JBS Haldane

John Burdon Sanderson Haldane FRS (5 de noviembre de 1892 – 1 de diciembre de 1964), apodado "Jack" o "JBS", fue un científico británico-indio que trabajó en fisiología, genética, biología evolutiva y matemáticas. Con un uso innovador de la estadística en biología, fue uno de los fundadores del neodarwinismo. Sirvió en la Gran Guerra, y obtuvo el grado de capitán. A pesar de su falta de un título académico en el campo, enseñó biología en la Universidad de Cambridge, la Institución Real y el Colegio Universitario de Londres. Renunciando a su ciudadanía británica, se convirtió en ciudadano indio en 1961 y trabajó en el Instituto de Estadística de la India durante el resto de su vida.

El artículo de Haldane sobre la abiogénesis en 1929 introdujo la 'teoría de la sopa primordial', que se convirtió en la base del concepto del origen químico de la vida. Estableció mapas de genes humanos para la hemofilia y el daltonismo en el cromosoma X, y codificó la regla de Haldane sobre la esterilidad en el sexo heterogamético de los híbridos en especies. Propuso correctamente que la enfermedad de células falciformes confiere cierta inmunidad a la malaria. Fue el primero en sugerir la idea central de la fertilización in vitro, así como conceptos como la economía del hidrógeno, la regulación de la acción cis y trans, la reacción de acoplamiento, la repulsión molecular, el darwin (como unidad de evolución) y la clonación de organismos.

En 1957, Haldane articuló el dilema de Haldane, un límite en la velocidad de la evolución beneficiosa, una idea que todavía se debate en la actualidad. Dejó su cuerpo para los estudios médicos, ya que quería seguir siendo útil incluso en la muerte. También es recordado por su trabajo en biología humana, habiendo acuñado "clon", "clonación" y "ectogénesis". Con su hermana, Naomi Mitchison, Haldane fue el primero en demostrar la vinculación genética en los mamíferos. Trabajos posteriores establecieron una unificación de la genética mendeliana y la evolución darwiniana por selección natural mientras sentaban las bases para la síntesis moderna y ayudaron a crear la genética de poblaciones.

Haldane era un socialista, marxista, ateo y humanista secular declarado cuya disidencia política lo llevó a abandonar Inglaterra en 1956 y vivir en India, convirtiéndose en ciudadano indio naturalizado en 1961. Arthur C. Clarke lo acredita como " quizás el divulgador científico más brillante de su generación". El biólogo brasileño-británico y premio Nobel Peter Medawar llamó a Haldane "el hombre más inteligente que he conocido". Según Theodosius Dobzhansky, "Haldane siempre fue reconocido como un caso singular"; Ernst Mayr lo describió como un "erudito"; Michael J. D. White lo describió como "el biólogo más erudito de su generación, y quizás del siglo"; James Watson lo describió como 'el biólogo más inteligente y excéntrico de Inglaterra'. y Sahotra Sarkar lo describió como "probablemente el biólogo más clarividente de este siglo [XX]". Según un estudiante de Cambridge, "parecía ser el último hombre que podría saber todo lo que había que saber".

Biografía

Vida temprana y educación

Haldane nació en Oxford en 1892. Su padre era John Scott Haldane, fisiólogo, científico, filósofo y liberal, nieto del evangelista James Alexander Haldane. Su madre, Louisa Kathleen Trotter, era conservadora y descendía de ascendencia escocesa. Su única hermana, Naomi, se convirtió en escritora y se casó con Dick Mitchison, Baron Mitchison (convirtiéndose así en Naomi Mary Margaret Mitchison, Baroness Mitchison), quien era su mejor amiga en Eton College. Su tío era el vizconde Haldane y su tía la autora Elizabeth Haldane. Descendiente de una familia aristocrática y secular del Clan Haldane, más tarde afirmaría que su cromosoma Y se remonta a Robert the Bruce.

Haldane creció en 11 Crick Road, North Oxford. Aprendió a leer a los tres años, y a los cuatro, después de lesionarse la frente, le preguntó al médico de la hemorragia: "¿Esto es oxihemoglobina o carboxihemoglobina?" De joven fue criado como anglicano. Desde los ocho años trabajó con su padre en el laboratorio de su casa, donde experimentó su primera autoexperimentación, el método por el que más tarde sería famoso. Él y su padre se convirtieron en sus propios 'conejillos de indias humanos', como en su investigación sobre los efectos de los gases venenosos. En 1899 su familia se mudó a 'Cherwell', una casa victoriana tardía en las afueras de Oxford con su propio laboratorio privado. A los 8 años, en 1901, su padre lo llevó al Club Científico Junior de la Universidad de Oxford para que escuchara una conferencia sobre la genética mendeliana, que había sido redescubierta recientemente. Aunque encontró la conferencia impartida por Arthur Dukinfield Darbishire, demostrador de zoología en Balliol College, Oxford, "interesante pero difícil", lo influenció permanentemente de tal manera que la genética se convirtió en el campo en el que realizó sus aportes científicos más importantes.

Su educación formal comenzó en 1897 en Oxford Preparatory School (ahora Dragon School), donde obtuvo una primera beca en 1904 para Eton. En 1905 se unió a Eton, donde experimentó severos abusos por parte de estudiantes de último año por presuntamente ser arrogante. La indiferencia de la autoridad lo dejó con un odio duradero por el sistema educativo inglés. Sin embargo, la terrible experiencia no le impidió convertirse en Capitán de la escuela.

Participó por primera vez en una investigación científica como sujeto voluntario de su padre en 1906. John fue el primero en estudiar los efectos de la descompresión (alivio de la alta presión) en humanos. Investigó la condición fisiológica llamada "curvas," como cuando las cabras levantan y doblan las patas si sienten molestias, eso también lo experimentan los buceadores de aguas profundas. En julio de 1906, a bordo del HMS Spanker frente a la costa oeste de Escocia, Rothesay, el joven Haldane saltó al océano Atlántico con el traje de buceo experimental. El estudio se publicó en un artículo de 101 páginas en The Journal of Hygiene en 1908; donde Haldane fue descrito como "Jack Haldane (13 años)" para quien "era la primera vez que [él] se había sumergido en un traje de buceo." La investigación se convirtió en la base de una teoría científica llamada modelo de descompresión de Haldane.

Estudió matemáticas y estudios clásicos en New College, Oxford y obtuvo honores de primera clase en moderación matemática en 1912. Se enfrascó en la genética y presentó un artículo sobre la vinculación de genes en vertebrados en el verano de 1912. Su primer artículo técnico, ese mismo año se publicó un artículo de 30 páginas sobre la función de la hemoglobina, como coautor junto con su padre. Presentó el tratamiento matemático del estudio el 19 de octubre en las Proceedings of the Physiological Society y se publicó en diciembre de 1913.

Haldane no quería que su educación se limitara a un tema específico. Se incorporó a Greats y se graduó con honores de primera clase en 1914. Si bien tenía toda la intención de estudiar fisiología, su plan fue, como lo describió más tarde, "algo eclipsado por otros eventos". (Refiriéndose a la Primera Guerra Mundial). Su única educación formal en biología fue un curso incompleto en anatomía de vertebrados.

Carrera

Para apoyar el esfuerzo de guerra, Haldane se ofreció como voluntario y se unió al ejército británico, y fue comisionado como segundo teniente temporal en el 3.er Batallón de la Guardia Negra (Regimiento Real de las Tierras Altas) el 15 de agosto de 1914. Fue asignado como mortero de trinchera. oficial, para dirigir a su equipo para bombardear a mano las trincheras enemigas, cuya experiencia comentó 'agradable'. En su artículo de 1932, describió cómo "disfrutaba la oportunidad de matar gente y consideraba esto como una reliquia respetable del hombre primitivo". Fue ascendido a teniente temporal el 18 de febrero de 1915 y a capitán temporal el 18 de octubre. Mientras servía en Francia, fue herido por un fuego de artillería por lo que fue enviado de regreso a Escocia. Allí se desempeñó como instructor de granadas para los reclutas de Black Watch. En 1916 se unió a la guerra en Mesopotamia (Irak) donde una bomba enemiga lo hirió gravemente. Fue relevado de los frentes de guerra y enviado a la India, donde permaneció el resto de la guerra. Regresó a Inglaterra en 1919 y renunció a su cargo el 1 de abril de 1920, conservando su rango de capitán. Por su ferocidad y agresividad en las batallas, su comandante Douglas Haig lo describió como el "oficial más valiente y sucio de mi Ejército".

Entre 1919 y 1922, se desempeñó como miembro del New College, Oxford, donde enseñó e investigó en fisiología y genética, a pesar de su falta de educación formal en el campo. Durante su primer año en Oxford, publicó seis artículos sobre fisiología de la respiración y genética. Luego se trasladó a la Universidad de Cambridge, donde aceptó un nuevo cuerpo lector en Bioquímica, en 1923 y enseñó hasta 1932. Durante sus nueve años en Cambridge, trabajó en enzimas y genética, particularmente en el lado matemático de la genética. Mientras trabajaba como profesor visitante en la Universidad de California en 1932, fue elegido miembro de la Royal Society.

Haldane trabajó a tiempo parcial en la Institución Hortícola John Innes (más tarde llamada Centro John Innes) en Merton Park en Surrey de 1927 a 1937. Cuando Alfred Daniel Hall se convirtió en Director en 1926, una de sus primeras tareas fue nombrar como asistente de dirección "un hombre de gran calidad en el estudio de la genética" quien podría convertirse en su sucesor. Recomendado por Julian Huxley, el consejo nombró a Haldane en marzo de 1927, con los siguientes términos: "El Sr. Haldane visitará la Institución quincenalmente durante un día y una noche durante los períodos de Cambridge, para dedicar dos meses también en Semana Santa y largas vacaciones". en dos bloques continuos y estar libre en las vacaciones de Navidad." Fue Oficial a cargo de Investigaciones Genéticas. Se convirtió en profesor fulleriano de fisiología en la Royal Institution de 1930 a 1932 y en 1933 se convirtió en profesor titular de genética en el University College London, donde pasó la mayor parte de su carrera académica. Como Hall no se jubiló tan pronto como se esperaba: se jubiló en 1939, Haldane tuvo que renunciar a John Innes en 1936 para convertirse en el primer profesor Weldon de biometría en el University College London. Se registró que el servicio de Haldane ayudó a John Innes como "el lugar más animado para la investigación en genética en Gran Bretaña". En el apogeo de la Segunda Guerra Mundial, trasladó a su equipo a la Estación Experimental de Rothamsted en Hertfordshire durante 1941 a 1944 para escapar de los bombardeos. Cumpliendo una invitación de Reginald Punnett, quien fundó el Journal of Genetics en 1910 con William Bateson, se convirtió en editor desde 1933 hasta su muerte.

En India

Marcello Siniscalco (de acuerdo) y Haldane en Andhra Pradesh, India, 1964

J.B.S. Haldane Avenue en Kolkata, la transitada carretera de conexión de Eastern Metropolitan Bypass a Park Circus área que contiene Science City

En 1956, Haldane dejó el University College London y se unió al Instituto Indio de Estadística (ISI) en Calcuta (más tarde rebautizado como Kolkata), India, donde trabajó en la unidad de biometría. Haldane dio muchas razones para mudarse a la India. Oficialmente declaró que abandonó el Reino Unido debido a la crisis de Suez y escribió: "Finalmente, me voy a la India porque considero que los actos recientes del gobierno británico han sido violaciones del derecho internacional". Creía que el clima cálido le haría bien y que la India compartía sus sueños socialistas. En un artículo "Un pasaje a la India" que escribió en The Rationalists Annual en 1958, afirmó: "Por un lado, prefiero la comida india a la americana. Tal vez mi razón principal para ir a la India es que considero que las oportunidades para la investigación científica del tipo que me interesa son mejores en la India que en Gran Bretaña, y que mi enseñanza será al menos tan útil allí como aquí.&# 34; La universidad había despedido a su esposa Helen por estar borracha y desordenada y negarse a pagar una multa, lo que provocó la renuncia de Haldane. Declaró que ya no usaría calcetines, "Sesenta años con calcetines es suficiente". y siempre vestido con atuendo indio.

Haldane estaba muy interesado en la investigación económica. Explicando en "Un pasaje a la India" dijo: 'Por supuesto, si mi trabajo requiriera microscopios electrónicos, ciclotrones y similares, no debería conseguirlos en la India. Pero el tipo de instalaciones que usaron Darwin y Bateson para sus investigaciones, como jardines, jardineros, palomares y palomas, se obtienen más fácilmente en la India que en Inglaterra." Escribió a Julian Huxley sobre sus observaciones sobre Vanellus malabaricus, el avefría de barbas amarillas. Abogó por el uso de Vigna sinensis (caupí) como modelo para el estudio de la genética vegetal. Se interesó por la polinización de Lantana camara. Lamentó que las universidades indias obligaran a quienes se dedicaban a la biología a abandonar las matemáticas. Se interesó por el estudio de la simetría floral. En enero de 1961 se hizo amigo del lepidópterista canadiense Gary Botting, ganador de la Feria de Ciencias de EE. UU. de 1960 en zoología (que había visitado por primera vez a los Haldanes junto con Susan Brown, ganadora de la Feria Nacional de Ciencias de EE. UU. de 1960 en botánica), y lo invitó a compartir los resultados de sus experimentos de hibridación Antheraea polillas de seda. Él, su esposa Helen Spurway y el estudiante Krishna Dronamraju estaban presentes en el Oberoi Grand Hotel en Calcuta cuando Brown les recordó a los Haldane que ella y Botting tenían un evento previamente programado que les impediría aceptar una invitación a un banquete propuesto por los Haldane en su honor y había declinado lamentablemente el honor. Después de que los dos estudiantes abandonaron el hotel, Haldane inició su muy publicitada huelga de hambre para protestar por lo que él consideraba un 'estadounidense'. insulto." Cuando el director del ISI, P. C. Mahalanobis, confrontó a Haldane sobre la huelga de hambre y el banquete no presupuestado, Haldane renunció a su cargo (en febrero de 1961) y se trasladó a una unidad de biometría recién establecida en Bhubaneswar, la capital de Orissa (Odisha).

Haldane tomó la ciudadanía india; estaba interesado en el hinduismo y se hizo vegetariano. En 1961, Haldane describió a la India como "la aproximación más cercana al mundo libre". Jerzy Neyman objetó que "India tiene una buena cantidad de sinvergüenzas y una enorme cantidad de individuos pobres, irreflexivos y asquerosamente serviles que no son atractivos". Haldane replicó:

Tal vez uno es más libre para ser un sinvergüenza en la India que en otros lugares. Así que uno estaba en los EE.UU. en los días de gente como Jay Gould, cuando (en mi opinión) había más libertad interna en los EE.UU. que hoy. La "subserviencia repugnante" de los demás tiene sus límites. La gente de Calcuta motín, alteró los tranvías y se negó a obedecer las regulaciones policiales, de una manera que habría encantado a Jefferson. No creo que sus actividades sean muy eficientes, pero esa no es la cuestión en cuestión.

Cuando el 25 de junio de 1962 fue descrito en forma impresa como "Ciudadano del Mundo" por Groff Conklin, Haldane respondió:

Sin duda soy ciudadano del mundo. Pero creo con Thomas Jefferson que uno de los deberes principales de un ciudadano es ser una molestia para el gobierno de su estado. Como no hay estado mundial, no puedo hacer esto. Por otro lado, puedo ser, y soy, una molestia para el gobierno de la India, que tiene el mérito de permitir una buena cantidad de crítica, aunque reacciona bastante lentamente. También me enorgullece ser ciudadano de la India, que es mucho más diverso que Europa, mucho menos Estados Unidos, Estados Unidos o China, y por lo tanto un mejor modelo para una posible organización mundial. Puede, por supuesto, romperse, pero es un experimento maravilloso. Así que quiero ser etiquetado como ciudadano de la India.

Vida personal

Haldane estuvo casado dos veces, primero con Charlotte Franken y luego con Helen Spurway. En 1924, Haldane conoció a Charlotte Franken, periodista del Daily Express y casada con Jack Burghes. Tras la publicación de Daedalus, or Science and the Future de Haldane, entrevistó a Haldane y comenzaron una relación. Para casarse con Haldane, Franken presentó una demanda de divorcio, lo que generó controversia ya que Haldane estaba involucrada como co-demandada en el proceso legal. Además, como informó Sahotra Sarkar: "Para que ella asegurara el divorcio, Haldane cometió abiertamente adulterio con ella". La conducta de Haldane fue descrita como "inmoralidad grave," por lo que fue despedido formalmente por Sex Viri de Cambridge (un comité disciplinario de seis miembros) de la universidad en 1925. Los profesores de Cambridge, incluidos G. K. Chesterton, Bertrand Russell y W. L. George, defendieron a Haldane insistiendo en que el la universidad no debe hacer tales juicios, basándose únicamente en la vida privada de un profesor. La destitución fue revocada en 1926. Haldane y Charlotte Franken se casaron en 1926. Tras su separación en 1942, se divorciaron en 1945. Ese mismo año se casó con Helen Spurway, su ex alumna de doctorado.

Haldane una vez se jactó de sí mismo y dijo: "Puedo leer 11 idiomas y pronunciar discursos públicos en tres; pero soy poco musical. Soy un orador bastante competente." No tuvo hijos, pero él y su padre fueron influencias importantes para los hijos de su hermana Naomi, de los cuales Denis Mitchison, Murdoch Mitchison y Avrion Mitchison se convirtieron en profesores de biología en la Universidad de Londres, la Universidad de Edimburgo y el University College London., respectivamente.

Inspirado por su padre, Haldane a menudo utilizaba la autoexperimentación y se exponía al peligro para obtener datos. Para probar los efectos de la acidificación de la sangre, bebió ácido clorhídrico diluido, se encerró en una habitación hermética que contenía un 7% de dióxido de carbono y descubrió que "da un dolor de cabeza bastante violento". Un experimento para estudiar los niveles elevados de saturación de oxígeno desencadenó un ataque que provocó que sufriera aplastamiento de vértebras. En sus experimentos con cámaras de descompresión, él y sus voluntarios sufrieron perforación de tímpanos. Pero, como dijo Haldane en What is Life, "el tambor generalmente se cura; y si le queda un hueco, aunque se esté algo sordo, se puede soplar humo de tabaco por el oído en cuestión, lo cual es un logro social."

Haldane se hizo impopular entre sus colegas desde el comienzo de su carrera académica. En Cambridge, molestó a la mayoría de los profesores superiores debido a su comportamiento desinhibido, especialmente en la cena. Su partidario, Edgar Adrian (el premio Nobel de 1932), casi había convencido a la universidad para que le ofreciera un nombramiento como miembro del Trinity College, pero eso se arruinó por un incidente cuando Haldane llegó a la mesa del comedor, llevando un frasco de un galón de orina de su laboratorio.

Vida posterior y muerte

En el otoño de 1963, Haldane visitó los EE. UU. para una serie de conferencias científicas. En la Universidad de Wisconsin, Sewall Wright lo presentó antes de su discurso, destacando muchos de los logros de Haldane, después de lo cual Haldane comentó con modestia que la introducción habría sido más precisa si todas las referencias a 'Haldane' fueron reemplazados por "Wright". En Florida, conoció, por primera y única vez, al bioquímico ruso Alexander Oparin, quien había desarrollado la teoría del origen de la vida bastante independiente de la suya en la década de 1920. Fue mientras estaba allí que comenzó a sentir dolores abdominales.

Haldane fue a Londres para un diagnóstico. Se descubrió que tenía cáncer colorrectal y se sometió a una cirugía en febrero de 1964. Por esa época, Philip Dally estaba haciendo un documental de la BBC sobre eminentes científicos vivos, que incluía a Sewall Wright y al doble premio Nobel Linus Pauling. El equipo de Dally se acercó a Haldane en el hospital para el perfil del documental, pero en lugar de una entrevista filmada, Haldane les dio un auto-obituario, cuyas primeras líneas dicen:

Voy a empezar con una jactancia. Creo que soy una de las personas más influyentes que viven hoy, aunque no tengo un rasguño de poder. Déjame explicarte. En 1932 fui la primera persona en estimar la tasa de mutación de un gen humano.

También escribió un poema cómico mientras estaba en el hospital, burlándose de su propia enfermedad incurable. Fue leído por sus amigos, quienes apreciaron la constante irreverencia con la que Haldane había vivido su vida. El poema apareció impreso por primera vez en la edición del 21 de febrero de 1964 del New Statesman, y dice:

El cáncer es gracioso Thing:
Ojalá tuviera la voz de Homero
Cantar de carcinoma rectal,
Esto mata a muchos más chicos, de hecho,
Que cuando Troy fue despedido...

El poema termina:

... Sé que el cáncer a menudo mata,
Pero también los coches y las pastillas para dormir;
Y puede doler uno hasta que uno suda,
Así que los dientes malos y las deudas no pagadas.
Un lugar de risa, estoy seguro,
A menudo acelera la cura;
Así que vamos a los pacientes a hacer nuestro bit
Para ayudar a los cirujanos a hacernos en forma.

Él quiso que su cuerpo se usara para la investigación médica y la enseñanza en el Colegio Médico de Rangaraya, Kakinada.

Mi cuerpo ha sido utilizado para ambos propósitos durante mi vida y después de mi muerte, ya sea que yo siga existiendo o no, no tendré más uso para ello, y deseo que sea utilizado por otros. Su refrigeración, si esto es posible, debe ser una primera carga en mi finca.

Su cirugía en Londres fue declarada exitosa. Pero los síntomas reaparecieron tras regresar a la India en junio, y en agosto los médicos indios confirmaron que su estado era terminal. Escribiendo a John Maynard Smith el 7 de septiembre, dijo: "No estoy apreciablemente molesto por la perspectiva de morir bastante pronto". Pero estoy muy enojado [con el médico inglés que realizó la operación]."

Murió el 1 de diciembre de 1964 en Bhubaneswar. Ese día, la BBC transmitió su propio obituario como "Profesor J.B.S. Haldane, obituario."

Contribuciones científicas

Siguiendo los pasos de su padre, la primera publicación de Haldane fue sobre el mecanismo de intercambio gaseoso por hemoglobina en The Journal of Physiology, y posteriormente trabajó en las propiedades químicas de sangre como tampón de pH. Investigó varios aspectos de las funciones renales y el mecanismo de excreción.

Enlace genético

En 1904, Arthur Dukinfield Darbishire publicó un artículo sobre un experimento que intentaba probar la herencia mendeliana entre ratones albinos y bailarines japoneses. Cuando Haldane se encontró con el artículo, notó que Darbishire había pasado por alto la posibilidad de un vínculo genético en el experimento. Habiendo buscado el consejo de Reginald Punnett, profesor de biología en la Universidad de Cambridge, estaba listo para escribir un artículo, pero solo después de un experimento independiente. Con su hermana Naomi y un amigo Alexander Dalzell Sprunt, un año mayor que él, comenzó el experimento en 1908 utilizando cobayos y ratones. Para 1912, el informe estaba listo. Pero el artículo titulado Reduplicación en ratones se publicó en el Journal of Genetics recién en diciembre de 1915 y se convirtió en la primera demostración de vinculación genética en mamíferos, mostrando que ciertos rasgos genéticos tienden a heredarse juntos (como se descubrió más tarde, debido a su proximidad en los cromosomas). (Entre 1912 y 1914, se había informado un vínculo genético en la mosca de la fruta Drosophilla, la polilla de seda y las plantas).

Como el artículo se escribió durante el servicio de Haldane durante la Primera Guerra Mundial, James F. Crow lo llamó "el artículo científico más importante jamás escrito en una trinchera de primera línea". El propio Haldane recordó que fue el "único oficial que completó un artículo científico desde una posición avanzada de la Guardia Negra". Al igual que Haldane, Sprunt se había unido al 4º Batallón del Regimiento de Bedfordshire al comienzo de la Primera Guerra Mundial y murió en la Batalla de Neuve Chapelle el 17 de marzo de 1915. Fue con esta noticia que Haldane envió el artículo para su publicación, en el que comentó: "Debido a la guerra ha sido necesario publicar antes de tiempo, ya que lamentablemente uno de nosotros (A. D. S.) ya ha sido asesinado en Francia." También fue el primero en demostrar la vinculación en pollos en 1921 y (con Julia Bell) en humanos en 1937.

Cinética enzimática

En 1925, con G. E. Briggs, Haldane derivó una nueva interpretación de la ley cinética de la enzima de Victor Henri en 1903, más conocida como la ecuación de Michaelis-Menten de 1913. Leonor Michaelis y Maud Menten asumieron que la enzima (catalizador) y el sustrato (reactivo) están en rápido equilibrio con su complejo, que luego se disocia para producir el producto y la enzima libre. Por el contrario, casi al mismo tiempo, Donald Van Slyke y G. E. Cullen trataron el paso de unión como una reacción irreversible. La ecuación de Briggs-Haldane tenía la misma forma algebraica que las dos ecuaciones anteriores, pero su derivación se basa en la aproximación del estado casi estacionario, que es la concentración del complejo (o complejos) intermedios que no cambia. Como resultado, el significado microscópico de la "Michaelis Constant" (K_m) es diferente. Aunque comúnmente se refiere a ella como cinética de Michaelis-Menten, la mayoría de los modelos actuales suelen utilizar la derivación de Briggs-Haldane.

Principio de Haldane

En su ensayo Sobre tener el tamaño correcto, describe el principio de Haldane, que establece que el tamaño muy a menudo define qué equipo corporal debe tener un animal: "Los insectos, al ser tan pequeños, no tienen torrentes sanguíneos que transporten oxígeno. El poco oxígeno que requieren sus células puede ser absorbido por la simple difusión de aire a través de sus cuerpos. Pero ser más grande significa que un animal debe tener sistemas complicados de bombeo y distribución de oxígeno para llegar a todas las células."

Tamiz de Haldane

En 1927, Haldane señaló que debido a que la selección actúa principalmente sobre los heterocigotos, las mutaciones dominantes recién surgidas tienen muchas más probabilidades de ser fijas que las recesivas, un mecanismo que ahora se denomina tamiz de Haldane. Esto lleva a la expectativa de que la adaptación de nuevas mutaciones en grandes poblaciones cruzadas debe proceder principalmente mediante la fijación de mutaciones beneficiosas no recesivas.

Origen de la vida

Haldane introdujo el concepto moderno de abiogénesis en un artículo de ocho páginas titulado El origen de la vida, en The Rationalist Annual en 1929, describiendo el océano primitivo como un "gran laboratorio químico" que contiene una mezcla de compuestos inorgánicos, como una "sopa caliente diluida" en el que se podrían haber formado compuestos orgánicos. Bajo la energía solar, la atmósfera anóxica que contenía dióxido de carbono, amoníaco y vapor de agua dio lugar a una variedad de compuestos orgánicos, "seres vivos o semivivientes". Las primeras moléculas reaccionaron entre sí para producir compuestos más complejos y, en última instancia, los componentes celulares. En algún momento, una especie de "película aceitosa" se produjo que contenía ácidos nucleicos autorreplicantes, convirtiéndose así en la primera célula. J. D. Bernal llamó a la hipótesis biopoyesis o biopoesis, el proceso de materia viva que evoluciona espontáneamente a partir de moléculas autorreplicantes pero sin vida. Haldane planteó además la hipótesis de que los virus eran las entidades intermedias entre la sopa prebiótica y las primeras células. Afirmó que la vida prebiótica habría estado "en la etapa de virus durante muchos millones de años antes de que se reuniera un conjunto adecuado de unidades elementales en la primera célula". En general, la idea se descartó como "especulación salvaje".

Alexander Oparin había sugerido una idea similar en ruso en 1924 (publicada en inglés en 1936). La hipótesis obtuvo cierto apoyo empírico en 1953 con el experimento clásico de Miller-Urey. Desde entonces, la teoría de la sopa primordial (hipótesis de Oparin-Haldane) se ha convertido en la base del estudio de la abiogénesis. Aunque la teoría de Oparin se hizo ampliamente conocida solo después de la versión en inglés en 1936, Haldane aceptó la originalidad de Oparin y dijo: "Tengo muy pocas dudas de que el profesor Oparin tiene prioridad sobre mí".;

Malaria y anemia falciforme

Haldane fue el primero en darse cuenta del vínculo evolutivo entre el trastorno genético y la infección en humanos. Mientras estimaba las tasas de mutación humana en diferentes situaciones y enfermedades, observó que las mutaciones expresadas en los glóbulos rojos, como las talasemias, prevalecían solo en regiones tropicales donde infecciones mortales como la malaria han sido endémicas. Observó además que estos eran rasgos favorables (herencia heterocigota del rasgo de células falciformes) para la selección natural que protegía a las personas de contraer la infección palúdica. Presentó su hipótesis en el Octavo Congreso Internacional de Genética celebrado en 1948 en Estocolmo sobre el tema "La tasa de mutación de los genes humanos". Propuso que los trastornos genéticos en los seres humanos que vivían en regiones endémicas de paludismo proporcionaban una condición (fenotipo) que los hacía relativamente inmunes a las infecciones palúdicas. Formalizó en un artículo técnico publicado en 1949 en el que hizo una declaración profética: 'Los corpúsculos de los heterocigotos anémicos son más pequeños de lo normal y más resistentes a las soluciones hipotónicas. Es al menos concebible que también sean más resistentes a los ataques de los esporozoos que causan la malaria." Esto se conoció como la 'hipótesis de la malaria de Haldane', o de manera resumida, la 'hipótesis de la malaria'. Esta hipótesis fue finalmente confirmada por Anthony C. Allison en 1954 en el caso de la anemia de células falciformes.

Genética de poblaciones

Haldane fue una de las tres figuras principales que desarrollaron la teoría matemática de la genética de poblaciones, junto con Ronald Fisher y Sewall Wright. Por lo tanto, jugó un papel importante en la síntesis evolutiva moderna de principios del siglo XX. Restableció la selección natural como el mecanismo central de la evolución al explicarla como una consecuencia matemática de la herencia mendeliana. Escribió una serie de diez artículos, Una teoría matemática de la selección natural y artificial, derivando expresiones para la dirección y la tasa de cambio de las frecuencias de los genes, y también analizando la interacción de la selección natural con la mutación y la migración. La serie consta de diez artículos publicados entre 1924 y 1934 en revistas como Biological Reviews (parte II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (partes I y de III a IX) y Genética (parte X). Dio una serie de conferencias basadas en esta serie en la Universidad de Gales en 1931, y se resumieron en un libro, Las causas de la evolución en 1932.

Su primer artículo sobre la serie en 1924 trata específicamente la tasa de selección natural en la evolución de la polilla moteada. Predijo que las condiciones ambientales pueden favorecer el aumento o la disminución de las polillas dominantes (en este caso, las formas negras o melánicas) o las recesivas (las grises o de tipo salvaje). Para un ambiente lleno de hollín como el de Manchester, donde se descubrió el fenómeno en 1848, predijo que las polillas melánicas dominantes tendrán cincuenta veces más capacidad de supervivencia que las típicas polillas grises. Según su estimación, suponiendo un 1 % de forma dominante en 1848 y un 99 % en 1898, se necesitan 48 generaciones para el cambio [para que aparezca la dominante]... Después de solo 13 generaciones, las dominantes estarían en una mayoría." Tal predicción matemática se consideraba improbable para la selección natural en la naturaleza. Pero posteriormente fue probado por un experimento elaborado (llamado experimento de Kettlewell) realizado por un zoólogo de Oxford Bernard Kettlewell entre 1953 y 1958, y además por un genetista de Cambridge Michael Majerus en sus experimentos realizados entre 2001 y 2007.

Sus contribuciones a la genética humana estadística incluyeron: los primeros métodos que utilizan la máxima verosimilitud para la estimación de mapas de ligamiento humano; métodos pioneros para estimar las tasas de mutación humana; las primeras estimaciones de la tasa de mutación en humanos (2 × 10⁻⁵ mutaciones por gen por generación para el gen de la hemofilia ligada al cromosoma X); y la primera noción de que existe un "costo de selección natural". Fue el primero en estimar la tasa de mutación humana en su libro de 1932 Las causas de la evolución. En la Institución Hortícola John Innes, desarrolló la complicada teoría del enlace para los poliploides; y amplió la idea de las relaciones gen/enzima con el estudio bioquímico y genético de los pigmentos vegetales.

Puntos de vista políticos

Lysenko hablando en el Kremlin de Moscú en 1935. Detrás de él están Stanislav Kosior, Anastas Mikoyan, Andrey Andreyevich Andreyev, y Joseph Stalin.

Haldane se convirtió en socialista durante la Primera Guerra Mundial, apoyó a la Segunda República Española durante la Guerra Civil Española y luego se convirtió en un partidario abierto del Partido Comunista de Gran Bretaña en 1937. Un marxista pragmático dialéctico-materialista, escribió muchos artículos para el Trabajador Diario. En On Being the Right Size, escribió que 'si bien la nacionalización de ciertas industrias es una posibilidad obvia en los estados más grandes, no me resulta más fácil imaginarme un Imperio Británico completamente socializado o Estados Unidos'. Estados que un elefante dando saltos mortales o un hipopótamo saltando un seto."

A David Caricatura baja con Haldane – "Profesias para 1949"

En 1938, Haldane proclamó con entusiasmo: "Creo que el marxismo es verdadero". Se unió al Partido Comunista en 1942. Fue presionado para hablar sobre el ascenso del lysenkoísmo y la persecución de los genetistas en la Unión Soviética como antidarwinistas y la supresión política de la genética como incompatible con el materialismo dialéctico. Cambió su enfoque polémico al Reino Unido, criticando la dependencia de la investigación científica del patrocinio financiero. En 1941, escribió sobre el juicio soviético de su amigo y colega genetista Nikolai Vavilov:

La controversia entre los genetistas soviéticos ha sido en gran parte una entre el científico académico, representado por Vavilov y interesado principalmente en la colección de hechos, y el hombre que quiere resultados, representado por Lysenko. Se ha llevado a cabo no con veneno, sino con un espíritu amistoso. Lysenko dijo (en las discusiones de octubre de 1939): 'Lo importante no es discutir; trabajemos de manera amistosa en un plan elaborado científicamente. Tomemos problemas definidos, recibamos asignaciones del Comisario Popular de Agricultura de la URSS y las cumplamos científicamente. La genética soviética, en su conjunto, es un intento exitoso de síntesis de estos dos puntos de vista contrastados. '

Al final de la Segunda Guerra Mundial, Haldane se había convertido en un crítico explícito del régimen. Dejó el partido en 1950, poco después de considerar presentarse al Parlamento como candidato del Partido Comunista. Continuó admirando a Joseph Stalin y lo describió en 1962 como "un gran hombre que hizo un muy buen trabajo". Haldane ha sido acusado por autores como Peter Wright y Chapman Pincher de haber sido un espía del GRU soviético con nombre en código Intelligentsia.

Perspectivas sociales y científicas

Clonación humana

Haldane fue el primero en pensar en la base genética para la clonación humana y la eventual reproducción artificial de individuos superiores. Para ello introdujo los términos "clon" y "clonación", modificando el anterior "clon" que se había utilizado en la agricultura desde principios del siglo XX (del griego klōn, ramita). Introdujo el término en su discurso sobre "Posibilidades biológicas para la especie humana de los próximos diez mil años" en el Simposio de la Fundación Ciba sobre el Hombre y su Futuro en 1963. Dijo:

Es extremadamente esperanzador que algunas líneas de células humanas puedan crecer en un medio de composición química conocida precisamente. Tal vez el primer paso será la producción de un clon de un solo huevo fertilizado, como en Nuevo Mundo...

Sobre el principio general de que los hombres cometerán todos los errores posibles antes de elegir el camino correcto, sin duda clonaremos a la gente equivocada [como Hitler]...

Asumiendo que la clonación es posible, espero que la mayoría de los clones sean hechos de personas de al menos cincuenta años, excepto para atletas y bailarines, que serían clonados más jóvenes. Serían hechos de personas que estaban detenidas a haber superado en un logro socialmente aceptable.

Ectogénesis y fecundación in vitro

Su ensayo Dédalo; or, Science and the Future (1924) planteó el concepto de fecundación in vitro, a la que denominó ectogénesis. Imaginó la ectogénesis como una herramienta para crear mejores individuos (eugenesia). El trabajo de Haldane influyó en Brave New World (1932) de Huxley y también fue admirado por Gerald Heard. Se recopilaron y publicaron varios ensayos sobre ciencia en un volumen titulado Possible Worlds en 1927. Su libro, A.R.P. (Precauciones contra ataques aéreos) (1938) combinó su investigación fisiológica sobre los efectos del estrés en el cuerpo humano con su experiencia de ataques aéreos durante la Guerra Civil española para proporcionar una descripción científica de los efectos probables de los ataques aéreos que Gran Bretaña iba a soportar durante la Segunda Guerra Mundial.

Crítica a C. S. Lewis

Junto con Olaf Stapledon, Charles Kay Ogden, I. A. Richards y H. G. Wells, C. S. Lewis acusó a Haldane de cientificismo. Haldane criticó a Lewis y su trilogía Ransom por la "caracterización completamente errónea de la ciencia y su menosprecio de la raza humana". Haldane escribió un libro para niños titulado My Friend Mr Leakey (1937), que contiene las historias "A Meal With a Magician", "A Day in the Life of a Magician& #34;, 'La fiesta del Sr. Leakey', 'Ratas', 'La serpiente con los dientes de oro' y 'Mi collar mágico' Espárrago"; las ediciones posteriores incluyeron ilustraciones de Quentin Blake. También escribió un ensayo en el que criticaba los argumentos de Lewis sobre la existencia de Dios, titulado "Más antilewisita", una referencia al gas venenoso y su antídoto.

Molinos de viento generadores de hidrógeno

En 1923, en una charla dada en Cambridge titulada "La ciencia y el futuro", Haldane, previendo el agotamiento del carbón para la generación de energía en Gran Bretaña, propuso una red de molinos de viento generadores de hidrógeno. Esta es la primera propuesta de la economía de las energías renovables basada en el hidrógeno.

Científicos

En su An Autobiography in Brief, publicado poco antes de su muerte en la India, Haldane nombró a cuatro asociados cercanos que prometían convertirse en ilustres científicos: T. A. Davis, Dronamraju Krishna Rao, Suresh Jayakar y S. K. Roy.

Premios y distinciones

Haldane fue elegido miembro de la Royal Society en 1932. El gobierno francés le confirió su Orden Nacional de la Legión de Honor en 1937. En 1952, recibió la Medalla Darwin de la Royal Society. En 1956, recibió la Medalla Huxley Memorial del Instituto Antropológico de Gran Bretaña. Recibió el Premio Feltrinelli de la Accademia Nazionale dei Lincei en 1961. También recibió un Doctorado Honoris Causa en Ciencias, una Beca Honoraria en New College, Oxford, y el Premio Kimber de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos. Fue galardonado con la prestigiosa Medalla Darwin-Wallace de la Sociedad Linneana de Londres en 1958.

Legado

La Conferencia Haldane en el Centro John Innes, donde Haldane trabajó desde 1927 hasta 1937, recibe su nombre en su honor. La conferencia JBS Haldane de The Genetics Society también recibe su nombre en su honor.

Haldane fue parodiado como un autoexperimentador obsesivo, descrito como "el biólogo demasiado absorto en sus experimentos para darse cuenta de que sus amigos se acostaban con su esposa" por su amigo Aldous Huxley en la novela Antic Hay (1923).

Citas

Oxford University Museum of Natural History display dedicado a Haldane y su respuesta cuando se le pidió que comentara sobre la mente del Creador.

• Es famoso por la respuesta (posiblemente apócrifo) que dio cuando algunos teólogos le preguntaron qué podía ser inferido acerca de la mente del Creador de las obras de Su Creación: "Un cariño inordinado para escarabajos." o a veces, "...estrellas y escarabajos".
• "Mi propia sospecha es que el universo no es sólo más rápido de lo que suponemos, sino más rápido que nosotros. puede Supongo.
• "Me parece inmensamente improbable que la mente sea un mero subproducto de la materia. Porque si mis procesos mentales se determinan totalmente por los movimientos de átomos en mi cerebro no tengo razón para suponer que mis creencias son verdaderas. Pueden ser sonidos químicamente, pero eso no los hace sonar lógicamente. Y por lo tanto no tengo razón para proponer mi cerebro para estar compuesto de átomos."
• "La teología es como una amante de un biólogo: no puede vivir sin ella, pero no está dispuesto a ser visto con ella en público."
• "Tenía gastritis durante unos quince años hasta que leí a Lenin y otros escritores, que me mostraron lo que estaba mal con nuestra sociedad y cómo curarla. Desde entonces no he necesitado magnesia".
• "Supongo que el proceso de aceptación pasará a través de las cuatro etapas habituales: (i) Esto es absurdo sin valor; (ii) Este es un punto de vista interesante, pero perverso; (iii) Esto es cierto, pero bastante inimportante; (iv) siempre lo dije."
• "Trescientas diez especies en toda la India, representando doscientos treinta y ocho géneros, sesenta y dos familias, diecinueve órdenes diferentes. Todos en el Arca. Y esto es sólo India, y sólo la aves."
• "La estupidez de la mynah muestra que en las aves, como en los hombres, las habilidades lingüísticas y prácticas no están muy correlacionadas. Un estudiante que puede repetir una página de un libro de texto puede obtener honores de primera clase, pero puede ser incapaz de hacer investigación."
• Cuando se le preguntó si daría su vida por su hermano, Haldane, presagiando la regla de Hamilton, supuestamente respondió "dos hermanos o ocho primos".

Publicaciones

• Daedalus; o, Science and the Future (1924), E.P. Dutton and Company, Inc., a paper read to the Heretics, Cambridge, on 4 February 1923
  • segunda edición (1928), Londres: Kegan Paul, Trench & Co.
  • véase también Haldane Daedalus Revisited (1995), ed. with an introd. por Krishna R. Dronamraju, prólogo de Joshua Lederberg; con ensayos de M. F. Perutz, Freeman Dyson, Yaron Ezrahi, Ernst Mayr, Elof Axel Carlson, D. J. Weatherall, N. A. Mitchison y el editor. Oxford University Press. ISBN 0-19-854846-X
• Una Teoría Matemática de Selección Natural y Artificial, una serie de papeles que comienzan en 1924
• Briggs, G. E; Haldane, J. B (1925). "Una nota sobre la cinemática de la acción enzimática". Biochemical Journal. 19 (2): 338–339. doi:10.1042/bj0190338. PMC1259181. PMID 16743508. (Con G.E. Briggs)
• Callinicus: A Defence of Chemical Warfare (1925), E. P. Dutton
• Mundos posibles y otros ensayos (1927), Chatto & Windus; 2001 reimpresión, Editores de transacciones: ISBN 0-7658-0715-7 (incluye "Sobre ser el tamaño adecuado" y "Sobre ser el propio conejo")
• El Juicio Final, una secuela de ensayo Daedalus (1927).
• Mundos posibles y otros ensayos (1927), Londres: Chatto y Windus.
• Sobre ser el tamaño adecuado (1929)
• "El origen de la vida" en el Racionalista Anual (1929)
• Biología animal (1929) Oxford: Clarendon
• The Sciences and Philosophy (1929) NY: Doubleday, Doran and Company. Por John Scott Haldane, el padre de JBS Haldane.
• Enzymes (1930), MIT Edición de prensa 1965 con nuevo prefacio del autor escrito justo antes de su muerte: ISBN 0-262-58003-9
• Haldane, J. B (1931). "Darwinismo matemático: una discusión de la teoría genética de la selección natural". El examen de Eugenics. 23 (2): 115–117. PMC2985031. PMID 21259979.
• La desigualdad del hombre y otros ensayos (1932)
• Las causas de la evolución Londres: Longmans, Green, 1932.
• Ciencia y Vida Humana (1933), Harper y Brothers, Ayer Co. reimpresión: ISBN 0-8369-2161-5
• Ciencia y lo sobrenatural: Correspondencia con Arnold Lunn (1935), Sheed & Ward, Inc.
• Hechos y fe (1934), Biblioteca del Pensador de Watts
• Biología humana y política (1934)
• "Una contribución a la teoría de las fluctuaciones de precios", The Review of Economic Studies, 1:3, 186–195 (1934).
• My Friend Mr Leakey (1937), Jane Nissen Books reprint (2004): ISBN 978-1-903252-19-2
• "Una cuenta dialéctica de la evolución" en Science & Society Volumen I (1937)
• Haldane, J. B (1937). "Vista en la raza y la eugenesia: propaganda o ciencia?". El examen de Eugenics. 28 (4): 333–334. PMC2985639. PMID 21260239.
• Bell, J; Haldane, J. B (1937). "El vínculo entre los genes para la amabilidad del color y la hemofilia en el hombre". Annals of Human Genetics. 50 (1): 3-34. Bibcode:1937RSPSB.123..119B. doi:10.1111/j.1469-1809.1986.tb01935.x. PMID 3322165. S2CID 86421060. (con Julia Bell)
• Haldane, J. B; Smith, C. A (1947). "Una nueva estimación de la vinculación entre los genes para la colorblindness y la haemofilia en el hombre". Annals of Eugenics. 14 (1): 10–31. doi:10.1111/j.1469-1809.1947.tb02374.x. PMID 18897933. (con C.A.B. Smith)
• Air Raid Precautions (A.R.P.) (1938), Victor Gollancz
• Heredidad y política (1938), Allen y Unwin.
• "¿Responde a A.P. Lerner es la cuenta del profesor Haldane de la evolución dialéctica?" dentro Science & Society volumen 2 (1938)
• La filosofía marxista y las ciencias (1939), Random House, Ayer Co. reimpresión: ISBN 0-8369-1137-7
• Prefacio a Engels ' Dialéctica de la Naturaleza (1939)
• Ciencia y vida cotidiana (1940), Macmillan, 1941 Pingüino, Ayer Co. 1975 reimpresión: ISBN 0-405-06595-7
• "Lysenko y Genética" en Science & Society volumen 4 (1940)
• "Por qué soy un materialista" Racionalista Anual (1940)
• "Las Leyes de la Naturaleza" en Racionalista Anual (1940)
• Ciencia en la Paz y la Guerra (1941), Lawrence ' Wishart Ltd
• Nuevos caminos en la genética (1941), George Allen " Unwin
• Heredity " Politics (1943), George Allen " Unwin
• ¿Por qué los trabajadores profesionales deben ser comunistas (1945), Londres: Partido Comunista (de Gran Bretaña) En este folleto de cuatro páginas, Haldane sostiene que el comunismo debe apelar a los profesionales porque el marxismo se basa en el método científico y los comunistas mantienen a los científicos tan importantes; Haldane posteriormente desarrolló esta posición.
• Aventuras de un biólogo (1947)
• Avances científicos (1947), Macmillan
• ¿Qué es la Vida? (1947), Boni y Gaer, edición de 1949: Lindsay Drummond
• Todo tiene una historia (1951), Allen & Unwin—Incluye "Auld Hornie, F.R.S."; C.S. Lewis "Reply to Professor Haldane" está disponible en "On Stories and Other Essays on Literature", ed. Walter Hooper (1982), ISBN 0-15-602768-2.
• "Los orígenes de la vida", Nueva biología, 16, 12 a 27 (1954). Sugiere que una bioquímica alternativa podría basarse en amoníaco líquido.
• La bioquímica de la genética (1954)
• Haldane, J. B (1955). "Origin of Man". Naturaleza. 176 (4473): 169-170. Bibcode:1955Natur.176..169H. doi:10.1038/176169a0. PMID 13244650. S2CID 4183620.
• Haldane, J. B. S (1957). "El costo de la selección natural". Journal of Genetics. 55 (3): 511-524. doi:10.1007/BF02984069. S2CID 32233460.
• Haldane, J. B (1956). "Selección natural en el hombre". Acta Genetica y Statistica Medica. 6 (3): 321–332. doi:10.1159/000150849. PMID 13434715. S2CID 4186230.
• "El cáncer es una cosa divertida", en New Statesman, 21 de febrero de 1964.