlife Refuge en Carolina del Sur con la intención de probar y perfeccionar métodos de reintroducción. No fueron liberados con la intención de comenzar una población permanente en la isla. La primera translocación experimental duró 11 días, durante los cuales un par de lobos rojos fue monitoreado día y noche con telemetría remota. En 1978 se probó una segunda translocación experimental con otro par de compañeros, y se les permitió permanecer en la isla durante casi nueve meses. Después de eso, en 1987 se ejecutó un proyecto más amplio para reintroducir una población permanente de lobos rojos de vuelta a la naturaleza en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del río Aligador (ARNWR) en la costa oriental de Carolina del Norte. También en 1987, Bulls Island se convirtió en la primera isla de cría. Pups fueron criados en la isla y trasladados a Carolina del Norte hasta 2005.
- 1986 release in Alligator River NWR
- En septiembre de 1987, cuatro pares masculinos de lobos rojos fueron liberados en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del río Aligator, en Carolina del Norte, y designados como población experimental. Desde entonces, la población experimental ha crecido y la zona de recuperación se ha ampliado para incluir cuatro refugios nacionales de fauna silvestre, una gama de bombas del Departamento de Defensa, tierras estatales y tierras privadas, que abarcan alrededor de 1.700.000 acres (6.900 km2).
- 1989 en Horn Island, Mississippi
- En 1989 se inició el segundo proyecto de propagación de la isla con la liberación de una población en Horn Island frente a la costa de Mississippi. Esta población fue removida en 1998 debido a una probabilidad de encuentros con humanos. El proyecto de propagación de la tercera isla introdujo una población en la Isla San Vicente, Florida, offshore entre Cabo San Blas y Apalachicola, Florida, en 1990, y en 1997, el cuarto programa de propagación de la isla introdujo una población en Cabo San Jorge Island, Florida, al sur de Apalachicola.
- 1991 liberación en las Grandes Montañas Smoky
- En 1991, dos pares fueron reintroducidos en el Parque Nacional Great Smoky Mountains, donde el último lobo rojo conocido fue asesinado en 1905. A pesar de algunos éxitos tempranos, los lobos fueron trasladados al este de Carolina del Norte en 1998, finalizando el esfuerzo por reintroducir la especie al parque.
Estado del siglo XXI
Más de 30 instalaciones participan en el Plan de supervivencia de especies de lobo rojo y supervisan la reproducción y reintroducción de más de 150 lobos.
En 2007, el USFWS estimó que quedaban 300 lobos rojos en el mundo, 207 de ellos en cautiverio. A fines de 2020, la cantidad de individuos salvajes se había reducido a solo alrededor de 7 individuos con collar de radio y una docena de individuos sin collar, sin cachorros salvajes nacidos desde 2018. Esta disminución se ha relacionado con los disparos y el envenenamiento de lobos por parte de los terratenientes y la suspensión de los esfuerzos de conservación. por el USFWS.
Un análisis de 2019 realizado por el Centro para la Diversidad Biológica del hábitat disponible en todo el área de distribución anterior del lobo rojo encontró que más de 20 000 millas cuadradas de tierra pública en 5 sitios tenían un hábitat viable para la reintroducción de lobos rojos en el futuro. Estos sitios se eligieron en función de los niveles de presa, el aislamiento de los coyotes y el desarrollo humano, y la conectividad con otros sitios. Estos sitios incluyen: los Bosques Nacionales Apalachicola y Osceola junto con el Refugio Nacional de Vida Silvestre Okefenokee y las tierras protegidas cercanas; numerosos parques nacionales y bosques nacionales en los Montes Apalaches, incluidos Monongahela, George Washington & los bosques nacionales Jefferson, Cherokee, Pisgah, Nantahala, Chattahoochee y Talladega junto con el Parque Nacional Shenandoah y las elevaciones más bajas del Parque Nacional Great Smoky Mountains; Bosque Nacional Croatoan y Bosque Hofmann en la costa de Carolina del Norte, y los Bosques Nacionales Ozark, Ouatchita y Mark Twain en el centro de los Estados Unidos.
A fines de 2018, se encontraron dos cánidos que son en gran parte coyotes en la isla de Galveston, Texas, con alelos de lobo rojo (expresiones genéticas) que quedaron de una población fantasma de lobos rojos. Dado que estos alelos son de una población diferente de los lobos rojos en el programa de cría en cautiverio de Carolina del Norte, ha habido una propuesta para cruzar selectivamente los coyotes de la isla de Galveston con la población de lobos rojos en cautiverio. Otro estudio publicado casi al mismo tiempo que analiza muestras de pelo y heces de cánidos en el suroeste de Luisiana encontró evidencia genética de ascendencia de lobo rojo en aproximadamente el 55% de los cánidos muestreados, y uno de esos individuos tenía entre 78 y 100% de ascendencia de lobo rojo, lo que sugiere la posibilidad de más genes de lobo rojo en la naturaleza que pueden no estar presentes en la población cautiva.
De 2015 a 2019, no se liberaron lobos rojos en la naturaleza. Pero en marzo de 2020, el FWS lanzó una nueva pareja reproductora de lobos rojos, incluido un lobo rojo macho joven de St. Vincent Island, Florida, en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River. La pareja no logró producir una camada de cachorros en la naturaleza. El 1 de marzo de 2021, dos lobos rojos machos de Florida fueron emparejados con dos lobos rojos salvajes hembras del este de Carolina del Norte y liberados en la naturaleza. Uno de los lobos machos fue asesinado por un automóvil poco después de ser liberado en la naturaleza. El 30 de abril y el 1 de mayo, cuatro lobos rojos adultos fueron liberados en la naturaleza y cuatro cachorros de lobo rojo fueron acogidos por una loba roja salvaje. Además de los ocho lobos liberados, el número total de lobos rojos que viven en la naturaleza asciende a casi treinta individuos salvajes, incluida una docena de otros lobos que no usan collares de radio.
Un estudio publicado en 2020 informó que las cámaras trampa registraron "la presencia de un gran cánido que poseía caracteres parecidos a los lobos" en el noreste de Texas y más tarde muestras de cabello y rastros del área indicaron la presencia de lobos rojos.
Para el otoño de 2021, habían muerto un total de seis lobos rojos, incluidos los cuatro adultos que habían sido liberados en la primavera. Tres de los adultos liberados habían muerto en colisiones de vehículos, dos habían muerto por casos desconocidos y el cuarto adulto liberado había recibido un disparo de un terrateniente que temía que el lobo intentara apoderarse de sus pollos. Estas pérdidas redujeron el número de lobos en la naturaleza a unos 20 individuos salvajes. En el invierno de 2021-2022, los Servicios de Pesca y Vida Silvestre seleccionaron nueve lobos rojos adultos cautivos para liberarlos en la naturaleza. Una familia de cinco lobos rojos fue liberada en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Pocosin Lakes, mientras que dos nuevas parejas reproductoras de lobos adultos fueron liberadas en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River. La liberación de estos nuevos lobos elevó el número de lobos rojos salvajes en el este de Carolina del Norte a menos de 30 individuos salvajes.
El 22 de abril de 2022, una de las parejas reproductoras de lobos rojos adultos produjo una camada de seis cachorros de lobo, cuatro hembras y dos machos. Esta nueva camada de cachorros de lobo rojo se convirtió en la primera camada nacida en la naturaleza desde 2018.
Coyote × reintrodujo problemas de lobo rojo
El mestizaje con el coyote ha sido reconocido como una amenaza que afecta la restauración de los lobos rojos. Actualmente, los esfuerzos de gestión adaptativa están progresando en la reducción de la amenaza de los coyotes para la población de lobos rojos en el noreste de Carolina del Norte. Otras amenazas, como la fragmentación del hábitat, las enfermedades y la mortalidad provocada por el hombre, son motivo de preocupación en la restauración de los lobos rojos. Actualmente se están explorando esfuerzos para reducir las amenazas.
En 1999, la introgresión de los genes del coyote se reconoció como la mayor amenaza individual para la recuperación del lobo rojo salvaje y un plan de manejo adaptativo que incluía la esterilización del coyote ha tenido éxito, y los genes del coyote se redujeron en el 2015 a < 4% de la población salvaje de lobos rojos.
Desde la revisión programática de 2014, el USFWS dejó de implementar el plan de manejo adaptativo del lobo rojo que era responsable de prevenir la hibridación del lobo rojo con los coyotes y permitió la liberación de lobos rojos nacidos en cautiverio en la población salvaje. Desde entonces, la población salvaje ha disminuido de 100 a 115 lobos rojos a menos de 30. A pesar de la controversia sobre el estado del lobo rojo como un taxón único, así como del USFWS' aparente desinterés hacia la conservación de lobos en la naturaleza, la gran mayoría de los comentarios públicos (incluidos los residentes de Carolina del Norte) presentados al USFWS en 2017 sobre su nuevo plan de manejo de lobos estaban a favor del plan original de conservación de la naturaleza.
Un estudio genético de excrementos de cánidos realizado en 2016 descubrió que, a pesar de la alta densidad de coyotes dentro del Área de Población Experimental de Lobo Rojo (RWEPA), la hibridación rara vez ocurre (el 4 % son híbridos).
Matanza impugnada de lobos rojos reintroducidos
La alta mortalidad de lobos relacionada con causas antropogénicas parece ser el factor principal que limita la dispersión de lobos hacia el oeste desde RWEPA. La alta mortalidad antropogénica de lobos limita de manera similar la expansión de los lobos orientales fuera de las áreas protegidas en el sureste de Canadá.
En 2012, el Centro de Derecho Ambiental del Sur presentó una demanda contra la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte por poner en peligro la existencia de la población salvaje de lobos rojos al permitir la caza nocturna de coyotes en el área de restauración de cinco condados en el este de Carolina del Norte. Se llegó a un acuerdo de conciliación aprobado por la corte en 2014 que prohibía la caza nocturna de coyotes y exige que se permita y se informe sobre la caza de coyotes. En respuesta al acuerdo, la Comisión de Recursos de Vida Silvestre de Carolina del Norte adoptó una resolución solicitando al USFWS que elimine a todos los lobos rojos salvajes de tierras privadas, termine los esfuerzos de recuperación y declare extintos a los lobos rojos en la naturaleza. Esta resolución se produjo a raíz de una revisión programática de 2014 del programa de conservación del lobo rojo realizada por The Wildlife Management Institute. El Instituto de Manejo de Vida Silvestre indicó que la reintroducción del lobo rojo fue un logro increíble. El informe indicó que los lobos rojos podrían ser liberados y sobrevivir en la naturaleza, pero que la matanza ilegal de lobos rojos amenaza la persistencia a largo plazo de la población. El informe indicó que el USFWS necesitaba actualizar su plan de recuperación del lobo rojo, evaluar minuciosamente su estrategia para prevenir la hibridación del coyote y aumentar su alcance público.
En 2014, el USFWS emitió el primer permiso de captura de un lobo rojo a un propietario privado. Desde entonces, el USFWS emitió varios otros permisos de toma a propietarios en el área de restauración de cinco condados. Durante junio de 2015, un terrateniente disparó y mató a una loba roja después de que se le autorizara un permiso de captura, lo que provocó una protesta pública. En respuesta, el Centro de Derecho Ambiental del Sur presentó una demanda contra el USFWS por violar la Ley de Especies en Peligro de Extinción.
Para 2016, la población de lobos rojos de Carolina del Norte se había reducido a 45-60 lobos. La principal causa de esta disminución fue el disparo.
En junio de 2018, el USFWS anunció una propuesta que limitaría los lobos' rango seguro hasta el Refugio Nacional de Vida Silvestre Alligator River, donde solo quedan unos 35 lobos, lo que permite cazar en terrenos privados. En noviembre de 2018, el juez principal Terrence W. Boyle descubrió que el USFWS había violado su mandato del Congreso de proteger al lobo rojo y dictaminó que el USFWS no tenía poder para otorgarles a los terratenientes el derecho de dispararles.
Relación con los humanos
Desde antes de la colonización europea de las Américas, el lobo rojo ha ocupado un lugar destacado en las creencias espirituales cherokee, donde se le conoce como wa'ya (ᏩᏯ), y se dice que es el compañero de Kana'ti - el cazador y padre del Aniwaya o Clan del Lobo. Tradicionalmente, la gente Cherokee generalmente evita matar a los lobos rojos, ya que se cree que tal acto provoca la venganza de los animales asesinados. compañeros de manada.
Galería
Taxonomía
Se debate el estatus taxonómico del lobo rojo. Se ha descrito como una especie con un linaje distinto, un híbrido reciente del lobo gris y el coyote, un híbrido antiguo del lobo gris y el coyote que garantiza el estatus de especie, o una especie distinta que ha experimentado una hibridación reciente con el coyote.
Los naturalistas John James Audubon y John Bachman fueron los primeros en sugerir que los lobos del sur de los Estados Unidos eran diferentes de los lobos de otras regiones. En 1851 grabaron el "Black American Wolf" como C. l.var. agua que existió en Florida, Carolina del Sur, Carolina del Norte, Kentucky, el sur de Indiana, el sur de Missouri, Luisiana y el norte de Texas. También grabaron el "Red Texan Wolf" como C. l.var. rufus que existió desde el norte de Arkansas, a través de Texas y hasta México. En 1912, el zoólogo Gerrit Smith Miller Jr. notó que la designación ater no estaba disponible y registró a estos lobos como C. yo floridano.
En 1937, el zoólogo Edward Alphonso Goldman propuso una nueva especie de lobo Canis rufus. Goldman reconoció originalmente tres subespecies de lobo rojo, y dos de estas subespecies ahora están extintas. El lobo negro de Florida (Canis rufus floridanus) (de Maine a Florida) se extinguió desde 1908 y el lobo rojo del valle de Mississippi (Canis rufus gregoryi) (centro-sur de los Estados Unidos) fue declarado extinto en 1980. En la década de 1970, el lobo rojo de Texas (Canis rufus rufus) existía solo en las praderas y marismas costeras del extremo sureste de Texas y el suroeste de Luisiana. Estos fueron retirados de la naturaleza para formar un programa de cría en cautiverio y reintroducidos en el este de Carolina del Norte en 1987.
En 1967, los zoólogos Barbara Lawrence y William H. Bossert creían que el caso para clasificar C. rufus como especie se basó demasiado en los pequeños lobos rojos del centro de Texas, de donde se sabía que existía hibridación con el coyote. Dijeron que si se hubiera incluido un número adecuado de especímenes de Florida, entonces la separación de C. rufus de C. lupus habría sido poco probable. La referencia taxonómica Catálogo de la Vida clasifica al lobo rojo como una subespecie de Canis lupus. El especialista en mamíferos W. Christopher Wozencraft, escribiendo en Especies de mamíferos del mundo (2005), considera al lobo rojo como un híbrido del lobo gris y el coyote, pero debido a su estatus incierto se ve comprometido al reconocerlo. como subespecie del lobo gris Canis lupus rufus.
En 2021, la American Society of Mammalogists consideró al lobo rojo como una especie propia (Canis rufus).
Debate taxonómico
Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a América del Norte, el área de distribución del coyote se limitaba a la mitad occidental del continente. Existían en las zonas áridas y en las llanuras abiertas, incluidas las regiones de las praderas de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. Desde mediados del siglo XIX en adelante, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su área de distribución original.
El debate taxonómico sobre los lobos norteamericanos se puede resumir de la siguiente manera:
Hay dos modelos evolutivos prevalecientes para América del Norte Canis:
- i) un modelo de dos especies
- que identifica lobos grises ()C. lupus) and (western) coyotes ()Canis latrans) como especies distintas que dieron lugar a varios híbridos, incluyendo el lobo de los Grandes Lagos-boreal (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como lobo de Coywolf / lobo de pincel / lobo de tweed), el lobo rojo, y el lobo oriental (Algonquin);
y
- ii) Un modelo de tres especies
- que identifica el lobo gris, occidental coyote, y lobo oriental ()C. lycaon) como especies distintas, donde Grandes Lagos-boreal lobos son el producto de lobo gris × hibridación lobo oriental, coyotes orientales son el resultado de la hibridación lobo oriental × coyote occidental, y lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría cautiva.
Evidencia fósil
El paleontólogo Ronald M. Nowak señala que los restos fósiles más antiguos del lobo rojo tienen 10 000 años y se encontraron en Florida, cerca de Melbourne, el condado de Brevard, el río Withlacoochee, el condado de Citrus y la cueva Devil's Den, Levy. Condado. Señala que solo hay unos pocos, pero cuestionables, restos fósiles del lobo gris que se encuentran en los estados del sureste. Él propone que después de la extinción del lobo huargo, el coyote parece haber sido desplazado del sureste de los EE. UU. por el lobo rojo hasta el siglo pasado, cuando la extirpación de los lobos permitió que el coyote expandiera su área de distribución. También propone que el antepasado de todos los lobos norteamericanos y euroasiáticos fue C. mosbachensis, que vivió en el Pleistoceno Medio hace 700 000–300 000 años.
C. mosbachensis fue un lobo que una vez vivió en Eurasia antes de extinguirse. Era más pequeño que la mayoría de las poblaciones de lobos de América del Norte y más pequeño que C. rufus, y se ha descrito que tiene un tamaño similar al del pequeño lobo indio, Canis lupus pallipes. Propone además que C. mosbachensis invadió América del Norte donde quedó aislado por la glaciación posterior y allí dio origen a C. rufo. En Eurasia, C. mosbachensis evolucionó a C. lupus, que más tarde invadió América del Norte.
El paleontólogo y experto en el género Canis' historia natural, Xiaoming Wang, miró el material fósil del lobo rojo pero no pudo afirmar si era o no una especie separada. Dijo que Nowak había reunido más datos morfométricos sobre lobos rojos que nadie, pero el análisis estadístico de Nowak de los datos reveló un lobo rojo con el que es difícil lidiar. Wang propone que los estudios de ADN antiguo tomados de fósiles podrían ayudar a resolver el debate.
Evidencia morfológica
En 1771, el naturalista inglés Mark Catesby se refirió a Florida y las Carolinas cuando escribió que "los lobos de América son como los de Europa, en forma y color, pero algo más pequeños". Fueron descritos como más tímidos y menos voraces. En 1791, el naturalista estadounidense William Bartram escribió en su libro Viajes acerca de un lobo que había encontrado en Florida que era más grande que un perro, pero era negro en contraste con los lobos de color marrón amarillento más grandes de Pensilvania y Canadá. En 1851, los naturalistas John James Audubon y John Bachman describieron al "Lobo tejano rojo" en detalle. Señalaron que se podía encontrar en Florida y otros estados del sureste, pero se diferenciaba de otros lobos norteamericanos y lo llamaron Canis lupus rufus. Fue descrito como más parecido a un zorro que el lobo gris, pero conservando la misma 'disposición furtiva, cobarde, pero feroz'.
En 1905, el especialista en mamíferos Vernon Bailey se refirió al "Lobo rojo tejano" con el primer uso del nombre Canis rufus. En 1937, el zoólogo Edward Goldman realizó un estudio morfológico de especímenes de lobos del sureste. Notó que sus cráneos y dientes diferían de los de los lobos grises y se acercaban mucho a los de los coyotes. Identificó los especímenes como todos pertenecientes a una especie a la que se refirió como Canis rufus. Goldman luego examinó una gran cantidad de especímenes de lobos del sureste e identificó tres subespecies, y notó que sus colores iban desde el negro, el gris y el canela.
Es difícil distinguir al lobo rojo de un híbrido de lobo rojo × coyote. Durante la década de 1960, dos estudios de la morfología del cráneo de Canis salvajes en los estados del sureste encontraron que pertenecían al lobo rojo, al coyote oa muchas variaciones intermedias. La conclusión fue que ha habido una hibridación masiva reciente con el coyote. Por el contrario, otro estudio de la década de 1960 sobre la morfología de Canis concluyó que el lobo rojo, el lobo oriental y el perro doméstico estaban más cerca del lobo gris que del coyote, sin dejar de ser claramente distintos entre sí. El estudio consideró a estos 3 caninos como subespecies del lobo gris. Sin embargo, el estudio señaló que "lobo rojo" los especímenes tomados del borde de su área de distribución que compartían con el coyote no podían atribuirse a ninguna especie porque la variación craneal era muy amplia. El estudio propuso más investigación para determinar si se había producido la hibridación.
En 1971, un estudio de los cráneos de C. rufo, C. lupus y C. latrans indicó que C. rufus se distinguía por tener un tamaño y una forma a medio camino entre el lobo gris y el coyote. Un reexamen de cráneos caninos de museo recolectados en el centro de Texas entre 1915 y 1918 mostró variaciones que van desde C. rufus hasta C. latrans. El estudio propone que para 1930 debido a la modificación del hábitat humano, el lobo rojo había desaparecido de esta región y había sido reemplazado por un enjambre híbrido. Para 1969, este enjambre híbrido se movía hacia el este hacia el este de Texas y Luisiana.
A finales del siglo XIX, los criadores de ovejas del condado de Kerr, Texas, afirmaron que los coyotes de la región eran más grandes que los coyotes normales y creían que eran un lobo gris y un coyote cruzado. En 1970, el especialista en mamíferos de lobos L. David Mech propuso que el lobo rojo era un híbrido del lobo gris y el coyote. Sin embargo, un estudio de 1971 comparó el cerebelo dentro del cerebro de seis especies de Canis y encontró que el cerebelo del lobo rojo indicaba una especie distinta, era el más cercano al del lobo gris, pero en contraste indicaba algunos características que eran más primitivas que las encontradas en cualquiera de las otras especies de Canis. En 2014, un estudio de morfometría tridimensional de la especie Canis aceptó solo seis ejemplares de lobo rojo para su análisis de los que se ofrecían, debido al impacto de la hibridación en los demás.
Estudios de ADN
Diferentes estudios de ADN pueden arrojar resultados contradictorios debido a las muestras seleccionadas, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores.
Los árboles filogenéticos compilados usando diferentes marcadores genéticos han arrojado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP (una sola mutación) y otro basado en secuencias de genes nucleares (tomadas del núcleo celular), mostró perros agrupados con coyotes y separados de lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se juntaban con los coyotes y se separaban de los perros. Otros estudios basados en una serie de marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupan con perros separados de los coyotes. Estos resultados demuestran que se necesita precaución al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos.
Evidencia de marcadores genéticos
En 1980, un estudio usó electroforesis en gel para observar fragmentos de ADN tomados de perros, coyotes y lobos del rango principal del lobo rojo. El estudio encontró que un alelo único (expresión de un gen) asociado con la lactato deshidrogenasa podría encontrarse en lobos rojos, pero no en perros y coyotes. El estudio sugiere que este alelo sobrevive en el lobo rojo. El estudio no comparó a los lobos grises por la existencia de este alelo.
El ADN mitocondrial (ADNm) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. En 1991, un estudio del ADNm del lobo rojo indica que los genotipos del lobo rojo coinciden con los que se sabe que pertenecen al lobo gris o al coyote. El estudio concluyó que el lobo rojo es un híbrido de lobo × coyote o una especie que se ha hibridado con el lobo y el coyote en toda su área de distribución. El estudio propuso que el lobo rojo es una subespecie del lobo gris que se encuentra en el sureste y que se ha hibridado debido a una población de coyotes en expansión; sin embargo, siendo único y amenazado de que debe permanecer protegido. Esta conclusión dio lugar a un debate durante el resto de la década.
En 2000, un estudio analizó a los lobos rojos y los lobos del este de Canadá. El estudio estuvo de acuerdo en que estos dos lobos se hibridan fácilmente con el coyote. El estudio utilizó ocho microsatélites (marcadores genéticos tomados de todo el genoma de una muestra). El árbol filogenético producido a partir de las secuencias genéticas mostró lobos rojos y lobos del este de Canadá agrupados. Estos luego se agruparon más cerca con el coyote y lejos del lobo gris. Un análisis posterior con secuencias de mDNA indicó la presencia de coyote en estos dos lobos, y que estos dos lobos se habían separado del coyote hace 150 000–300 000 años. No se detectaron secuencias de lobo gris en las muestras. El estudio propone que estos hallazgos son inconsistentes con que los dos lobos sean subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos del este de Canadá evolucionaron en América del Norte después de haberse separado del coyote y, por lo tanto, es más probable que se hibridaran con los coyotes.
En 2009, un estudio de los lobos del este de Canadá que utilizó microsatélites, mDNA y los marcadores de yDNA heredados por el padre descubrió que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que se había hibridado recientemente con otros lobos grises y coyotes. No pudo encontrar evidencia para respaldar los hallazgos del estudio anterior de 2000 sobre el lobo del este de Canadá. El estudio no incluyó al lobo rojo.
En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48 000 polimorfismos (mutaciones) de un solo nucleótido tomados de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente un 76 % de coyote y un 24 % de lobo gris con una hibridación que ocurrió hace 287–430 años. El lobo oriental era 58% lobo gris y 42% coyote y la hibridación ocurrió hace 546–963 años. El estudio rechazó la teoría de un ancestro común para los lobos rojo y oriental. Sin embargo, al año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos del polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había distorsionado los resultados y que los lobos rojo y oriental no son híbridos sino que, de hecho, son los mismos. misma especie separada del lobo gris. El estudio de 2012 propuso que hay tres especies verdaderas de Canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo/lobo oriental, con el lobo oriental representado por el lobo algonquino, con el El lobo de los Grandes Lagos es un híbrido del lobo oriental y el lobo gris, y el coyote oriental es un híbrido del coyote occidental y el lobo oriental (Algonquin).
También en 2011, se llevó a cabo una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos norteamericanos. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental está respaldado como una especie separada por datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos respaldan una relación cercana entre los lobos del este y los rojos, pero no lo suficientemente cercana como para respaldarlos como una sola especie. Era "probable" que estos eran los descendientes separados de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012. En 2014, el Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos fue invitado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos para proporcionar una revisión independiente de su regla propuesta relacionada con los lobos grises. Los hallazgos del panel del centro fueron que la regla propuesta dependía en gran medida del análisis contenido en una revisión de la literatura científica realizada en 2011 (Chambers et al), que este trabajo no fue universalmente aceptado, que la cuestión "no se resolvió" y que la regla no representa la "mejor ciencia disponible".
A principios de 2016, un análisis de ADNm de tres muestras antiguas (de 300 a 1900 años) parecidas a lobos del sureste de Estados Unidos descubrió que se agrupaban con el clado de los coyotes, aunque sus dientes eran parecidos a los de los lobos. El estudio propuso que los especímenes eran coyotes y esto significaría que los coyotes habían ocupado esta región de forma continua en lugar de intermitentemente, un linaje de lobo rojo evolucionado en América del Norte relacionado con los coyotes, o un antiguo híbrido coyote-lobo. La hibridación antigua entre lobos y coyotes probablemente se debió a eventos naturales o actividades humanas tempranas, no a cambios en el paisaje asociados con la colonización europea debido a la edad de estas muestras. Los híbridos de coyote y lobo pueden haber ocupado el sureste de los Estados Unidos durante mucho tiempo, llenando un nicho importante como un gran depredador.
Evidencia del genoma completo
En julio de 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, según las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte se separaron de un ancestro común hace menos de 6000 a 117 000 años. El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ancestros de coyotes y todos los coyotes tienen algún grado de ancestros de lobos, y que el lobo rojo y el lobo de la región de los Grandes Lagos están muy mezclados con diferentes proporciones de ancestros de lobos grises y coyotes. Una prueba indicó un tiempo de divergencia lobo/coyote de 51 000 años antes del presente que coincidía con otros estudios que indicaban que el lobo existente surgió alrededor de este tiempo. Otra prueba indicó que el lobo rojo se separó del coyote entre 55 000 y 117 000 años antes del presente y del lobo de la región de los Grandes Lagos 32 000 años antes del presente. Otras pruebas y modelos mostraron varios rangos de divergencia y la conclusión fue un rango de menos de 6000 y 117 000 años antes del presente. El estudio encontró que la ascendencia de los coyotes era más alta en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y más baja entre los lobos de la región de los Grandes Lagos.
La teoría propuesta era que este patrón coincidía con la desaparición del lobo de sur a norte debido a la colonización europea y la consiguiente pérdida de hábitat. Las recompensas llevaron a la extirpación de los lobos inicialmente en el sureste y, a medida que la población de lobos disminuyó, la mezcla de lobos y coyotes aumentó. Más tarde, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos con la afluencia de coyotes que reemplazaron a los lobos, seguida de la expansión de los coyotes y sus híbridos en toda la región. El lobo rojo puede poseer algunos elementos genómicos que eran exclusivos de los linajes de lobo gris y coyote del sur de Estados Unidos. El momento propuesto de la divergencia lobo/coyote entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen parecido a un coyote en estratos que datan de 1 millón de años antes del presente, y especímenes fósiles de lobo rojo que datan de hace 10 000 años. El estudio concluyó afirmando que debido a la extirpación de los lobos grises en el sureste de los Estados Unidos, "la población reintroducida de lobos rojos en el este de Carolina del Norte está condenada a la inundación genética por parte de los coyotes sin el manejo extensivo de los híbridos, como se practica actualmente". por el USFWS."
En septiembre de 2016, el USFWS anunció un programa de cambios en el programa de recuperación del lobo rojo y "comenzará a implementar una serie de acciones basadas en la mejor y más reciente información científica". El servicio asegurará la población cautiva que se considera no sostenible, determinará nuevos sitios para poblaciones silvestres experimentales adicionales, revisará la aplicación de la regla de población experimental existente en Carolina del Norte y completará una evaluación integral del estado de las especies.
En 2017, un grupo de investigadores de cánidos desafió el hallazgo reciente de que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de una reciente hibridación entre coyote y lobo. El grupo destaca que no se realizaron pruebas para determinar el período de tiempo en que se produjo la hibridación y que, según las propias cifras del estudio anterior, la hibridación no podría haber ocurrido recientemente, sino que respalda una hibridación mucho más antigua. El grupo encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior y en los hallazgos extraídos de las diferentes técnicas utilizadas. Por lo tanto, el grupo argumenta que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones norteamericanos genéticamente distintos. Esto fue refutado por los autores del estudio anterior. Otro estudio a fines de 2018 de cánidos salvajes en el suroeste de Luisiana también apoyó al lobo rojo como una especie separada, citando un ADN de lobo rojo distinto dentro de los cánidos híbridos.
En 2019, las Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería y Medicina realizaron una revisión de la literatura de los estudios anteriores. La posición de las Academias Nacionales es que el lobo rojo histórico forma una especie taxonómica válida, el lobo rojo moderno es distinto de los lobos y los coyotes, y los lobos rojos modernos remontan algunos de sus ancestros a los lobos rojos históricos. La especie Canis rufus es compatible con el lobo rojo moderno, a menos que la evidencia genómica de especímenes históricos de lobo rojo cambie esta evaluación, debido a la falta de continuidad entre los lobos rojos históricos y modernos.
Genoma del lobo
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer. En 2017, se cartografió el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a futuras investigaciones. En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos, cánidos parecidos a lobos y coyotes de América del Norte utilizando especímenes de todo su rango que mapeó el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo. El estudio respalda los hallazgos de estudios previos de que los lobos grises norteamericanos y los cánidos parecidos a lobos fueron el resultado de una mezcla compleja de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los ejemplares más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobos. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben entre un 5% y un 10% de ascendencia lobo. Había 40%:60% de ascendencia de lobo a coyote en los lobos rojos, 60%:40% en los lobos de madera del este y 75%:25% en los lobos de los Grandes Lagos. Hubo un 10% de ascendencia coyote en los lobos mexicanos y los lobos de la costa atlántica, un 5% en los lobos de la costa del Pacífico y Yellowstone, y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense.
El estudio muestra que la ascendencia genómica de los lobos rojos, madera del este y de los Grandes Lagos fue el resultado de la mezcla entre los lobos grises modernos y los coyotes modernos. A esto le siguió el desarrollo de las poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que esto fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo de madera del este (Parque Provincial Algonquin) está genéticamente estrechamente relacionado con el lobo de los Grandes Lagos (Minnesota, Parque Nacional Isle Royale). Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos parecidos a lobos de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo cual no se ha hecho.
Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de población en toda la especie de aproximadamente 25 000 YBP durante el último máximo glacial. A esto le siguió una sola población de lobos modernos que se expandió fuera de un refugio de Beringia para repoblar el área de distribución anterior del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte a medida que lo hacían. Esto implica que si el coyote y el lobo rojo se derivaron de esta invasión, sus historias datan de hace solo decenas de miles y no cientos de miles de años, lo cual es consistente con otros estudios.
La Ley de Especies en Peligro de Extinción brinda protección a las especies en peligro de extinción, pero no brinda protección a los individuos mixtos en peligro de extinción, incluso si estos sirven como reservorios para la variación genética extinta. Los investigadores de ambos lados del debate sobre el lobo rojo argumentan que los cánidos mixtos merecen protección total bajo esta Ley.
Especies separadas que se pueden fortalecer a partir de híbridos
En 2020, un estudio llevó a cabo la secuenciación del ADN de caninos en el sureste de EE. UU. para detectar aquellos con ascendencia de lobo rojo. El estudio encontró que la ascendencia del lobo rojo existe en las poblaciones de coyotes del suroeste de Luisiana y el sureste de Texas, pero también se detectó recientemente en Carolina del Norte. La ascendencia de lobo rojo de estas poblaciones posee alelos de lobo rojo únicos que no se encuentran en la población actual de lobo rojo en cautiverio. El estudio propone que los coyotes en expansión se mezclaron con los lobos rojos para obtener material genético que se adaptaba al entorno del sureste y ayudaría a su adaptación a él, y que los lobos rojos supervivientes se mezclaron con los coyotes porque los lobos rojos sufrían de endogamia.
En 2021, un estudio llevó a cabo la secuenciación del ADN de caninos en la zona de híbridos de lobo rojo remanente del suroeste de Luisiana y el sureste de Texas. El estudio encontró ascendencia de lobo rojo en los genomas de coyote que aumenta hasta un 60% en un gradiente hacia el oeste. Esto se debió a la introgresión de la población remanente de lobos rojos durante los últimos 100 años. El estudio propone que los coyotes se expandieron a la región del golfo y se mezclaron con los lobos rojos antes de que el lobo rojo se extinguiera en la naturaleza debido a la pérdida de hábitat y la persecución. En las últimas dos décadas, la región híbrida se ha expandido. El estudio presentó la evidencia genética de que el lobo rojo es una especie separada, según la estructura de uno de los loci de su cromosoma X, que se acepta como marcador de especies distintas. Como tal, el estudio sugirió que la ascendencia introgresada del lobo rojo podría ser des-introgresada como base para criar más lobos rojos a partir de los híbridos.
Es anterior al coyote en América del Norte
En 2021, un estudio de genomas mitocondriales extraídos de especímenes anteriores al siglo XX reveló que se podían encontrar lobos rojos en toda América del Norte. Con la llegada del lobo gris hace entre 80 000 y 60 000 años, el área de distribución del lobo rojo se redujo a los bosques del este y California, y el coyote reemplazó al lobo rojo en el centro del continente hace entre 60 000 y 30 000 años. El coyote se expandió a California al comienzo de la era del Holoceno hace 12 000 a 10 000 años y se mezcló con el lobo rojo, reemplazándolos fenotípicamente. El estudio propone que el lobo rojo puede ser anterior al coyote en América del Norte.
Notas explicativas
- ^ El propósito sería reproducir selectivamente a los animales para restaurar los genes de lobo rojo perdidos a las actuales poblaciones cautivas y experimentales de lobo rojo, al tiempo que eliminar cualquier genes de coyote introducidos. Además de recuperar la genética perdida de lobo rojo, reforzaría la mera diversidad genética de los lobos rojos cautivos.
- ^ Cualquiera de un panel de marcadores genéticos puede ser elegido para su uso en un estudio. Las técnicas utilizadas para extraer, localizar y comparar secuencias genéticas se pueden aplicar utilizando avances en tecnología, lo que permite a los investigadores observar longitudes más largas de pares base que proporcionan más datos para dar mejor solución filogenética.
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