Introducción a la evolución

La evolución es el proceso de cambio en todas las formas de vida durante generaciones, y la biología evolutiva es el estudio de cómo ocurre la evolución. Las poblaciones biológicas evolucionan a través de cambios genéticos que corresponden a cambios en los rasgos observables de los organismos. Los cambios genéticos incluyen mutaciones, que son causadas por daños o errores de replicación en el ADN de los organismos. A medida que la variación genética de una población se desplaza aleatoriamente a lo largo de las generaciones, la selección natural conduce gradualmente a que los rasgos se vuelvan más o menos comunes en función del éxito reproductivo relativo de los organismos con esos rasgos.

La edad de la Tierra es de unos 4.500 millones de años. La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500 millones de años. La evolución no intenta explicar el origen de la vida (cubierta en cambio por la abiogénesis), pero sí explica cómo evolucionaron las primeras formas de vida hasta convertirse en el complejo ecosistema que vemos hoy. Con base en las similitudes entre todos los organismos actuales, se supone que toda la vida en la Tierra se originó a través de la descendencia común de un último ancestro universal del cual todas las especies conocidas se han separado a través del proceso de evolución.

Todos los individuos tienen material hereditario en forma de genes recibidos de sus padres, que transmiten a cualquier descendencia. Entre la descendencia hay variaciones de genes debido a la introducción de nuevos genes a través de cambios aleatorios llamados mutaciones oa través de la reorganización de genes existentes durante la reproducción sexual. La descendencia se diferencia del padre en aspectos aleatorios menores. Si esas diferencias son útiles, es más probable que la descendencia sobreviva y se reproduzca. Esto significa que más descendientes en la próxima generación tendrán esa diferencia útil y los individuos no tendrán las mismas posibilidades de éxito reproductivo. De esta manera, los rasgos que hacen que los organismos se adapten mejor a sus condiciones de vida se vuelven más comunes en las poblaciones descendientes.Estas diferencias se acumulan dando como resultado cambios dentro de la población. Este proceso es responsable de las muchas formas de vida diversas en el mundo.

La comprensión moderna de la evolución comenzó con la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin. Además, el trabajo de Gregor Mendel con plantas ayudó a explicar los patrones hereditarios de la genética. Los descubrimientos de fósiles en paleontología, los avances en genética de poblaciones y una red global de investigación científica han proporcionado más detalles sobre los mecanismos de la evolución. Los científicos ahora tienen una buena comprensión del origen de las nuevas especies (especiación) y han observado el proceso de especiación en el laboratorio y en la naturaleza. La evolución es la principal teoría científica que utilizan los biólogos para comprender la vida y se utiliza en muchas disciplinas, incluidas la medicina, la psicología, la biología de la conservación, la antropología, la ciencia forense, la agricultura y otras aplicaciones socioculturales.

Visión general sencilla

Las ideas principales de la evolución se pueden resumir de la siguiente manera:

• Las formas de vida se reproducen y, por lo tanto, tienden a volverse más numerosas.
• Factores como la depredación y la competencia van en contra de la supervivencia de los individuos.
• Cada descendencia se diferencia de sus padres en formas menores y aleatorias.
• Si estas diferencias son beneficiosas, es más probable que la descendencia sobreviva y se reproduzca.
• Esto hace que sea probable que más descendientes en la próxima generación tengan diferencias beneficiosas y menos diferencias perjudiciales.
• Estas diferencias se acumulan a lo largo de las generaciones, dando como resultado cambios dentro de la población.
• Con el tiempo, las poblaciones pueden dividirse o ramificarse en nuevas especies.
• Estos procesos, conocidos colectivamente como evolución, son responsables de las muchas formas de vida diversas que se ven en el mundo.

Seleccion natural

En el siglo XIX, las colecciones y los museos de historia natural eran populares. La expansión europea y las expediciones navales emplearon a naturalistas, mientras que los curadores de los grandes museos exhibieron especímenes preservados y vivos de las variedades de vida. Charles Darwin fue un graduado inglés educado y capacitado en las disciplinas de la historia natural. Tales historiadores naturales recopilarían, catalogarían, describirían y estudiarían las vastas colecciones de especímenes almacenadas y administradas por curadores en estos museos. Darwin se desempeñó como naturalista de un barco a bordo del HMS Beagle, asignado a una expedición de investigación de cinco años alrededor del mundo. Durante su viaje, observó y recolectó una gran cantidad de organismos, estando muy interesado en las diversas formas de vida a lo largo de las costas de América del Sur y las vecinas Islas Galápagos.

Darwin ganó una amplia experiencia al recopilar y estudiar la historia natural de las formas de vida de lugares distantes. A través de sus estudios, formuló la idea de que cada especie se había desarrollado a partir de ancestros con características similares. En 1838, describió cómo un proceso que llamó selección natural haría que esto sucediera.

El tamaño de una población depende de cuánto y cuántos recursos sean capaces de sostenerla. Para que la población mantenga el mismo tamaño año tras año, debe haber un equilibrio entre el tamaño de la población y los recursos disponibles. Dado que los organismos producen más descendientes de los que su entorno puede soportar, no todos los individuos pueden sobrevivir en cada generación. Debe haber una lucha competitiva por los recursos que ayuden a la supervivencia. Como resultado, Darwin se dio cuenta de que no era solo el azar lo que determinaba la supervivencia. En cambio, la supervivencia de un organismo depende de las diferencias de cada organismo individual, o "rasgos", que ayudan o dificultan la supervivencia y la reproducción. Es probable que los individuos bien adaptados dejen más descendencia que sus competidores menos adaptados. Los rasgos que dificultan la supervivencia y la reproducción seríandesaparecer durante generaciones. Los rasgos que ayudan a un organismo a sobrevivir y reproducirse se acumularían durante generaciones. Darwin se dio cuenta de que la capacidad desigual de los individuos para sobrevivir y reproducirse podía provocar cambios graduales en la población y utilizó el término selección natural para describir este proceso.

Las observaciones de variaciones en animales y plantas formaron la base de la teoría de la selección natural. Por ejemplo, Darwin observó que las orquídeas y los insectos tienen una estrecha relación que permite la polinización de las plantas. Señaló que las orquídeas tienen una variedad de estructuras que atraen a los insectos, de modo que el polen de las flores se adhiere al cuerpo de los insectos. De esta forma, los insectos transportan el polen de una orquídea macho a una hembra. A pesar de la apariencia elaborada de las orquídeas, estas partes especializadas están hechas de las mismas estructuras básicas que forman otras flores. En su libro Fertilization of Orchids (1862), Darwin propuso que las flores de las orquídeas se adaptaron a partir de partes preexistentes, a través de la selección natural.

Darwin todavía estaba investigando y experimentando con sus ideas sobre la selección natural cuando recibió una carta de Alfred Russel Wallace describiendo una teoría muy similar a la suya. Esto condujo a una publicación conjunta inmediata de ambas teorías. Tanto Wallace como Darwin veían la historia de la vida como un árbol genealógico, en el que cada bifurcación de las ramas del árbol era un ancestro común. Las puntas de las extremidades representaban especies modernas y las ramas representaban los ancestros comunes que se comparten entre muchas especies diferentes. Para explicar estas relaciones, Darwin dijo que todos los seres vivos estaban relacionados, y esto significaba que toda la vida debe descender de unas pocas formas, o incluso de un solo ancestro común. Llamó a este proceso descendencia con modificación.

Darwin publicó su teoría de la evolución por selección natural en El origen de las especies en 1859. Su teoría significa que toda la vida, incluida la humanidad, es producto de procesos naturales continuos. La implicación de que toda la vida en la Tierra tiene un ancestro común ha encontrado objeciones por parte de algunos grupos religiosos. Sus objeciones contrastan con el nivel de apoyo a la teoría por parte de más del 99 por ciento de la comunidad científica actual.

La selección natural se equipara comúnmente con la supervivencia del más apto, pero esta expresión se originó en los Principios de biología de Herbert Spencer en 1864, cinco años después de que Charles Darwin publicara sus obras originales. La supervivencia del más apto describe incorrectamente el proceso de selección natural, porque la selección natural no se trata solo de supervivencia y no siempre sobrevive el más apto.

Fuente de variación

La teoría de la selección natural de Darwin sentó las bases para la teoría evolutiva moderna, y sus experimentos y observaciones demostraron que los organismos en las poblaciones variaban entre sí, que algunas de estas variaciones se heredaban y que la selección natural podía actuar sobre estas diferencias. Sin embargo, no pudo explicar la fuente de estas variaciones. Como muchos de sus predecesores, Darwin pensó erróneamente que los rasgos hereditarios eran producto del uso y el desuso, y que los rasgos adquiridos durante la vida de un organismo podían transmitirse a su descendencia. Buscó ejemplos, como pájaros grandes que se alimentan en el suelo y que obtienen patas más fuertes a través del ejercicio, y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz, no pueden volar en absoluto.Este malentendido se denominó herencia de caracteres adquiridos y formaba parte de la teoría de la transmutación de las especies propuesta en 1809 por Jean-Baptiste Lamarck. A fines del siglo XIX, esta teoría se conoció como lamarckismo. Darwin produjo una teoría fallida que llamó pangénesis para tratar de explicar cómo se podían heredar las características adquiridas. En la década de 1880, los experimentos de August Weismann indicaron que los cambios por uso y desuso no se podían heredar, y el lamarckismo cayó gradualmente en desgracia.

La información faltante necesaria para ayudar a explicar cómo las nuevas características pueden pasar de un padre a su descendencia fue proporcionada por el trabajo genético pionero de Gregor Mendel. Los experimentos de Mendel con varias generaciones de plantas de guisantes demostraron que la herencia funciona separando y reorganizando la información hereditaria durante la formación de las células sexuales y recombinando esa información durante la fertilización. Esto es como mezclar diferentes manos de naipes, con un organismo obteniendo una mezcla aleatoria de la mitad de las cartas de un padre y la mitad de las cartas del otro. Mendel llamó a los factores de información ; sin embargo, más tarde se conocieron como genes. Los genes son las unidades básicas de la herencia en los organismos vivos. Contienen la información que dirige el desarrollo físico y el comportamiento de los organismos.

Los genes están hechos de ADN. El ADN es una molécula larga formada por moléculas individuales llamadas nucleótidos. La información genética está codificada en la secuencia de nucleótidos que componen el ADN, al igual que la secuencia de las letras en las palabras lleva la información en una página. Los genes son como instrucciones breves formadas por las "letras" del alfabeto del ADN. En conjunto, el conjunto completo de estos genes brinda suficiente información para servir como un "manual de instrucciones" sobre cómo construir y operar un organismo. Las instrucciones deletreadas por este alfabeto de ADN pueden cambiar, sin embargo, por mutaciones, y esto puede alterar las instrucciones que llevan los genes. Dentro de la célula, los genes se transportan en los cromosomas, que son paquetes para transportar el ADN. Es la reorganización de los cromosomas lo que da como resultado combinaciones únicas de genes en la descendencia.La variabilidad genética de una población también puede aumentar cuando los miembros de esa población se cruzan con individuos de una población diferente, lo que provoca el flujo de genes entre las poblaciones. Esto puede introducir genes en una población que no estaban presentes antes.

La evolución no es un proceso aleatorio. Aunque las mutaciones en el ADN son aleatorias, la selección natural no es un proceso de azar: el entorno determina la probabilidad de éxito reproductivo. La evolución es un resultado inevitable de la copia imperfecta de organismos autorreplicantes que se reproducen durante miles de millones de años bajo la presión selectiva del medio ambiente. El resultado de la evolución no es un organismo perfectamente diseñado. Los productos finales de la selección natural son organismos que se adaptan a sus entornos actuales. La selección natural no implica el progreso hacia un objetivo final. La evolución no busca formas de vida más avanzadas, más inteligentes o más sofisticadas.Por ejemplo, las pulgas (parásitos sin alas) descienden de una mosca escorpión ancestral con alas, y las serpientes son lagartijas que ya no necesitan extremidades, aunque las pitones todavía desarrollan estructuras diminutas que son los restos de las patas traseras de sus antepasados. Los organismos son simplemente el resultado de variaciones que tienen éxito o fracasan, dependiendo de las condiciones ambientales del momento.

Los rápidos cambios ambientales suelen causar extinciones. De todas las especies que han existido en la Tierra, el 99,9 por ciento ahora están extintas. Desde que comenzó la vida en la Tierra, cinco grandes extinciones masivas han provocado grandes y repentinos descensos en la variedad de especies. El evento de extinción más reciente, el Cretácico-Paleógeno, ocurrió hace 66 millones de años.

Deriva genética

La deriva genética es una causa del cambio de frecuencia alélica dentro de las poblaciones de una especie. Los alelos son diferentes variaciones de genes específicos. Determinan cosas como el color del cabello, el tono de la piel, el color de los ojos y el tipo de sangre; es decir, todos los rasgos genéticos que varían entre individuos. La deriva genética no introduce nuevos alelos en una población, pero puede reducir la variación dentro de una población al eliminar un alelo del acervo genético. La deriva genética es causada por un muestreo aleatorio de alelos. Una muestra verdaderamente aleatoria es una muestra en la que ninguna fuerza externa afecta lo que se selecciona. Es como sacar canicas del mismo tamaño y peso pero de diferentes colores de una bolsa de papel marrón. En cualquier descendencia, los alelos presentes son muestras de los alelos de generaciones anteriores, y el azar juega un papel en si un individuo sobrevive para reproducirse y pasar una muestra de su generación a la siguiente. La frecuencia alélica de una población es la proporción de las copias de un alelo específico que comparten la misma forma en comparación con el número de todas las formas del alelo presentes en la población.

La deriva genética afecta más a las poblaciones más pequeñas que a las poblaciones más grandes.

Principio de Hardy-Weinberg

El principio de Hardy-Weinberg establece que bajo ciertas condiciones idealizadas, incluida la ausencia de presiones de selección, una gran población no tendrá cambios en la frecuencia de los alelos a medida que pasan las generaciones. Se dice que una población que cumple estas condiciones está en equilibrio de Hardy-Weinberg. En particular, Hardy y Weinberg demostraron que los alelos dominantes y recesivos no tienden automáticamente a volverse más y menos frecuentes respectivamente, como se había pensado anteriormente.

Las condiciones para el equilibrio de Hardy-Weinberg incluyen que no debe haber mutaciones, inmigración o emigración, todo lo cual puede cambiar directamente las frecuencias alélicas. Además, el apareamiento debe ser totalmente aleatorio, siendo todos los machos (o hembras en algunos casos) compañeros igualmente deseables. Esto asegura una verdadera mezcla aleatoria de alelos. Una población que está en equilibrio Hardy-Weinberg es análoga a una baraja de cartas; no importa cuántas veces se baraje la baraja, no se agregan nuevas cartas ni se quitan las viejas. Las cartas en la baraja representan alelos en el acervo genético de una población.

En la práctica, ninguna población puede estar en perfecto equilibrio de Hardy-Weinberg. El tamaño finito de la población, combinado con la selección natural y muchos otros efectos, hacen que las frecuencias alélicas cambien con el tiempo.

Cuello de botella de población

Un cuello de botella poblacional ocurre cuando la población de una especie se reduce drásticamente en un corto período de tiempo debido a fuerzas externas. En un verdadero cuello de botella poblacional, la reducción no favorece ninguna combinación de alelos; es una casualidad totalmente aleatoria qué individuos sobreviven. Un cuello de botella puede reducir o eliminar la variación genética de una población. Más eventos de deriva después del evento de cuello de botella también pueden reducir la diversidad genética de la población. La falta de diversidad creada puede poner a la población en riesgo ante otras presiones selectivas.

Un ejemplo común de cuello de botella poblacional es el elefante marino del norte. Debido a la caza excesiva a lo largo del siglo XIX, la población de elefantes marinos del norte se redujo a 30 individuos o menos. Se han recuperado por completo, con un número total de individuos de alrededor de 100.000 y creciendo. Sin embargo, los efectos del cuello de botella son visibles. Las focas son más propensas a tener serios problemas de enfermedades o desórdenes genéticos, porque casi no hay diversidad en la población.

Efecto fundador

El efecto fundador ocurre cuando un pequeño grupo de una población se separa y forma una nueva población, a menudo a través del aislamiento geográfico. La frecuencia alélica de esta nueva población probablemente sea diferente de la de la población original y cambiará la frecuencia con la que ciertos alelos son comunes en las poblaciones. Los fundadores de la población determinarán la composición genética y, potencialmente, la supervivencia de la nueva población durante generaciones.

Un ejemplo del efecto fundador se encuentra en la migración Amish a Pensilvania en 1744. Dos de los fundadores de la colonia en Pensilvania portaban el alelo recesivo del síndrome de Ellis-van Creveld. Debido a que los Amish tienden a ser aislados religiosos, se cruzan y, a través de generaciones de esta práctica, la frecuencia del síndrome de Ellis-van Creveld en los Amish es mucho más alta que la frecuencia en la población general.

Síntesis moderna

La síntesis evolutiva moderna se basa en el concepto de que las poblaciones de organismos tienen una variación genética significativa causada por mutaciones y por la recombinación de genes durante la reproducción sexual. Define la evolución como el cambio en las frecuencias alélicas dentro de una población causado por la deriva genética, el flujo de genes entre subpoblaciones y la selección natural. Se enfatiza la selección natural como el mecanismo más importante de la evolución; Los grandes cambios son el resultado de la acumulación gradual de pequeños cambios durante largos períodos de tiempo.

La síntesis evolutiva moderna es el resultado de la fusión de varios campos científicos diferentes para producir una comprensión más cohesiva de la teoría evolutiva. En la década de 1920, Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright combinaron la teoría de la selección natural de Darwin con modelos estadísticos de la genética mendeliana, fundando la disciplina de la genética de poblaciones. En las décadas de 1930 y 1940, se hicieron esfuerzos para fusionar la genética de poblaciones, las observaciones de naturalistas de campo sobre la distribución de especies y subespecies y el análisis del registro fósil en un modelo explicativo unificado. La aplicación de los principios de la genética a poblaciones naturales, por parte de científicos como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, avanzó en la comprensión de los procesos de evolución. El trabajo de Dobzhansky de 1937La genética y el origen de las especiesayudó a cerrar la brecha entre la genética y la biología de campo al presentar el trabajo matemático de los genetistas de poblaciones en una forma más útil para los biólogos de campo, y al mostrar que las poblaciones silvestres tenían mucha más variabilidad genética con subespecies geográficamente aisladas y reservorios de diversidad genética en genes recesivos que los modelos de los primeros genetistas de poblaciones habían permitido. Mayr, sobre la base de una comprensión de los genes y observaciones directas de los procesos evolutivos de la investigación de campo, introdujo el concepto de especie biológica, que definía una especie como un grupo de poblaciones entrecruzadas o potencialmente entrecruzadas que están reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. Tanto Dobzhansky como Mayr enfatizaron la importancia de las subespecies reproductivamente aisladas por barreras geográficas en el surgimiento de nuevas especies. El paleontólogo George Gaylord Simpson ayudó a incorporar la paleontología con un análisis estadístico del registro fósil que mostró un patrón consistente con la vía ramificada y no direccional de evolución de los organismos predicha por la síntesis moderna.

Evidencia de la evolución

La evidencia científica de la evolución proviene de muchos aspectos de la biología e incluye fósiles, estructuras homólogas y similitudes moleculares entre el ADN de las especies.

Registro fósil

La investigación en el campo de la paleontología, el estudio de los fósiles, apoya la idea de que todos los organismos vivos están relacionados. Los fósiles proporcionan evidencia de que los cambios acumulados en los organismos durante largos períodos de tiempo han dado lugar a las diversas formas de vida que vemos hoy. Un fósil en sí mismo revela la estructura del organismo y las relaciones entre las especies actuales y extintas, lo que permite a los paleontólogos construir un árbol genealógico para todas las formas de vida en la Tierra.

La paleontología moderna comenzó con el trabajo de Georges Cuvier. Cuvier notó que, en la roca sedimentaria, cada capa contenía un grupo específico de fósiles. Las capas más profundas, que él propuso como más antiguas, contenían formas de vida más simples. Señaló que muchas formas de vida del pasado ya no están presentes hoy. Una de las contribuciones exitosas de Cuvier a la comprensión del registro fósil fue establecer la extinción como un hecho. En un intento de explicar la extinción, Cuvier propuso la idea de "revoluciones" o catastrofismo en el que especuló que habían ocurrido catástrofes geológicas a lo largo de la historia de la Tierra, acabando con un gran número de especies.La teoría de las revoluciones de Cuvier fue reemplazada más tarde por teorías uniformistas, en particular las de James Hutton y Charles Lyell, quienes propusieron que los cambios geológicos de la Tierra eran graduales y consistentes. Sin embargo, la evidencia actual en el registro fósil apoya el concepto de extinciones masivas. Como resultado, la idea general de catastrofismo ha resurgido como hipótesis válida para al menos algunos de los rápidos cambios en las formas de vida que aparecen en los registros fósiles.

Ahora se ha descubierto e identificado un gran número de fósiles. Estos fósiles sirven como un registro cronológico de la evolución. El registro fósil proporciona ejemplos de especies de transición que demuestran vínculos ancestrales entre formas de vida pasadas y presentes. Uno de esos fósiles de transición es Archaeopteryx, un organismo antiguo que tenía las características distintivas de un reptil (como una cola larga y huesuda y dientes cónicos) pero que también tenía características de aves (como plumas y una espoleta). La implicación de tal hallazgo es que los reptiles y aves modernos surgieron de un ancestro común.

Anatomía comparativa

La comparación de similitudes entre organismos de su forma o apariencia de partes, llamada su morfología, ha sido durante mucho tiempo una forma de clasificar la vida en grupos estrechamente relacionados. Esto se puede hacer comparando la estructura de organismos adultos en diferentes especies o comparando los patrones de cómo las células crecen, se dividen e incluso migran durante el desarrollo de un organismo.

Taxonomía

La taxonomía es la rama de la biología que nombra y clasifica a todos los seres vivos. Los científicos usan similitudes morfológicas y genéticas para ayudarlos a clasificar las formas de vida en función de las relaciones ancestrales. Por ejemplo, los orangutanes, los gorilas, los chimpancés y los humanos pertenecen al mismo grupo taxonómico denominado familia, en este caso la familia denominada Hominidae. Estos animales se agrupan debido a las similitudes en la morfología que provienen de la ascendencia común (llamada homología ).

La fuerte evidencia de la evolución proviene del análisis de estructuras homólogas: estructuras en diferentes especies que ya no realizan la misma tarea pero que comparten una estructura similar.Tal es el caso de las extremidades anteriores de los mamíferos. Las extremidades anteriores de un ser humano, un gato, una ballena y un murciélago tienen estructuras óseas sorprendentemente similares. Sin embargo, cada una de las extremidades anteriores de estas cuatro especies realiza una tarea diferente. Los mismos huesos que construyen las alas de un murciélago, que se usan para volar, también construyen las aletas de una ballena, que se usan para nadar. Tal "diseño" tiene poco sentido si no están relacionados y están construidos de manera única para sus tareas particulares. La teoría de la evolución explica estas estructuras homólogas: los cuatro animales compartieron un ancestro común y cada uno ha sufrido cambios a lo largo de muchas generaciones. Estos cambios en la estructura han producido miembros anteriores adaptados para diferentes tareas.

Sin embargo, las comparaciones anatómicas pueden ser engañosas, ya que no todas las similitudes anatómicas indican una estrecha relación. Los organismos que comparten entornos similares a menudo desarrollarán características físicas similares, un proceso conocido como evolución convergente. Tanto los tiburones como los delfines tienen formas corporales similares, pero solo tienen una relación lejana: los tiburones son peces y los delfines son mamíferos. Tales similitudes son el resultado de que ambas poblaciones están expuestas a las mismas presiones selectivas. Dentro de ambos grupos se han favorecido los cambios que ayudan a la natación. Así, con el tiempo, desarrollaron apariencias similares (morfología), aunque no están estrechamente relacionados.

Embriología

En algunos casos, la comparación anatómica de estructuras en los embriones de dos o más especies proporciona evidencia de un ancestro compartido que puede no ser evidente en las formas adultas. A medida que se desarrolla el embrión, estas homologías pueden perderse de vista y las estructuras pueden asumir diferentes funciones. Parte de la base para clasificar el grupo de los vertebrados (que incluye a los humanos) es la presencia de una cola (que se extiende más allá del ano) y hendiduras faríngeas. Ambas estructuras aparecen durante alguna etapa del desarrollo embrionario pero no siempre son evidentes en la forma adulta.

Debido a las similitudes morfológicas presentes en los embriones de diferentes especies durante el desarrollo, alguna vez se supuso que los organismos recrean su historia evolutiva como un embrión. Se pensaba que los embriones humanos pasaban por una etapa de anfibio y luego de reptil antes de completar su desarrollo como mamíferos. Tal recreación, a menudo llamada teoría de la recapitulación, no está respaldada por evidencia científica. Lo que sí ocurre, sin embargo, es que las primeras etapas de desarrollo son similares en amplios grupos de organismos. En etapas muy tempranas, por ejemplo, todos los vertebrados parecen extremadamente similares, pero no se parecen exactamente a ninguna especie ancestral. A medida que continúa el desarrollo, surgen características específicas de este patrón básico.

Estructuras vestigiales

La homología incluye un grupo único de estructuras compartidas denominadas estructuras vestigiales. Vestigial se refiere a partes anatómicas que tienen un valor mínimo, si es que tienen alguno, para el organismo que las posee. Estas estructuras aparentemente ilógicas son restos de órganos que jugaron un papel importante en las formas ancestrales. Tal es el caso de las ballenas, que tienen pequeños huesos vestigiales que parecen ser restos de los huesos de las piernas de sus antepasados ​​que caminaron sobre la tierra. Los humanos también tienen estructuras vestigiales, incluidos los músculos de la oreja, las muelas del juicio, el apéndice, el coxis, el vello corporal (incluida la piel de gallina) y el pliegue semilunar en la esquina del ojo.

Biogeografía

La biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de las especies. La evidencia de la biogeografía, especialmente de la biogeografía de las islas oceánicas, jugó un papel clave para convencer tanto a Darwin como a Alfred Russel Wallace de que las especies evolucionaron con un patrón ramificado de descendencia común.Las islas a menudo contienen especies endémicas, especies que no se encuentran en ningún otro lugar, pero esas especies a menudo están relacionadas con especies que se encuentran en el continente más cercano. Además, las islas a menudo contienen grupos de especies estrechamente relacionadas que tienen nichos ecológicos muy diferentes, es decir, tienen diferentes formas de ganarse la vida en el medio ambiente. Dichos grupos se forman a través de un proceso de radiación adaptativa donde una sola especie ancestral coloniza una isla que tiene una variedad de nichos ecológicos abiertos y luego se diversifica al evolucionar en diferentes especies adaptadas para llenar esos nichos vacíos. Ejemplos bien estudiados incluyen los pinzones de Darwin, un grupo de 13 especies de pinzones endémicas de las Islas Galápagos, y los mieleros hawaianos, un grupo de aves que una vez, antes de las extinciones causadas por los humanos, contaba con 60 especies que cumplían diversos roles ecológicos.Otro ejemplo es la alianza Silversword, un grupo de especies de plantas perennes, también endémicas de las islas hawaianas, que habitan en una variedad de hábitats y vienen en una variedad de formas y tamaños que incluyen árboles, arbustos y esteras que abrazan el suelo, pero que pueden estar hibridados entre sí y con ciertas especies de alquitrán que se encuentran en la costa oeste de América del Norte; parece que uno de esos tarweeds colonizó Hawai en el pasado y dio lugar a toda la alianza Silversword.

Biología Molecular

Todos los organismos vivos (con la posible excepción de los virus de ARN) contienen moléculas de ADN, que transportan información genética. Los genes son las piezas de ADN que transportan esta información e influyen en las propiedades de un organismo. Los genes determinan la apariencia general de un individuo y, en cierta medida, su comportamiento. Si dos organismos están estrechamente relacionados, su ADN será muy similar.Por otro lado, cuanto más distantes estén dos organismos, más diferencias tendrán. Por ejemplo, los hermanos están estrechamente relacionados y tienen un ADN muy similar, mientras que los primos comparten una relación más distante y tienen muchas más diferencias en su ADN. Las similitudes en el ADN se usan para determinar las relaciones entre especies de la misma manera que se usan para mostrar las relaciones entre individuos. Por ejemplo, comparar chimpancés con gorilas y humanos muestra que existe una similitud de hasta un 96 por ciento entre el ADN de humanos y chimpancés. Las comparaciones de ADN indican que los humanos y los chimpancés están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de las dos especies con los gorilas.

El campo de la sistemática molecular se enfoca en medir las similitudes en estas moléculas y usar esta información para determinar cómo se relacionan los diferentes tipos de organismos a través de la evolución. Estas comparaciones han permitido a los biólogos construir un árbol de relaciones de la evolución de la vida en la Tierra. Incluso han permitido a los científicos desentrañar las relaciones entre organismos cuyos ancestros comunes vivieron hace tanto tiempo que no quedan similitudes reales en la apariencia de los organismos.

Seleccion artificial

La selección artificial es la reproducción controlada de plantas y animales domésticos. Los humanos determinan qué animal o planta se reproducirá y cuál de los descendientes sobrevivirá; por lo tanto, determinan qué genes se transmitirán a las generaciones futuras. El proceso de selección artificial ha tenido un impacto significativo en la evolución de los animales domésticos. Por ejemplo, la gente ha producido diferentes tipos de perros mediante crianza controlada. Las diferencias de tamaño entre el chihuahua y el gran danés son el resultado de una selección artificial. A pesar de su apariencia física dramáticamente diferente, ellos y todos los demás perros evolucionaron a partir de unos pocos lobos domesticados por humanos en lo que ahora es China hace menos de 15,000 años.

La selección artificial ha producido una gran variedad de plantas. En el caso del maíz (maíz), la evidencia genética reciente sugiere que la domesticación ocurrió hace 10,000 años en el centro de México. Antes de la domesticación, la porción comestible de la forma silvestre era pequeña y difícil de recolectar. En la actualidad , el Stock Center de Cooperación en Genética del Maíz mantiene una colección de más de 10.000 variaciones genéticas del maíz que han surgido por mutaciones aleatorias y variaciones cromosómicas del tipo silvestre original.

En la selección artificial, la nueva raza o variedad que emerge es la que tiene mutaciones aleatorias atractivas para los humanos, mientras que en la selección natural la especie sobreviviente es la que tiene mutaciones aleatorias que le son útiles en su entorno no humano. Tanto en la selección natural como en la artificial, las variaciones son el resultado de mutaciones aleatorias, y los procesos genéticos subyacentes son esencialmente los mismos. Darwin observó cuidadosamente los resultados de la selección artificial en animales y plantas para formar muchos de sus argumentos en apoyo de la selección natural. Gran parte de su libro Sobre el origen de las especiesse basó en estas observaciones de las muchas variedades de palomas domésticas que surgen de la selección artificial. Darwin propuso que si los humanos pudieran lograr cambios dramáticos en los animales domésticos en períodos cortos, entonces la selección natural, con millones de años, podría producir las diferencias que se ven en los seres vivos hoy.

Coevolución

La coevolución es un proceso en el que dos o más especies influyen en la evolución de las demás. Todos los organismos están influenciados por la vida que los rodea; sin embargo, en la coevolución hay evidencia de que los rasgos determinados genéticamente en cada especie resultaron directamente de la interacción entre los dos organismos.

Un caso ampliamente documentado de coevolución es la relación entre Pseudomyrmex, un tipo de hormiga, y la acacia, una planta que la hormiga usa como alimento y refugio. La relación entre los dos es tan íntima que ha llevado a la evolución de estructuras y comportamientos especiales en ambos organismos. La hormiga defiende a la acacia de los herbívoros y limpia el suelo del bosque de las semillas de las plantas competidoras. En respuesta, la planta ha desarrollado espinas hinchadas que las hormigas usan como refugio y partes especiales de flores que las hormigas comen. Tal coevolución no implica que las hormigas y el árbol elijan comportarse de manera altruista. Más bien, en una población, pequeños cambios genéticos tanto en hormigas como en árboles beneficiaron a cada uno. El beneficio dio una probabilidad ligeramente mayor de que la característica se transmitiera a la siguiente generación. Con el tiempo, sucesivas mutaciones crearon la relación que observamos hoy.

Especiación

Dadas las circunstancias adecuadas y el tiempo suficiente, la evolución conduce a la aparición de nuevas especies. Los científicos se han esforzado por encontrar una definición precisa e inclusiva de especie. Ernst Mayr definió una especie como una población o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de cruzarse naturalmente entre sí para producir descendencia viable y fértil. (Los miembros de una especie no pueden producir descendencia viable y fértil con miembros de otras especies). La definición de Mayr ha ganado una amplia aceptación entre los biólogos, pero no se aplica a organismos como las bacterias, que se reproducen asexualmente.

La especiación es el evento de división del linaje que da como resultado la formación de dos especies separadas a partir de una única población ancestral común. Un método de especiación ampliamente aceptado se llama especiación alopátrica. La especiación alopátrica comienza cuando una población se separa geográficamente.Los procesos geológicos, como el surgimiento de cadenas montañosas, la formación de cañones o la inundación de puentes terrestres por cambios en el nivel del mar pueden dar como resultado poblaciones separadas. Para que ocurra la especiación, la separación debe ser sustancial, de modo que el intercambio genético entre las dos poblaciones se interrumpa por completo. En sus ambientes separados, los grupos genéticamente aislados siguen sus propios caminos evolutivos únicos. Cada grupo acumulará diferentes mutaciones y estará sujeto a diferentes presiones selectivas. Los cambios genéticos acumulados pueden resultar en poblaciones separadas que ya no pueden cruzarse si se reúnen. Las barreras que impiden el mestizaje son precigóticas (impiden el apareamiento o la fertilización) o poscigóticas.(barreras que se producen después de la fecundación). Si ya no es posible el mestizaje, se considerarán especies diferentes. El resultado de cuatro mil millones de años de evolución es la diversidad de vida que nos rodea, con un estimado de 1,75 millones de especies diferentes en la actualidad.

Por lo general, el proceso de especiación es lento y ocurre durante períodos de tiempo muy largos; por lo tanto, las observaciones directas dentro de la duración de la vida humana son raras. Sin embargo, se ha observado la especiación en los organismos actuales y los eventos de especiación del pasado están registrados en los fósiles. Los científicos han documentado la formación de cinco nuevas especies de peces cíclidos a partir de un solo ancestro común que se aisló hace menos de 5000 años de la población original en el lago Nagubago. La evidencia de especiación en este caso fue la morfología (apariencia física) y la falta de mestizaje natural. Estos peces tienen rituales de apareamiento complejos y una variedad de coloraciones; las ligeras modificaciones introducidas en la nueva especie han cambiado el proceso de selección de pareja y no se pudo convencer a las cinco formas que surgieron para cruzarse.

Mecanismo

La teoría de la evolución es ampliamente aceptada entre la comunidad científica, sirviendo para vincular las diversas áreas de especialidad de la biología. La evolución proporciona al campo de la biología una base científica sólida. Theodosius Dobzhansky resume la importancia de la teoría de la evolución como "nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución". Sin embargo, la teoría de la evolución no es estática. Hay mucha discusión dentro de la comunidad científica sobre los mecanismos detrás del proceso evolutivo. Por ejemplo, la velocidad a la que ocurre la evolución todavía está en discusión. Además, existen opiniones contradictorias sobre cuál es la unidad principal del cambio evolutivo: el organismo o el gen.

Tasa de cambio

Darwin y sus contemporáneos vieron la evolución como un proceso lento y gradual. Los árboles evolutivos se basan en la idea de que las profundas diferencias en las especies son el resultado de muchos pequeños cambios que se acumulan durante largos períodos.

El gradualismo tuvo su base en los trabajos de los geólogos James Hutton y Charles Lyell. El punto de vista de Hutton sugiere que el cambio geológico profundo fue el producto acumulativo de una operación continua relativamente lenta de procesos que todavía se pueden ver en funcionamiento hoy, en oposición al catastrofismo que promovió la idea de que los cambios repentinos tenían causas que ya no se pueden ver en funcionamiento. Se adoptó una perspectiva uniformitaria para los cambios biológicos. Tal punto de vista puede parecer contradecir el registro fósil, que a menudo muestra evidencia de nuevas especies que aparecen repentinamente y luego persisten en esa forma durante largos períodos. En la década de 1970, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron un modelo teórico que sugiere que la evolución, aunque es un proceso lento en términos humanos, pasa por períodos de cambios relativamente rápidos (entre 50,alternando con largos periodos de relativa estabilidad. Su teoría se llama equilibrio puntuado y explica el registro fósil sin contradecir las ideas de Darwin.

Unidad de cambio

Una unidad común de selección en la evolución es el organismo. La selección natural ocurre cuando el éxito reproductivo de un individuo mejora o se reduce por una característica heredada, y el éxito reproductivo se mide por el número de descendientes supervivientes de un individuo. La visión del organismo ha sido cuestionada por una variedad de biólogos y filósofos. Richard Dawkins propone que se puede obtener mucha información si observamos la evolución desde el punto de vista del gen; es decir, que la selección natural opera como un mecanismo evolutivo tanto en los genes como en los organismos. En su libro de 1976, El gen egoísta, explica:

Los individuos no son cosas estables, son fugaces. Los cromosomas también se barajan hasta el olvido, como manos de cartas poco después de que se reparten. Pero las propias cartas sobreviven a la baraja. Las cartas son los genes. Los genes no se destruyen por el entrecruzamiento, simplemente cambian de pareja y siguen adelante. Por supuesto que siguen adelante. Ese es su negocio. Ellos son los replicadores y nosotros somos sus máquinas de supervivencia. Cuando hemos cumplido nuestro propósito, somos desechados. Pero los genes son habitantes del tiempo geológico: los genes son para siempre.

Otros ven que la selección funciona en muchos niveles, no solo en un solo nivel de organismo o gen; por ejemplo, Stephen Jay Gould pidió una perspectiva jerárquica de la selección.