Ciprínidos

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Cyprinidae es una familia de peces de agua dulce comúnmente conocida como la carpa o familia de los pececillos. Incluye las carpas, los verdaderos pececillos y parientes como las púas y los barbos. Cyprinidae es la familia de peces más grande y diversa y la familia de animales vertebrados más grande en general con alrededor de 3000 especies, de las cuales solo quedan 1270, divididas en alrededor de 370 géneros. Los ciprínidos van desde unos 12 mm de tamaño hasta los 3 m (9,8 pies) de púa gigante (Catlocarpio siamensis). Por género y conteo de especies, la familia constituye más de dos tercios del orden Cypriniformes ostariofisiano. El apellido se deriva de la palabra griega kyprînos (κυπρῖνος 'carpa').

Biología y ecología

Los ciprínidos son peces sin estómago y con mandíbulas sin dientes. Aun así, las branquiespinas del último arco branquial especializado pueden masticar la comida con eficacia. Estos dientes faríngeos permiten que el pez haga movimientos de masticación contra una placa de masticación formada por un proceso óseo del cráneo. Los dientes faríngeos son exclusivos de cada especie y los científicos los utilizan para identificar especies. Los fuertes dientes faríngeos permiten que peces como la carpa común y el ide coman cebos duros como caracoles y bivalvos.

La audición es un sentido bien desarrollado en los ciprínidos ya que tienen el órgano weberiano, tres procesos vertebrales especializados que transfieren el movimiento de la vejiga de gas al oído interno. Los procesos vertebrales del órgano weberiano también permiten que un ciprínido detecte cambios en el movimiento de la vejiga de gas debido a condiciones atmosféricas o cambios de profundidad. Los ciprínidos se consideran fisostomas porque el conducto neumático se retiene en las etapas adultas y los peces pueden tragar aire para llenar la vejiga de gas, o pueden eliminar el exceso de gas en el intestino.

Barbos gigantesCatlocarpio siamensis) son los miembros más grandes de esta familia.

Los ciprínidos son nativos de América del Norte, África y Eurasia. El ciprínido más grande que se conoce es la púa gigante (Catlocarpio siamensis), que puede crecer hasta 3 m (9,8 ft) de largo y 300 kg (660 lb) de peso. Otras especies muy grandes que pueden superar los 2 m (6,6 ft) son el mahseer dorado (Tor putitora) y el mangar (Luciobarbus esocinus). La especie más grande de América del Norte es el pikeminnow de Colorado (Ptychocheilus lucius), que puede alcanzar hasta 1,8 m (5,9 pies) de longitud. Por el contrario, muchas especies miden menos de 5 cm (2 in). El pez más pequeño conocido es Paedocypris progenetica, que alcanza los 10,3 mm (0,41 pulgadas) como máximo.

Todos los peces de esta familia son ponedores de huevos y la mayoría no cuida sus huevos; sin embargo, algunas especies construyen nidos y/o cuidan los huevos. Las crías de la subfamilia Acheilognathinae se caracterizan por depositar sus huevos en moluscos bivalvos, donde las crías se desarrollan hasta poder valerse por sí mismas.

Los ciprínidos contienen el primer y único ejemplo conocido de androgénesis en un vertebrado, en el complejo alopoliploide Squalius alburnoides.

La mayoría de los ciprínidos se alimentan principalmente de invertebrados y vegetación, probablemente debido a la falta de dientes y estómago; sin embargo, algunas especies, como el áspid, son depredadores que se especializan en peces. Muchas especies, como el ide y el rudd común, se alimentan de peces pequeños cuando los individuos se vuelven lo suficientemente grandes. Incluso las especies pequeñas, como el moderlieschen, son depredadores oportunistas que se comen las larvas de la rana común en circunstancias artificiales.

Algunos ciprínidos, como la carpa herbívora, son herbívoros especializados; otros, como la nariz común, comen algas y biopelículas, mientras que otros, como la carpa negra, se especializan en caracoles, y algunos, como la carpa plateada, son filtradores especializados. Por esta razón, los ciprínidos a menudo se introducen como una herramienta de gestión para controlar varios factores en el medio acuático, como la vegetación acuática y las enfermedades transmitidas por caracoles.

A diferencia de la mayoría de las especies de peces, los ciprínidos generalmente aumentan en abundancia en los lagos eutróficos. Aquí, contribuyen a la retroalimentación positiva, ya que son eficientes en comer el zooplancton que de otro modo pastaría en las algas, reduciendo su abundancia.

Relación con los humanos

Captura silvestre de ciprínidos por especies en millones de toneladas, 1950-2009, según informó la FAO

Comida

Los ciprínidos son peces comestibles muy importantes; se pescan y cultivan en toda Eurasia. En los países sin litoral en particular, los ciprínidos son a menudo las principales especies de peces que se consumen porque forman la mayor parte de la biomasa en la mayoría de los tipos de agua, excepto en los ríos de corriente rápida. En Europa del Este, a menudo se preparan con métodos tradicionales como el secado y la salazón. El predominio de productos pesqueros congelados de bajo costo hizo que esto fuera menos importante ahora que en épocas anteriores. No obstante, en ciertos lugares, siguen siendo populares para la alimentación, así como para la pesca recreativa, para uso ornamental, y se han sembrado deliberadamente en estanques y lagos durante siglos por este motivo.

Deporte

Los ciprínidos son populares para la pesca con caña, especialmente para la pesca deportiva (debido a su dominio en biomasa y número) y la pesca de la carpa común debido a su tamaño y fuerza.

Como control de plagas

Varios ciprínidos se han introducido en aguas fuera de sus áreas de distribución naturales para proporcionar alimento, deporte o control biológico para algunas especies de plagas. La carpa común (Cyprinus carpio) y la carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella) son las más importantes, por ejemplo en Florida.

Como especie plaga

La carpa en particular puede remover sedimentos, reduciendo la claridad del agua y dificultando el crecimiento de las plantas.

En América y Australia, como la carpa asiática en la cuenca del Mississippi, se han convertido en especies invasoras que compiten con los peces nativos o perturban el medio ambiente.

Cyprinus carpio es una de las principales especies de plagas en Australia que afecta los entornos de agua dulce, los servicios y la economía agrícola, y devasta la biodiversidad al diezmar las poblaciones de peces nativos donde se establecieron por primera vez como una plaga importante en la naturaleza en la década de 1960 En el principal sistema fluvial del este de Australia, la cuenca Murray-Darling, constituyen el 80-90 por ciento de la biomasa de peces.

En 2016, el gobierno federal anunció 15,2 millones de dólares australianos para financiar el Plan Nacional de Control de la Carpa para investigar el uso del herpesvirus ciprínido 3 (virus de la carpa) como agente de control biológico y, al mismo tiempo, minimizar los impactos en la industria y el medio ambiente en caso de que se produzca una liberación del virus de la carpa. A pesar de la evaluación inicial favorable, en 2020 se descubrió que era poco probable que este plan funcionara debido a la alta fecundidad de los peces.

Peces de acuario

Numerosos ciprínidos se han vuelto importantes en los pasatiempos de acuarios y estanques de peces, el más famoso es el pez dorado, que se crió en China a partir de la carpa prusiana (Carassius (auratus) gibelio). Importado por primera vez a Europa alrededor de 1728, fue muy apreciado por la nobleza china ya en 1150 AD y después de que llegó allí en 1502, también a Japón. En este último país, a partir del siglo XVIII, la carpa común se convirtió en la variedad ornamental conocida como koi, o más exactamente nishikigoi (錦鯉), como koi (鯉) simplemente significa "carpa común" en japonés.

Otros ciprínidos de acuario populares incluyen danioninas, rasborinas y púas verdaderas. Las especies más grandes se crían por miles en estanques al aire libre, particularmente en el sudeste asiático, y el comercio de estos peces de acuario tiene una importancia comercial considerable. Los pequeños rasborinos y danioninos quizás solo rivalicen con los carácidos y los vivíparos poecílidos en su popularidad para los acuarios comunitarios.

Una especie particular de estos pequeños y poco exigentes danioninos es el pez cebra (Danio rerio). Se ha convertido en la especie modelo estándar para estudiar la genética del desarrollo de los vertebrados, en particular de los peces.

Familias amenazadas

La destrucción del hábitat y otras causas han reducido las existencias silvestres de varios ciprínidos a niveles peligrosamente bajos; algunos ya están completamente extintos. En particular, los ciprínidos de la subfamilia Leuciscinae del suroeste de América del Norte se han visto muy afectados por la contaminación y el uso insostenible del agua entre principios y mediados del siglo XX; La mayoría de las especies cipriniformes extintas a nivel mundial son, de hecho, ciprínidos leuciscínidos del suroeste de los Estados Unidos y el norte de México.

Sistemática

Hasta ahora, la enorme diversidad de ciprínidos ha dificultado resolver su filogenia con suficiente detalle para que la asignación a subfamilias sea más que tentativa en muchos casos. Obviamente, existen algunos linajes distintos, por ejemplo, Cultrinae y Leuciscinae, independientemente de su delimitación exacta, son parientes bastante cercanos y se diferencian de Cyprininae, pero la sistemática general y la taxonomía de Cyprinidae siguen siendo un tema de debate considerable. Un gran número de géneros son incertae sedis, demasiado equívocos en sus rasgos y/o demasiado poco estudiados para permitir la asignación a una subfamilia particular con certeza.

Parece que parte de la solución es que los delicados rasborines son el grupo central, formado por linajes menores que no se han alejado mucho de su nicho evolutivo o han coevolucionado durante millones de años. Estos se encuentran entre los linajes más basales de ciprínidos vivos. Otros "rasborines" aparentemente se distribuyen entre los diversos linajes de la familia.

La validez y circunscripción de las subfamilias propuestas como Labeoninae o Squaliobarbinae también siguen siendo dudosas, aunque estas últimas parecen corresponder a un linaje distinto. Sin embargo, la agrupación que se ve a veces de las carpas de cabeza grande (Hypophthalmichthyinae) con Xenocypris parece bastante errónea. Lo más probable es que estos últimos formen parte de las Cultrinae.

El completamente parafilético "Barbinae" y los Labeoninae en disputa podrían tratarse mejor como parte de los Cyprininae, formando un grupo muy unido cuyas relaciones internas aún se conocen poco. Las pequeñas "púas" africanas no pertenecen a Barbus sensu stricto – de hecho, están tan lejos de las típicas barbillas y las típicas carpas (Cyprinus) como estas de Garra (que se coloca en Labeoninae por la mayoría de los que aceptan este último como distinto) y, por lo tanto, podría formar otra subfamilia aún sin nombre. Sin embargo, como se señaló anteriormente, aún no se ha resuelto cómo varios linajes menores se relacionan con esto; por lo tanto, un movimiento tan radical, aunque razonable, es probablemente prematuro.

La tenca (Tinca tinca), una importante especie alimenticia cultivada en grandes cantidades en el oeste de Eurasia, es inusual. La mayoría de las veces se agrupa con las Leuciscinae, pero incluso cuando estas estaban circunscritas de manera bastante vaga, siempre se mantuvo aparte. Un análisis cladístico de los datos de la secuencia de ADN del intrón de la proteína ribosómica S7 1 respalda la opinión de que es lo suficientemente distinto como para constituir una subfamilia monotípica. También sugiere que puede estar más cerca de los pequeños Aphyocypris, Hemigrammocypris y Yaoshanicus de Asia oriental. Habrían divergido aproximadamente al mismo tiempo de los ciprínidos del centro-este de Asia, quizás como resultado de la orogenia Alpide que cambió enormemente la topografía de esa región a finales del Paleógeno, cuando presumiblemente ocurrió su divergencia.

Un análisis basado en el ADN de estos peces ubica a Rasborinae como el linaje basal con Cyprininae como un clado hermano de Leuciscinae. Las subfamilias Acheilognathinae, Gobioninae y Leuciscinae son monofiléticas.

Subfamilias y géneros

Tiburón arco iris, Epalzeorhynchos frenatum, un pescado de acuario algo agresivo
Acheilognathus longipinnisAcheilognathinae
Blue danio, Danio kerriDanioninae
Pseudogobio esocinus Gobioninae
Carpa de plata, Hypophthalmichthys molitrix: Xenocyprinae, alternativamente Hypophthalmichthyinae
Rohu, Labeo rohita, de la disputada Labeoninae
El tench, Tinca tinca, es de afiliaciones poco claras y a menudo colocado en una subfamilia propia.

La 5.ª edición de Peces del mundo establece las siguientes subfamilias:

Flame chub Hemitremia flammea, uno de los chubs en el Leuciscinae)
Ide, Leuciscus idus uno de los daces eurasianos
Brillador de vela, Notropis hypselopterus, un pequeño y colorido brillo de la Leuciscinae
Rhynchocypris oxycephalus, un minnow relacionado con algunos daces de América del Norte
Sarmarutilus rubilio, una cucaracha europea

Subfamilia Leuciscinae

Subfamilia Tincinae

Trigonostigma somphongsi, un rasbora, un pariente del danio azul arriba
Carpa negra, Mylopharyngodon piceus: Squaliobarbinae

Incertae sedis

Hemigrammocypris rasborella, de relación incierta:
Posiblemente relacionado con Aphyocypris.

Con una familia tan grande y diversa, la taxonomía y las filogenias siempre se están trabajando, por lo que se crean clasificaciones alternativas a medida que se descubre nueva información, por ejemplo:

Filogenia

Phylogeny of living Cyprinoidei with clade names from van der Laan 2017.
Psilorhynchidae

Psilorhynchus

Cyprinidae

Probarbinae

Labeoninae

Parapsilorhynchini

Labeonini

Garrini

Torinae

Smiliogastrinae

Cyprininae

Cyprinini

Rohteichthyini

Acrossocheilini

Spinibarbini

Schizothoracini

Schizopygopsini

Barbini

Leuciscidae
Danioninae

? Paedocypridini

? Sundadanionini

Rasborini

Danionini

Chedrini

Leptobarbinae

Leptobarbus

Xenocyprinae

Squaliobarbini

Opsariichthyini

Oxygastrini

Hypophthalmichthyini

Xenocypridini

Tincinae

Tinca

Acheilognathinae

Gobioninae

Hemibarbus-Squalidus clada

Sarcocheilichthyini

Gobionini

Tanichthyinae

Tanichthys

Leuciscinae

Phoxinini

Laviniini

Plagiopterini

Leuciscini

Pogonichthyini

Subfamilia Probarbinae

Subfamilia Labeoninae

Subfamilia Torinae

Subfamilia Smiliogastrinae

Subfamilia Cyprininae [incl. Barbinae]

Subfamilia Danioninae

Subfamilia Leptobarbinae

Flame chub Hemitremia flammea, uno de los chubs en el Leuciscinae)
Ide, Leuciscus idus uno de los daces eurasianos
Brillador de vela, Notropis hypselopterus, un pequeño y colorido brillo de la Leuciscinae
Rhynchocypris oxycephalus, un minnow relacionado con algunos daces de América del Norte
Sarmarutilus rubilio, una cucaracha europea
Trigonostigma somphongsi, un rasbora, un pariente del danio azul arriba
Carpa negra, Mylopharyngodon piceus: Squaliobarbinae

Subfamilia Xenocypridinae [incl. Cultrinas & Squaliobarbinae]

Subfamilia Tincinae

Subfamilia Acheilognathinae (bitterlings)

Subfamilia Gobioninae

Subfamilia Tanichthyinae

Subfamilia Leuciscinae [incl. Alburninae]

Incertae sedis

Hemigrammocypris rasborella, de relación incierta:
Posiblemente relacionado con Aphyocypris.