Lípido

En biología y bioquímica, un lípido es una macro biomolécula que es soluble en solventes no polares. Los solventes no polares son típicamente hidrocarburos que se usan para disolver otras moléculas de lípidos de hidrocarburos naturales que no se disuelven (o no se disuelven fácilmente) en agua, incluidos ácidos grasos, ceras, esteroles, vitaminas liposolubles (como las vitaminas A, D, E, y K), monoglicéridos, diglicéridos, triglicéridos y fosfolípidos.

Las funciones de los lípidos incluyen el almacenamiento de energía, la señalización y la actuación como componentes estructurales de las membranas celulares. Los lípidos tienen aplicaciones en la industria cosmética y alimentaria, así como en la nanotecnología.

Los científicos a veces definen los lípidos como pequeñas moléculas hidrofóbicas o anfifílicas; la naturaleza anfifílica de algunos lípidos les permite formar estructuras tales como vesículas, liposomas multilamelares/unilamelares o membranas en un ambiente acuoso. Los lípidos biológicos se originan total o parcialmente a partir de dos tipos distintos de subunidades bioquímicas o "bloques de construcción": grupos cetoacilo e isopreno. Usando este enfoque, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: ácidos grasos, glicerolípidos, glicerofosfolípidos, esfingolípidos, sacarolípidos y policétidos (derivados de la condensación de subunidades de cetoacilo); y lípidos de esterol y lípidos de prenol (derivados de la condensación de subunidades de isopreno).

Aunque el término "lípido" a veces se usa como sinónimo de grasas, las grasas son un subgrupo de lípidos llamados triglicéridos. Los lípidos también abarcan moléculas como los ácidos grasos y sus derivados (incluidos los tri-, di-, monoglicéridos y fosfolípidos), así como otros metabolitos que contienen esteroles como el colesterol. Aunque los seres humanos y otros mamíferos usan varias vías biosintéticas tanto para descomponer como para sintetizar lípidos, algunos lípidos esenciales no se pueden producir de esta manera y deben obtenerse de la dieta.

Historia

Los lípidos pueden considerarse sustancias orgánicas relativamente insolubles en agua, solubles en disolventes orgánicos (alcohol, éter, etc.) real o potencialmente relacionados con un ácido graso y utilizados por las células vivas.

En 1815, Henri Braconnot clasificó los lípidos ( graisses ) en dos categorías, suifs (grasas sólidas o sebo) y huiles (aceites fluidos). En 1823, Michel Eugène Chevreul desarrolló una clasificación más detallada, incluyendo aceites, grasas, sebo, ceras, resinas, bálsamos y aceites volátiles (o aceites esenciales).

Théophile-Jules Pelouze informó sobre el primer triglicérido sintético en 1844, cuando produjo tributirina al tratar el ácido butírico con glicerina en presencia de ácido sulfúrico concentrado. Varios años más tarde, Marcellin Berthelot, uno de los alumnos de Pelouze, sintetizó la triestearina y la tripalmitina por reacción de los ácidos grasos análogos con glicerina en presencia de cloruro de hidrógeno gaseoso a alta temperatura.

En 1827, William Prout reconoció la grasa (materias alimentarias "oleosas"), junto con las proteínas ("albuminosas") y los carbohidratos ("sacarina"), como un nutriente importante para humanos y animales.

Durante un siglo, los químicos consideraron las "grasas" como simples lípidos hechos de ácidos grasos y glicerol (glicéridos), pero más tarde se describieron nuevas formas. Theodore Gobley (1847) descubrió fosfolípidos en el cerebro de mamíferos y huevos de gallina, llamados por él como "lecitinas". Thudichum descubrió en el cerebro humano algunos fosfolípidos (cefalina), glicolípidos (cerebrósido) y esfingolípidos (esfingomielina).

Los términos lipoide, lipina, lípido y lípido se han utilizado con significados variados de un autor a otro. En 1912, Rosenbloom y Gies propusieron la sustitución de "lipoide" por "lipina". En 1920, Bloor introdujo una nueva clasificación para los "lipoides": lipoides simples (grasas y ceras), lipoides compuestos (fosfolípidos y glicolipoides) y lipoides derivados (ácidos grasos, alcoholes, esteroles).

La palabra lípido, que proviene etimológicamente del griego λίπος, lipos 'grasa', fue introducida en 1923 por el farmacólogo francés Gabriel Bertrand. Bertrand incluyó en el concepto no sólo las grasas tradicionales (glicéridos), sino también los "lipoides", de constitución compleja. La palabra lípido fue aprobada por unanimidad por la comisión internacional de la Société de Chimie Biologique durante la sesión plenaria del 3 de julio de 1923. Posteriormente, la palabra lípido se convirtió en inglés como lípido debido a su pronunciación ('lɪpɪd). En francés, el sufijo -ide, del griego antiguo -ίδης (que significa 'hijo de' o 'descendiente de'), siempre se pronuncia (ɪd).

En 1947, TP Hilditch definió los "lípidos simples" como grasas y ceras (ceras verdaderas, esteroles, alcoholes).

Categorías

El consorcio Lipid MAPS ha clasificado los lípidos en ocho categorías de la siguiente manera:

Ácidos grasos

Los ácidos grasos, o residuos de ácidos grasos cuando forman parte de un lípido, son un grupo diverso de moléculas sintetizadas por elongación de la cadena de un cebador de acetil-CoA con grupos malonil-CoA o metilmalonil-CoA en un proceso denominado síntesis de ácidos grasos. Están formados por una cadena hidrocarbonada que termina con un grupo ácido carboxílico; esta disposición confiere a la molécula un extremo polar hidrófilo y un extremo no polar hidrófobo que es insoluble en agua. La estructura de los ácidos grasos es una de las categorías más fundamentales de lípidos biológicos y se usa comúnmente como componente básico de lípidos estructuralmente más complejos. La cadena de carbono, típicamente entre cuatro y 24 carbonos de largo,puede estar saturado o insaturado y puede estar unido a grupos funcionales que contienen oxígeno, halógenos, nitrógeno y azufre. Si un ácido graso contiene un doble enlace, existe la posibilidad de una isomería geométrica cis o trans, que afecta significativamente la configuración de la molécula. Los enlaces dobles cis hacen que la cadena de ácidos grasos se doble, un efecto que se agrava con más enlaces dobles en la cadena. Tres dobles enlaces en el ácido linolénico de 18 carbonos, las cadenas de acilo graso más abundantes de las membranas tilacoides de las plantas, hacen que estas membranas sean muy fluidas a pesar de las bajas temperaturas ambientales.y también hace que el ácido linolénico proporcione picos agudos dominantes en los espectros de RMN 13-C de alta resolución de los cloroplastos. Esto a su vez juega un papel importante en la estructura y función de las membranas celulares. La mayoría de los ácidos grasos naturales tienen la configuración cis, aunque la forma trans existe en algunas grasas y aceites naturales y parcialmente hidrogenados.

Los ejemplos de ácidos grasos biológicamente importantes incluyen los eicosanoides, derivados principalmente del ácido araquidónico y el ácido eicosapentaenoico, que incluyen prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos. El ácido docosahexaenoico también es importante en los sistemas biológicos, particularmente con respecto a la vista. Otras clases importantes de lípidos en la categoría de ácidos grasos son los ésteres grasos y las amidas grasas. Los ésteres grasos incluyen importantes productos intermedios bioquímicos tales como ésteres de cera, derivados de coenzima A de tioéster de ácidos grasos, derivados de ACP de tioéster de ácidos grasos y carnitinas de ácidos grasos. Las amidas grasas incluyen N-acil etanolaminas, como el neurotransmisor cannabinoide anandamida.

Glicerolípidos

Los glicerolípidos están compuestos por gliceroles mono, di y trisustituidos, siendo los más conocidos los triésteres de ácidos grasos del glicerol, llamados triglicéridos. La palabra "triacilglicerol" a veces se usa como sinónimo de "triglicérido". En estos compuestos, los tres grupos hidroxilo del glicerol están esterificados, típicamente por diferentes ácidos grasos. Debido a que funcionan como una reserva de energía, estos lípidos comprenden la mayor parte de la grasa almacenada en los tejidos animales. La hidrólisis de los enlaces éster de los triglicéridos y la liberación de glicerol y ácidos grasos del tejido adiposo son los pasos iniciales en el metabolismo de las grasas.

Las subclases adicionales de glicerolípidos están representadas por glicosilgliceroles, que se caracterizan por la presencia de uno o más residuos de azúcar unidos al glicerol a través de un enlace glucosídico. Ejemplos de estructuras en esta categoría son los digalactosildiacilgliceroles que se encuentran en las membranas vegetales y los seminolípidos de los espermatozoides de mamíferos.

Glicerofosfolípidos

Los glicerofosfolípidos, generalmente denominados fosfolípidos (aunque las esfingomielinas también se clasifican como fosfolípidos), son de naturaleza ubicua y son componentes clave de la bicapa lipídica de las células, además de participar en el metabolismo y la señalización celular. El tejido neural (incluido el cerebro) contiene cantidades relativamente altas de glicerofosfolípidos, y las alteraciones en su composición se han implicado en varios trastornos neurológicos. Los glicerofosfolípidos se pueden subdividir en distintas clases, según la naturaleza del grupo de cabeza polar en la posición sn -3 del esqueleto de glicerol en eucariotas y eubacterias, o la posición sn -1 en el caso de las arqueobacterias.

Ejemplos de glicerofosfolípidos que se encuentran en las membranas biológicas son la fosfatidilcolina (también conocida como PC, GPCho o lecitina), la fosfatidiletanolamina (PE o GPEtn) y la fosfatidilserina (PS o GPSer). Además de servir como componente principal de las membranas celulares y sitios de unión para proteínas intracelulares e intercelulares, algunos glicerofosfolípidos en las células eucariotas, como los fosfatidilinositoles y los ácidos fosfatídicos, son precursores o, en sí mismos, segundos mensajeros derivados de la membrana. Por lo general, uno o ambos de estos grupos hidroxilo están acilados con ácidos grasos de cadena larga, pero también hay glicerofosfolípidos enlazados con alquilo y enlazados con alquenilo 1Z (plasmalógeno), así como variantes de dialquiléter en arqueobacterias.

Esfingolípidos

Los esfingolípidos son una familia complicada de compuestos que comparten una característica estructural común, un esqueleto de base esfingoide que se sintetiza de novo a partir del aminoácido serina y un acil CoA graso de cadena larga, y luego se convierte en ceramidas, fosfosfingolípidos, glicoesfingolípidos y otros compuestos. La principal base esfingoide de los mamíferos se conoce comúnmente como esfingosina. Las ceramidas (bases N-acil-esfingoide) son una subclase importante de derivados de base esfingoide con un ácido graso unido a amida. Los ácidos grasos suelen ser saturados o monoinsaturados con longitudes de cadena de 16 a 26 átomos de carbono.

Los principales fosfosfingolípidos de los mamíferos son las esfingomielinas (fosfocolinas de ceramida), mientras que los insectos contienen principalmente fosfoetanolaminas de ceramida y los hongos tienen fosfoinositoles de fitoceramida y grupos de cabeza que contienen manosa. Los glucoesfingolípidos son una familia diversa de moléculas compuestas por uno o más residuos de azúcar unidos mediante un enlace glucosídico a la base esfingoide. Ejemplos de estos son los glicoesfingolípidos simples y complejos como los cerebrósidos y los gangliósidos.

Esteroles

Los esteroles, como el colesterol y sus derivados, son un componente importante de los lípidos de membrana, junto con los glicerofosfolípidos y las esfingomielinas. Otros ejemplos de esteroles son los ácidos biliares y sus conjugados, que en los mamíferos son derivados oxidados del colesterol y se sintetizan en el hígado. Los equivalentes vegetales son los fitoesteroles, como el β-sitosterol, el estigmasterol y el brasicasterol; este último compuesto también se usa como biomarcador para el crecimiento de algas. El esterol predominante en las membranas celulares fúngicas es el ergosterol.

Los esteroles son esteroides en los que uno de los átomos de hidrógeno está sustituido con un grupo hidroxilo, en la posición 3 de la cadena de carbono. Tienen en común con los esteroides la misma estructura central fusionada de cuatro anillos. Los esteroides tienen diferentes funciones biológicas como hormonas y moléculas de señalización. Los esteroides de dieciocho carbonos (C18) incluyen la familia de los estrógenos, mientras que los esteroides C19 comprenden andrógenos como la testosterona y la androsterona. La subclase C21 incluye los progestágenos así como los glucocorticoides y mineralocorticoides. Los secosteroides, que comprenden diversas formas de vitamina D, se caracterizan por la escisión del anillo B de la estructura central.

Prenoles

Los lípidos de prenol se sintetizan a partir de los precursores de cinco unidades de carbono isopentenil difosfato y dimetilalil difosfato, que se producen principalmente a través de la vía del ácido mevalónico (MVA). Los isoprenoides simples (alcoholes lineales, difosfatos, etc.) se forman por la adición sucesiva de unidades C5, y se clasifican según el número de estas unidades terpénicas. Las estructuras que contienen más de 40 carbonos se conocen como politerpenos. Los carotenoides son isoprenoides simples importantes que funcionan como antioxidantes y como precursores de la vitamina A. Otra clase de moléculas biológicamente importante está ejemplificada por las quinonas e hidroquinonas, que contienen una cola de isoprenoide unida a un núcleo de quinonoide de origen no isoprenoide.La vitamina E y la vitamina K, así como las ubiquinonas, son ejemplos de esta clase. Los procariotas sintetizan poliprenoles (llamados bactoprenoles) en los que la unidad isoprenoide terminal unida al oxígeno permanece insaturada, mientras que en los poliprenoles animales (dolicoles) el isoprenoide terminal se reduce.

Sacarolípidos

Los sacarolípidos describen compuestos en los que los ácidos grasos se unen a un esqueleto de azúcar, formando estructuras que son compatibles con las bicapas de membrana. En los sacarolípidos, un monosacárido sustituye al esqueleto de glicerol presente en los glicerolípidos y glicerofosfolípidos. Los sacarolípidos más familiares son los precursores de glucosamina acilada del componente Lípido A de los lipopolisacáridos en bacterias Gram-negativas. Las moléculas típicas de lípido A son disacáridos de glucosamina, que se derivatizan con hasta siete cadenas de acilo graso. El lipopolisacárido mínimo requerido para el crecimiento en E. coli es Kdo ₂ -Lipid A, un disacárido hexaacilado de glucosamina que está glicosilado con dos residuos de ácido 3-desoxi-D-mano-octulosónico (Kdo).

Policétidos

Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo y propionilo mediante enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y multimodulares que comparten características mecánicas con las sintasas de ácidos grasos. Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de fuentes animales, vegetales, bacterianas, fúngicas y marinas, y tienen una gran diversidad estructural. Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyos esqueletos a menudo se modifican aún más mediante glicosilación, metilación, hidroxilación, oxidación u otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos, antiparasitarios y anticancerígenos comúnmente utilizados son policétidos o derivados de policétidos, tales como eritromicinas, tetraciclinas, avermectinas y epotilonas antitumorales.

Funciones biológicas

Componente de membranas biológicas

Las células eucariotas presentan orgánulos compartimentados unidos a la membrana que llevan a cabo diferentes funciones biológicas. Los glicerofosfolípidos son el principal componente estructural de las membranas biológicas, como la membrana plasmática celular y las membranas intracelulares de los orgánulos; en las células animales, la membrana plasmática separa físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular. Los glicerofosfolípidos son moléculas anfipáticas (que contienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas) que contienen un núcleo de glicerol unido a dos "colas" derivadas de ácidos grasos por enlaces éster y a un grupo "cabeza" por un enlace éster fosfato.Mientras que los glicerofosfolípidos son el componente principal de las membranas biológicas, también se encuentran en las membranas biológicas otros componentes lipídicos no glicéridos como la esfingomielina y los esteroles (principalmente colesterol en las membranas de células animales). En plantas y algas, los galactosildiacilgliceroles y el sulfoquinovosildiacilglicerol, que carecen de un grupo fosfato, son componentes importantes de las membranas de los cloroplastos y orgánulos relacionados y son los lípidos más abundantes en los tejidos fotosintéticos, incluidos los de plantas superiores, algas y ciertas bacterias.

Las membranas tilacoides de las plantas tienen el componente lipídico más grande de un diglicérido de monogalactosil que no forma bicapa (MGDG) y pocos fosfolípidos; A pesar de esta composición lipídica única, se ha demostrado que las membranas tilacoides de los cloroplastos contienen una matriz de bicapa lipídica dinámica, como lo revelan los estudios de resonancia magnética y microscopio electrónico.

Una membrana biológica es una forma de bicapa lipídica en fase lamelar. La formación de bicapas lipídicas es un proceso energéticamente preferido cuando los glicerofosfolípidos descritos anteriormente se encuentran en un entorno acuoso. Esto se conoce como el efecto hidrofóbico. En un sistema acuoso, las cabezas polares de los lípidos se alinean hacia el ambiente acuoso polar, mientras que las colas hidrofóbicas minimizan su contacto con el agua y tienden a agruparse, formando una vesícula; dependiendo de la concentración del lípido, esta interacción biofísica puede resultar en la formación de micelas, liposomas o bicapas lipídicas. También se observan otras agregaciones que forman parte del polimorfismo de comportamiento anfífilo (lípido). El comportamiento de fase es un área de estudio dentro de la biofísica y es objeto de investigación académica actual.Las micelas y las bicapas se forman en el medio polar mediante un proceso conocido como efecto hidrofóbico. Cuando se disuelve una sustancia lipofílica o anfifílica en un ambiente polar, las moléculas polares (es decir, el agua en una solución acuosa) se vuelven más ordenadas alrededor de la sustancia lipofílica disuelta, ya que las moléculas polares no pueden formar enlaces de hidrógeno con las áreas lipofílicas del anfífilo. Entonces, en un ambiente acuoso, las moléculas de agua forman una jaula ordenada de "clatrato" alrededor de la molécula lipofílica disuelta.

La formación de lípidos en las membranas de las protocélulas representa un paso clave en los modelos de abiogénesis, el origen de la vida.

Almacen de energia

Los triglicéridos, almacenados en el tejido adiposo, son una forma importante de almacenamiento de energía tanto en animales como en plantas. Son una "fuente" importante de energía en la respiración aeróbica porque liberan la energía del doble de dioxígeno que los carbohidratos como el glucógeno, por masa; esto se debe al contenido de oxígeno relativamente bajo de los triglicéridos. La oxidación completa de ácidos grasos libera alrededor de 38 kJ/g (9 kcal/g), en comparación con sólo 17 kJ/g (4 kcal/g) para la descomposición oxidativa de carbohidratos y proteínas. El adipocito, o célula grasa, está diseñado para la síntesis y descomposición continua de triglicéridos en animales, con descomposición controlada principalmente por la activación de la enzima lipasa sensible a las hormonas. Las aves migratorias que deben volar largas distancias sin comer usan triglicéridos para alimentar sus vuelos.

Señalización

Ha surgido evidencia que muestra que la señalización de lípidos es una parte vital de la señalización celular. La señalización de lípidos puede ocurrir a través de la activación de receptores nucleares o acoplados a proteína G, y se han identificado miembros de varias categorías de lípidos diferentes como moléculas de señalización y mensajeros celulares. Estos incluyen esfingosina-1-fosfato, un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente molécula mensajera involucrada en la regulación de la movilización de calcio, el crecimiento celular y la apoptosis; diacilglicerol (DAG) y los fosfatos de fosfatidilinositol (PIP), involucrados en la activación mediada por calcio de la proteína quinasa C; las prostaglandinas, que son un tipo de eicosanoide derivado de ácidos grasos implicados en la inflamación y la inmunidad;las hormonas esteroides como el estrógeno, la testosterona y el cortisol, que modulan multitud de funciones como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial; y los oxiesteroles tales como 25-hidroxi-colesterol que son agonistas del receptor X del hígado. Se sabe que los lípidos de fosfatidilserina están implicados en la señalización de la fagocitosis de células apoptóticas o fragmentos de células. Esto lo consiguen al ser expuestos a la cara extracelular de la membrana celular tras la inactivación de flipasas que los sitúan exclusivamente en el lado citosólico y la activación de scramblasas, que alteran la orientación de los fosfolípidos. Después de que esto ocurre, otras células reconocen las fosfatidilserinas y fagocitan las células o fragmentos de células que las exponen.

Otras funciones

Las vitaminas "liposolubles" (A, D, E y K), que son lípidos a base de isopreno, son nutrientes esenciales almacenados en el hígado y los tejidos grasos, con una amplia gama de funciones. Las acil-carnitinas participan en el transporte y el metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde se someten a una oxidación beta. Los poliprenoles y sus derivados fosforilados también juegan un papel importante en el transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos a través de las membranas. Los azúcares de fosfato de poliprenol y los azúcares de difosfato de poliprenol funcionan en reacciones de glicosilación extracitoplasmática, en la biosíntesis de polisacáridos extracelulares (por ejemplo, polimerización de peptidoglicano en bacterias) y en la N-glucosilación de proteínas eucariotas.Las cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos de glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. Se cree que activan las enzimas involucradas en la fosforilación oxidativa. Los lípidos también forman la base de las hormonas esteroides.

Metabolismo

Los principales lípidos dietéticos para humanos y otros animales son triglicéridos, esteroles y fosfolípidos de membrana de animales y plantas. El proceso del metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los tejidos individuales.

Biosíntesis

En los animales, cuando hay un exceso de hidratos de carbono en la dieta, el exceso de hidratos de carbono se convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis. Los ácidos grasos están hechos por ácidos grasos sintasas que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo en los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a un alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos, en animales y hongos todas estas reacciones de ácido graso sintasa son realizadas por una sola proteína multifuncional,mientras que en los plástidos de las plantas y las bacterias, las enzimas separadas realizan cada paso en la ruta. Los ácidos grasos pueden convertirse posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas y son secretados por el hígado.

La síntesis de ácidos grasos insaturados implica una reacción de desaturación, mediante la cual se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en humanos, la desaturación del ácido esteárico por la estearoil-CoA desaturasa-1 produce ácido oleico. El ácido linoleico, un ácido graso doblemente insaturado, así como el ácido α-linolénico triplemente insaturado, no pueden sintetizarse en los tejidos de los mamíferos y, por lo tanto, son ácidos grasos esenciales y deben obtenerse de la dieta.

La síntesis de triglicéridos tiene lugar en el retículo endoplásmico por vías metabólicas en las que los grupos acilo de las grasas acil-CoA se transfieren a los grupos hidroxilo del glicerol-3-fosfato y el diacilglicerol.

Los terpenos y los isoprenoides, incluidos los carotenoides, se fabrican mediante el ensamblaje y la modificación de unidades de isopreno donadas a partir de los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo. Estos precursores se pueden hacer de diferentes maneras. En animales y arqueas, la vía del mevalonato produce estos compuestos a partir de acetil-CoA, mientras que en plantas y bacterias la vía del no mevalonato utiliza piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos. Una reacción importante que utiliza estos donantes de isopreno activado es la biosíntesis de esteroides. Aquí, las unidades de isopreno se unen para hacer escualeno y luego se doblan y se forman en un conjunto de anillos para hacer lanosterol. El lanosterol luego se puede convertir en otros esteroides como el colesterol y el ergosterol.

Degradación

La oxidación beta es el proceso metabólico por el cual los ácidos grasos se descomponen en las mitocondrias o en los peroxisomas para generar acetil-CoA. En su mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un mecanismo similar, pero no idéntico, a la inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Es decir, los fragmentos de dos carbonos se eliminan secuencialmente del extremo carboxilo del ácido después de las etapas de deshidrogenación, hidratación y oxidación para formar un beta-cetoácido, que se escinde mediante tiolisis. El acetil-CoA se convierte finalmente en ATP, CO ₂ y H ₂O utilizando el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones. Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en acetil-CoA cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna glucosa disponible. El rendimiento energético de la oxidación completa del palmitato de ácidos grasos es de 106 ATP. Los ácidos grasos insaturados y de cadena impar requieren pasos enzimáticos adicionales para su degradación.

Nutrición y salud

La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos se encuentra en forma de triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Se necesita algo de grasa en la dieta para facilitar la absorción de vitaminas liposolubles (A, D, E y K) y carotenoides. Los humanos y otros mamíferos tienen un requerimiento dietético de ciertos ácidos grasos esenciales, como el ácido linoleico (un ácido graso omega-6) y el ácido alfa-linolénico (un ácido graso omega-3) porque no se pueden sintetizar a partir de precursores simples en la dieta.. Ambos ácidos grasos son ácidos grasos poliinsaturados de 18 carbonos que difieren en el número y posición de los dobles enlaces. La mayoría de los aceites vegetales son ricos en ácido linoleico (aceites de cártamo, girasol y maíz). El ácido alfa-linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas y en algunas semillas, nueces y legumbres (en particular, lino, colza, nuez y soja).Los aceites de pescado son particularmente ricos en ácidos grasos omega-3 de cadena larga, ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA). Muchos estudios han demostrado beneficios positivos para la salud asociados con el consumo de ácidos grasos omega-3 en el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades cardiovasculares y diversas enfermedades mentales (como la depresión, el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y la demencia).

Por el contrario, ahora está bien establecido que el consumo de grasas trans, como las presentes en los aceites vegetales parcialmente hidrogenados, son un factor de riesgo de enfermedad cardiovascular. Las grasas que son buenas para uno pueden convertirse en grasas trans por métodos de cocción inadecuados que resultan en una sobrecocción de los lípidos.

Algunos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor riesgo de obesidad y diabetes; sin embargo, una serie de estudios muy grandes, incluido el Ensayo de modificación dietética de la Iniciativa de salud de la mujer, un estudio de ocho años de 49,000 mujeres, el Estudio de salud de enfermeras y el Estudio de seguimiento de profesionales de la salud, no revelaron tales vínculos. Ninguno de estos estudios sugirió ninguna conexión entre el porcentaje de calorías provenientes de la grasa y el riesgo de cáncer, enfermedad cardíaca o aumento de peso. La fuente de nutrición,un sitio web mantenido por el departamento de nutrición de la Escuela de Salud Pública TH Chan de la Universidad de Harvard, resume la evidencia actual sobre el efecto de la grasa en la dieta: "Investigaciones detalladas, muchas de ellas realizadas en Harvard, muestran que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente relacionada con el peso o la enfermedad".