Liopleurodón

Liopleurodon (que significa "dientes de lados lisos") es un género extinto de grandes reptiles marinos carnívoros pertenecientes a Thalassophonea, un clado de Plesiosaurios pliosauridos de cuello corto. Liopleurodon vivió desde la etapa Calloviana del Jurásico Medio hasta la etapa Kimmeridgiana del Jurásico Tardío (c. 166 a 155 millones de años). Fue el principal depredador de los mares del Jurásico medio y tardío que cubría Europa. La especie más grande, L. ferox, se estima que creció más de 6 metros (20 pies) de largo basándose en un cráneo grande.

El nombre "Liopleurodon" (que significa "diente de lados lisos") deriva de palabras griegas antiguas: λεῖος leios, " suave"; πλευρά pleurá, "lado" o "costilla"; y ὀδόν odṓn, "diente".

Descubrimiento y especies

Incluso antes de que se nombrara Liopleurodon, se describió material que probablemente le pertenecía. En 1841, Hermann von Meyer nombró a la especie Thaumatosaurus oolithicus basándose en un espécimen fragmentario que constaba de dientes parciales, elementos del cráneo, vértebras y costillas de depósitos en Württemberg, Alemania, que posiblemente datan del Oxfordiense. Sin embargo, este material no es diagnóstico y carece de características distintivas. Johann Andreas Wagner publicó una descripción de un gran diente de plesiosaurio procedente de Baviera, Alemania, en 1852, asignándolo a una nueva especie a la que denominó Pliosaurus giganteus. Sin embargo, en 1824, William Conybeare había nombrado una especie de Plesiosaurus, Plesiosaurus giganteus, y esta especie fue vista más tarde como sinónimo de Pliosaurus brachydeirus o P. brachyspondylus por los siguientes autores. Dado que el nombre Pliosaurus giganteus se había utilizado antes de la publicación de Wagner, el nombre de Wagner no es válido debido a la preocupación. En 1838, Hermann von Meyer aplicó el nombre Ischyrodon meriani a un gran diente procedente de rocas de la edad de Oxford en Fricktal, Suiza. Este diente carece de características de identificación y, por lo tanto, no está claro a qué pertenecía, aunque Lambert Beverly Tarlo señaló la posibilidad de que perteneciera a Liopleurodon en 1960. Un estudio de 2022 realizado por Daniel Madzia y sus colegas señaló que si bien el diente probablemente provenía de Liopleurodon o algo similar, había muy poca información disponible para hacer una asignación segura, por lo que trataron a Ischyrodon como un nomen dubium. En 1860, Hermann Trautschold asignó el nombre Pliosaurus giganteus a un pequeño diente que ahora se cree que pertenece a Liopleurodon. Sin embargo, como el nombre Pliosaurus giganteus ya se había utilizado dos veces hasta ese momento, el nombre de Trautschold tampoco es válido.

El nombre del género Liopleurodon fue acuñado por Henri Émile Sauvage en 1873. Sauvage nombró tres especies que le asignó a este género, cada una basada en un solo diente. Un diente, su corona de 7,5 centímetros de largo, se encontró cerca de Boulogne-sur-Mer, Francia, en capas que datan del Callovian, y fue nombrado Liopleurodon ferox. Otro de Charly, Francia, que mide 7 centímetros (2,8 pulgadas) de largo y con una longitud de corona de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas), fue nombrado Liopleurodon grossouvrei. El tercero, descubierto cerca de Caen, Francia, fue originalmente atribuido a Poikilopleuron bucklandi por Eudes Deslongchamps. Mientras que el diente podría haber venido del megalosaur, Sauvage consideró que esta identidad no estaba demostrada, y la asignó a la especie Liopleurodon bucklandi. Sauvage no atribuyó al género a ningún grupo particular de reptiles en sus descripciones.

Sin embargo, en 1880, Sauvage sinonimizó Liopleurodon con Polyptychodon, señalando que era similar a este género, pero distinto de Plesiosaurus y Pliosaurio. En 1888, Richard Lydekker, tras estudiar algunos dientes atribuibles a Liopleurodon ferox en la Colección de Leeds, concluyó que eran tan similares a los de Pliosaurio que debían colocarse en ese género. Estos dientes habían sido recolectados por Alfred Leeds de la Formación Oxford Clay, cerca de Peterborough, Inglaterra. En 1869, Harry Govier Seeley había aplicado el nombre Pliosaurus pachydeirus a una serie de vértebras cervicales (cuello) que representaban las primeras 17 del cuello de la Formación Oxford Clay cerca de Great Gransden. Aparte de su gran tamaño, Seeley no presentaba ninguna característica distintiva. Lydekker afirmó que este cuello probablemente perteneció a Pliosaurus ferox. W. Kiprijanoff nombró Thaumatosaurus mosquensis en 1883 basándose en restos que incluían dientes, vértebras y huesos de extremidades de rocas de la edad de Oxford en la cuenca de Moscú en Rusia; sin embargo, en 1889, Lydekker consideró que esta especie era un probable sinónimo menor de P. ferox.

En 1905, John Frederick Blake describió dos dientes de Rushden, Inglaterra, similares a los de otros Liopleurodon ferox especímenes, aunque de estratos mayores que los de Peterborough. Señaló que los dientes eran muy diferentes de los de Pliosaurus, mientras que los huesos eran diferentes a los de Polyptychodon. Puesto que la especie no puede ser asignada a ambos géneros, recomienda reinstaurar el nombre Liopleurodon. Después de considerar Liopleurodon para ser un subgenio Pliosaurus, N. Bogolubov también enumera los dos géneros como distintos en 1912.

Cuando Lydekker visitó por primera vez la colección de Alfred Leeds (conocida como la Colección Leeds), los únicos restos de Liopleurodon en su colección eran dientes. Sin embargo, desde entonces, Alfred Leeds, así como su hermano Charles Edward Leeds, habían recolectado muchos más especímenes de Liopleurodon, incluidos cráneos y gran parte del esqueleto poscraneal. Charles William Andrews describió la anatomía de los especímenes de reptiles marinos de la Colección Leeds adquirida por el Museo Británico de Historia Natural en dos volúmenes, el primero publicado en 1910 y el segundo en 1913. Describió los especímenes de Liopleurodon. en el segundo volumen, aunque los consideró pertenecientes a Pliosaurio.

Hermann Linder también describió especímenes de Liopleurodon ferox en 1913. Uno de ellos era un esqueleto parcial mal conservado excavado en Oxford Clay de Fletton, Inglaterra, alojado en el Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Tübingen. Se montó el esqueleto y se restauraron las regiones faltantes con material de otros especímenes de Liopleurodon. Al igual que Andrews, Linder también consideró a L. ferox es una especie de Pliosaurio. Además, Linder describió algunos cráneos de Fletton alojados tanto en la Universidad de Tübingen como en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart como especímenes de P. grandis. Linder también asignó una paleta casi completa a Pliosaurus sp. Desde entonces, todos estos especímenes han sido asignados a Liopleurodon con distintos grados de confianza, aunque el cráneo que Linder atribuyó a P. grandis que se encontraba en Stuttgart fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. En 1934, Friedrich von Huene describió un esqueleto parcial procedente de Suabia, Alemania. También usó Pliosaurus ferox en lugar de Liopleurodon ferox. En 1939, Alexandre Bigot utilizó también Pliosaurus ferox, asignando a esta especie algunos dientes procedentes de Francia.

Lambert Beverly Halstead, entonces conocido como Tarlo, publicó una revisión de la taxonomía de pliosauridos del Jurásico superior en 1960. Consideró que Liopleurodon era distinto de Pliosaurio, observando diferencias importantes entre las mandíbulas de los dos géneros. Además de la especie tipo L. ferox, Tarlo también consideró a Pliosaurus pachydeirus como una especie válida dentro de Liopleurodon, L. pachydeirus, señalando que las dos especies tenían diferencias en sus dientes y vértebras cervicales. L. grossouvrei no se consideró válido, aunque se mantuvo tentativamente para los dientes de la Formación Kellaways. En 1971, Halstead publicó otro artículo sobre los pliosauridos del Jurásico, esta vez centrándose en Pliosaurus rossicus, una especie que anteriormente no estaba dispuesto a considerar válida debido a la falta de información. Tras revisar su anatomía, lo consideró válido, aunque lo asignó a Liopleurodon, basándose en su corta sínfisis mandibular. Halstead también consideró que Pliosaurus macromerus, que anteriormente había considerado perteneciente a su propio género, Stretosaurus, era una especie de Liopleurodon, a pesar de su escápula de forma irregular (aunque más tarde se descubrió que era un ilion). En 1992, Martill identificó un espécimen fragmentario perteneciente a un individuo adulto joven, PETCM R.296, como cf. Liopleurodon sp.; Se encontró que el ejemplar tenía al menos 7 gastrolitos en su estómago y tejidos blandos, aunque no se pueden observar las características específicas de estos últimos debido a su mala conservación.

En una disertación de 2001, Leslie F. Noè argumentó que L. pachydeirus no fue diagnóstico, y que L. ferox era la única especie válida de Liopleurodon. Los dientes de un esqueleto montado en Tubinga, que Tarlo había atribuido a L. pachydeirus, mostró características distintivas de L. ferox, lo que indica que las vértebras cervicales no son útiles para diferenciar especies, como argumentó David S. Brown en 1981. Mientras que Tarlo había considerado las diferencias en la morfología de los dientes como un diagnóstico, Noè las consideró una variación individual. Noè también eliminó a L. macromerus y L. rossicus del género, citando diferencias en la forma de los dientes y la longitud de la sínfisis mandibular. La primera especie fue colocada provisionalmente en Pliosaurus, mientras que se pensaba que la segunda justificaba un nuevo género.

Liopleurodon se han encontrado principalmente en Inglaterra y Francia. En Alemania se conocen ejemplares fósiles contemporáneos (Calloviano-Kimmeridgiano) de los de Inglaterra y Francia, atribuibles a Liopleurodon. En 2013, Roger Benson y sus colegas consideraron que "L." macromerus y "L." rossicus para pertenecer a Pliosaurio. También consideraron que Liopleurodon estaba restringido al Jurásico Medio. En 2015, Jair Israel Barrientos-Lara y sus colegas describieron dos fósiles de pliosauridos encontrados cerca de la ciudad de Tlaxiaco en Oaxaca, México. Estos fósiles fueron extraídos de depósitos kimmeridgianos en la Formación Sabinal, y uno de ellos, la parte frontal de un hocico, era atribuible a Liopleurodon, aunque los investigadores consideraron que los restos eran demasiado fragmentarios para proporcionar una especie. identificación de nivel. Liopleurodon grossouvrei, aunque la mayoría de los autores lo sinonimizó con Pliosaurus andrewsi, Davide Foffa y sus colegas consideraron en 2018 que potencialmente era un género distinto por derecho propio, dadas sus diferencias con P. andrewsi y Liopleurodon ferox. Madzia y sus colegas observaron en 2022 que el hecho de que Liopleurodon haya sido nombrado basándose en un solo diente de dudosa distinción es problemático, y que es posible que sea necesario designar un neotipo más completo para preservar la estabilidad de l. ferox. También afirmaron que se necesitaban más estudios del taxón para confirmar que las supuestas diferencias entre L. ferox y L. pachydeirus se debieron de hecho a variaciones individuales.

Descripción

Liopleurodon ferox llamó la atención del público por primera vez en 1999 cuando apareció en un episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, que lo representaba como un enorme 25 m (82 pies) de largo y 150 t (330.000 lb) depredador; esto se basó en restos muy fragmentarios y se consideró una exageración para Liopleurodon, y los cálculos de especímenes de 20 metros (66 pies) generalmente se consideran dudosos.

Es difícil estimar el tamaño de los pliosaurios porque no se sabe mucho sobre su anatomía poscraneal. El paleontólogo L. B. Tarlo sugirió que la longitud total del cuerpo de los pliosaurios se puede estimar a partir de la longitud de su cráneo, que según él era típicamente una séptima parte de la medida anterior. Especímenes adicionales de Kronosaurus y un esqueleto de L. ferox, GPIT 1754/2, muestran que los cráneos de los pliosaurios medían en realidad aproximadamente una quinta parte de la longitud total de su cuerpo. Un espécimen de cráneo grande de L. ferox, CAMSMJ.27424, tiene una longitud corporal total estimada de 6,39 m (21,0 pies). McHenry estimó que los individuos más pequeños que medían entre 4,8 y 5,7 m (16 a 19 pies) de largo habrían pesado entre 1 y 1,7 t (2200 a 3700 libras) según el espécimen NHM R2680.

Algunos investigadores proponen estimaciones mayores, de más de 10 m (33 pies). Tarlo aplicó la relación de un séptimo entre la longitud del cráneo y la longitud del cuerpo antes mencionada, estimando que el espécimen más grande conocido de L. ferox medía un poco más de 10 m (33 pies), aunque un rango de tamaño más típico sería de 5 a 7 m (16 a 23 pies). En el libro de 2023 La vida oceánica en la época de los dinosaurios, Bardet y sus colegas también afirmaron que algunos individuos podían alcanzar longitudes de más de 10 m (33 pies).

Clasificación

Liopleurodon pertenece al clado Thalassophonea, un clado de cuello corto dentro de los Pliosauridae, una familia de plesiosaurios, los talasófonos abarcaron desde el Jurásico medio hasta principios del Cretácico tardío, y se han encontrado en todo el mundo.

Liopleurodon fue uno de los taxones basales del Jurásico Medio. Las diferencias entre estos taxones y sus parientes del Jurásico superior incluyen el recuento de alvéolos, un cráneo más pequeño y un tamaño corporal más pequeño.

Un análisis de 2013 clasifica Liopleurodon, Simolestes, Peloneustes, Pliosaurus, Gallardosaurus, y Brachaucheninae como Thalassophonea.

El cladograma a continuación sigue un análisis de 2011 realizado por los paleontólogos Hilary F. Ketchum y Roger B. J. Benson, y se reduce solo a géneros.

Paleobiología

Cuatro miembros fuertes como el remo sugieren que Liopleurodon era un poderoso nadador. Su modo de propulsión de cuatro pies es característico de todos los plesiosauros. Un estudio que involucra a un robot de natación ha demostrado que aunque esta forma de propulsión no es especialmente eficiente, proporciona muy buena aceleración, un rasgo deseable en un depredador de emboscada. Estudios del cráneo han demostrado que probablemente podría escanear el agua con sus fosas nasales para determinar la fuente de ciertos olores.

Un espécimen fragmentario posiblemente perteneciente a un individuo adulto joven, PETCM R.296, contenía numerosos anzuelos de cefalópodos teutoides, espinas de pescado y un solo diente de reptil en su estómago. Aunque no se puede determinar su preferencia dietética exacta, Martill propuso tres sugerencias. Una posibilidad es que Liopleurodon podría haberse alimentado de alimentos abundantes (es decir, calamares), pero considerando que los plesiosaurios y los ictiosaurios también eran abundantes y que los plesiosaurios & # 39; Es probable que la velocidad de nado sea muy lenta en comparación con la de los calamares, esta interpretación puede ser poco probable a menos que Liopleurodon fuera un depredador de emboscada. Otra posibilidad es que Liopleurodon haya sido un alimentador oportunista, siendo los anzuelos de cefalópodos representativos del residuo resistente al ácido de su variada dieta: componentes esqueléticos de varios vertebrados que se perdieron en el ambiente ácido del intestino; sin embargo, dado que las delgadas secciones a través del intestino no revelan la presencia de otolitos (estructura de carbonato de calcio de los vertebrados ubicada en el laberinto vestibular) que se sabe que se encuentran en el intestino de los cetáceos, es posible que los peces no hayan sido una parte importante. de su dieta. La otra posibilidad es que el pliosaurio se alimentara de grandes cefalópodos, cuyos anzuelos representaban los residuos del contenido del estómago de la presa del pliosaurio, pero no hay pruebas firmes de esta afirmación. También es notable que este espécimen conservó al menos 7 gastrolitos, que probablemente no se usaron para moler debido a las condiciones bien conservadas de los anzuelos. Es posible que el pliosaurio se tragara accidentalmente las piedras y permanecieran en su intestino, o que las piedras representen el "residuo resistente a los ácidos de la arenisca cementada con carbonato".