Homo

Homo (del latín homō 'hombre') es el género que surgió en el (de lo contrario extinto) género Australopithecus que abarca la especie existente Homo sapiens (humanos modernos), además de varias especies extintas clasificadas como ancestrales o estrechamente relacionadas con los humanos modernos (dependiendo de la especie), entre los que destacan el Homo erectus y el Homo neanderthalensis. El género surgió con la aparición del Homo habilis hace poco más de 2 millones de años. Homo, junto con el género Paranthropus, es probablemente hermano de Australopithecus africanus, que a su vez se había separado previamente del linaje de Pan , los chimpancés.

El Homo erectus apareció hace unos 2 millones de años y, en varias migraciones tempranas, se extendió por África (donde se le denomina Homo ergaster) y Eurasia. Probablemente fue la primera especie humana en vivir en una sociedad de cazadores-recolectores y en controlar el fuego. Una especie adaptativa y exitosa, el Homo erectus persistió durante más de un millón de años y se separó gradualmente en nuevas especies hace unos 500.000 años.

Los humanos anatómicamente modernos (Homo sapiens) surgieron hace cerca de 300.000 a 200.000 años, en África, y el Homo neanderthalensis surgió casi al mismo tiempo en Europa y Asia occidental. El Homo sapiens se dispersó desde África en varias oleadas, posiblemente desde hace 250 000 años, y ciertamente hace 130 000 años, la llamada Dispersión del Sur comenzó hace unos 70 a 50 000 años y condujo a la colonización duradera de Eurasia y Oceanía por 50 000 años. atrás. Tanto en África como en Eurasia, el Homo sapiens se reunió y se cruzó con humanos arcaicos. Se cree que especies humanas arcaicas (no sapiens) separadas sobrevivieron hasta hace unos 40.000 años (extinción neandertal).

Nombres y taxonomía

El sustantivo latino homō (genitivo hominis) significa "ser humano" u "hombre" en el sentido genérico de "ser humano, humanidad". El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Carl Linnaeus (1758). Los nombres de otras especies del género se introdujeron a partir de la segunda mitad del siglo XIX (H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).

Incluso hoy en día, el género Homo no ha sido estrictamente definido. Desde que el registro fósil humano primitivo comenzó a emerger lentamente de la tierra, los límites y las definiciones del género Homo han estado mal definidos y en constante cambio. Debido a que no había ninguna razón para pensar que alguna vez tendría miembros adicionales, Carl Linnaeus ni siquiera se molestó en definir a Homo cuando lo creó por primera vez para los humanos en el siglo XVIII. El descubrimiento de Neanderthal trajo la primera adición.

El género Homo recibió su nombre taxonómico para sugerir que sus especies miembros pueden clasificarse como humanos. Y, durante las décadas del siglo XX, los hallazgos de fósiles de especies prehumanas y humanas tempranas del Mioceno tardío y del Plioceno temprano produjeron una rica mezcla para debatir las clasificaciones. Continúa el debate sobre la delimitación de Homo de Australopithecus o, de hecho, la delimitación de Homo de Pan. Aun así, la clasificación de los fósiles de Homo coincide con la evidencia de: (1) bipedalismo humano competente en Homo habilis heredado del Australopithecus anteriorde hace más de cuatro millones de años, como lo demuestran las huellas de Laetoli; y (2) la cultura de herramientas humanas que comenzó hace 2,5 millones de años.

Desde finales del siglo XIX hasta mediados del XX, se propusieron una serie de nuevos nombres taxonómicos, incluidos nuevos nombres genéricos, para los primeros fósiles humanos; desde entonces, la mayoría se han fusionado con Homo en reconocimiento de que Homo erectus era una sola especie con una gran extensión geográfica de migraciones tempranas. Muchos de estos nombres ahora se denominan "sinónimos" de Homo, incluidos Pithecanthropus, Protanthropus, Sinanthropus, Cyphanthropus, Africanthropus, Telanthropus, Atlanthropus y Tchadanthropus .

La clasificación del género Homo en especies y subespecies está sujeta a información incompleta y sigue estando mal hecha. Esto ha llevado al uso de nombres comunes ("Neanderthal" y "Denisovan"), incluso en artículos científicos, para evitar nombres trinominales o la ambigüedad de clasificar grupos como incertae sedis (ubicación incierta), por ejemplo, H. neanderthalensis vs. H. sapiens neanderthalensis, o H. georgicus frente a H. erectus georgicus. Algunas especies recientemente extintas del género Homo se han descubierto recientemente y aún no tienen nombres binomiales de consenso (ver Denisova hominin). Desde principios del Holoceno, es probable queHomo sapiens (humanos anatómicamente modernos) ha sido la única especie existente de Homo.

John Edward Gray (1825) fue uno de los primeros defensores de la clasificación de taxones mediante la designación de tribus y familias. Wood y Richmond (2000) propusieron que los Hominini ("homínidos") se designaran como una tribu que comprendía todas las especies de humanos primitivos y prehumanos ancestrales de los humanos hasta después del último ancestro común chimpancé-humano; y que Hominin a sea designado una subtribu de Hominini para incluir solo el género Homo, es decir, sin incluir a los primeros homínidos que caminaban erguidos del Plioceno, como Australopithecus, Orrorin tugenensis, Ardipithecus o Sahelanthropus.Existían, o se ofrecían, denominaciones alternativas a Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002); y más tarde, Cela-Conde y Ayala (2003) propusieron que los cuatro géneros Australopithecus, Ardipithecus, Praeanthropus y Sahelanthropus se agruparan con Homo dentro de Hominini (sans Pan).

Evolución

Australopithecus y la aparición del Homo

Varias especies, incluidas Australopithecus garhi, Australopithecus sediba, Australopithecus africanus y Australopithecus afarensis, se han propuesto como antepasados ​​o hermanas del linaje Homo. Estas especies tienen características morfológicas que las alinean con Homo, pero no hay consenso sobre cuál dio origen a Homo.

Especialmente desde la década de 2010, la delimitación de Homo en Australopithecus se ha vuelto más polémica. Tradicionalmente, se ha considerado que el advenimiento de Homo coincidió con el primer uso de herramientas de piedra (la industria olduvayense) y, por tanto, por definición, con el comienzo del Paleolítico Inferior. Pero en 2010 se presentó evidencia que parece atribuir el uso de herramientas de piedra al Australopithecus afarensis hace unos 3,3 millones de años, cerca de un millón de años antes de la primera aparición del Homo. LD 350-1, un fragmento de mandíbula fósil que data de hace 2,8 millones de años, descubierto en 2013 en Afar, Etiopía, se describió como una combinación de "rasgos primitivos vistos en los primeros Australopithecuscon morfología derivada observada en el Homo posterior. Algunos autores empujarían el desarrollo de Homo cerca o incluso más allá de 3 Mya. Otros han expresado dudas sobre si Homo habilis debería incluirse en Homo, proponiendo un origen de Homo con Homo erectus en aproximadamente 1,9 millones de años.

El desarrollo fisiológico más destacado entre las primeras especies de australopitecinos y Homo es el aumento del volumen endocraneal (ECV), de unos 460 cm (28 pulgadas cúbicas) en A. garhi a 660 cm (40 pulgadas cúbicas) en H. habilis y más 760 cm (46 pulgadas cúbicas) en H. erectus, 1250 cm (76 pulgadas cúbicas) en H. heidelbergensis y hasta 1760 cm (107 pulgadas cúbicas) en H. neanderthalensis. Sin embargo, ya se observa un aumento constante en la capacidad craneal en Autralopithecina y no termina después de la aparición de Homo, por lo que no sirve como criterio objetivo para definir el surgimiento del género.

Homo habilis

Homo habilis surgió alrededor de 2,1 millones de años. Ya antes de 2010, hubo sugerencias de que H. habilis no debería ubicarse en el género Homo sino en Australopithecus. La razón principal para incluir H. habilis en Homo, su indiscutible uso de herramientas, se ha vuelto obsoleto con el descubrimiento del uso de herramientas de Australopithecus al menos un millón de años antes que H. habilis. Además, durante mucho tiempo se pensó que H. habilis era el antepasado del Homo ergaster (Homo erectus), más grácil. En 2007, se descubrió que H. habilis yH. erectus coexistió durante un tiempo considerable, lo que sugiere que H. erectus no se deriva inmediatamente de H. habilis, sino de un ancestro común. Con la publicación del cráneo 5 de Dmanisi en 2013, se ha vuelto menos seguro que el H. erectus asiático sea un descendiente del H. ergaster africano, que a su vez se derivó del H. habilis. En cambio, H. ergaster y H. erectus parecen ser variantes de la misma especie, que pueden haberse originado en África o Asia y estar ampliamente dispersas por Eurasia (incluidas Europa, Indonesia, China) hace 0,5 millones de años.

Homo erectus

A menudo se ha asumido que el Homo erectus se desarrolló anogenéticamente a partir del Homo habilis hace unos 2 millones de años. Este escenario se fortaleció con el descubrimiento de Homo erectus georgicus, especímenes tempranos de H. erectus encontrados en el Cáucaso, que parecían exhibir rasgos de transición con H. habilis. Como la evidencia más temprana de H. erectus se encontró fuera de África, se consideró plausible que H. erectus se desarrollara en Eurasia y luego migrara de regreso a África. Sobre la base de fósiles de la Formación Koobi Fora, al este del lago Turkana en Kenia, Spoor et al. (2007) argumentó que H. habilis puede haber sobrevivido más allá de la aparición deH. erectus, por lo que la evolución de H. erectus no habría sido anagenéticamente, y H. erectus habría existido junto a H. habilis durante aproximadamente medio millón de años (hace 1,9 a 1,4 millones de años), durante el Calabrian temprano.

Una especie sudafricana separada, Homo gautengensis, se postuló como contemporánea con Homo erectus en 2010.

Filogenia

Una taxonomía de Homo dentro de los grandes simios se evalúa de la siguiente manera, con Paranthropus y Homo emergiendo dentro de Australopithecus (que se muestra aquí otorgando cladísticamente Paranthropus, Kenyanthropus y Homo). La filogenia exacta dentro de Australopithecus sigue siendo muy controvertida. Las fechas aproximadas de radiación de los clados hijos se muestran en hace millones de años (Mya). Graecopithecus, Sahelanthropus, Orrorin, posiblemente hermanas de Australopithecus , no se muestran aquí. Tenga en cuenta que la denominación de las agrupaciones a veces se confunde, ya que a menudo se presumen ciertas agrupaciones antes de realizar cualquier análisis cladístico.

australopitecinos

Ardipithecus ramidus (†) Australopithecus sl Australopithecus anamensis ss (†3.8)   Australopithecus afarensis (†)   Australopithecus garhi (†)   Australopithecus deyiremeda (†3.4)   Ornitorrinco Kenyanthropus (†3.3)    Australopithecus africanus (†2.1)  Parantropo (†1.2)  Homo Homo habilis (†1.5)  Homo rudolfensis (†1.9) H. erectus sl Homo ergáster (†1.4)   Homo erectus africano ss (†)  Homo erectus asiático ss (†0.1) (1.2) Homo antecesor (†0.8) Homo heidelbergensisNeandersovans H. neanderthalensis (†0.05)  Gente Denisova (†0.05) (0.3) Homo sapiens  (0.5)  (1.9) Australopithecus sediba (†2.0)  Homo floresiensis (†0.05) (3.4)     (3.9)

(7,3 millones de años)

Varios de los linajes Homo parecen tener descendencia sobreviviente a través de la introgresión en otras líneas. La evidencia genética indica un linaje arcaico que se separó de los otros linajes humanos hace 1,5 millones de años, quizás H. erectus, pudo haberse cruzado con los denisovanos hace unos 55.000 años. La evidencia fósil muestra que el Homo erectus ss sobrevivió al menos hasta hace 117.000 años, y el aún más basal Homo floresiensis sobrevivió hasta hace 50.000 años. Un linaje similar al Homo erectus de 1,5 millones de años parece haber llegado a los humanos modernos a través de los denisovanos y específicamente a los papúes y los aborígenes australianos.Los genomas de humanos del África no subsahariana muestran lo que parecen ser numerosos eventos de introgresión independientes que involucran a neandertales y, en algunos casos, también a denisovanos hace unos 45.000 años. La estructura genética de algunos grupos del África subsahariana parece ser indicativa de la introgresión de una población de Eurasia occidental hace unos 3.000 años.

Cierta evidencia sugiere que Australopithecus sediba podría trasladarse al género Homo, o colocarse en su propio género, debido a su posición con respecto a, por ejemplo, Homo habilis y Homo floresiensis.

Dispersión

Hace aproximadamente 1,8 millones de años, el Homo erectus está presente tanto en el este de África (Homo ergaster) como en el oeste de Asia (Homo georgicus). Los ancestros del Homo floresiensis indonesio pueden haber salido de África incluso antes.

Homo erectus y especies humanas arcaicas relacionadas o derivadas durante los siguientes 1,5 millones de años se extendieron por África y Eurasia (ver: Origen africano reciente de los humanos modernos). Europa es alcanzada hace aproximadamente 0,5 millones de años por el Homo heidelbergensis.

Homo neanderthalensis y Homo sapiens se desarrollan después de unos 300 kya. Homo naledi está presente en el sur de África hace 300 kya.

H. sapiens poco después de su primera aparición se extendió por África y Asia occidental en varias oleadas, posiblemente ya en 250 kya, y ciertamente en 130 kya. En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de H. sapiens de 210 000 años de antigüedad y restos de H. neanderthalensis de 170 000 años de antigüedad en la cueva de Apidima, Peloponeso, Grecia, más de 150 000 años antes que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa.

La más notable es la dispersión del sur de H. sapiens alrededor de 60 kya, que condujo al poblamiento duradero de Oceanía y Eurasia por humanos anatómicamente modernos. H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia en particular con neandertales y denisovanos.

Entre las poblaciones existentes de Homo sapiens, la división temporal más profunda se encuentra en el pueblo San del sur de África, estimada en cerca de 130.000 años, o posiblemente hace más de 300.000 años. La división temporal entre los no africanos es del orden de 60.000 años en el caso de los australo-melanesios. La división de europeos y asiáticos orientales es del orden de 50.000 años, con eventos de mezcla repetidos y significativos en toda Eurasia durante el Holoceno.

Las especies humanas arcaicas pueden haber sobrevivido hasta el comienzo del Holoceno, aunque en su mayoría se extinguieron o fueron absorbidas por las poblaciones en expansión de H. sapiens hace 40 kya (extinción neandertal).

Lista de linajes

El estado de las especies de H. rudolfensis, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. cepranensis, H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, Denisova hominin y H. floresiensis sigue siendo objeto de debate. H. heidelbergensis y H. neanderthalensis están estrechamente relacionados entre sí y se han considerado subespecies de H. sapiens.

Históricamente ha habido una tendencia a postular nuevas especies humanas basadas en tan solo un fósil individual. Un enfoque "minimalista" de la taxonomía humana reconoce como máximo tres especies, Homo habilis (2,1–1,5 millones de años, pertenencia a Homo cuestionable), Homo erectus (1,8–0,1 millones de años, incluida la mayoría de la edad del género, y la mayoría de variedades arcaicas como subespecies, incluyendo H. heidelbergensis como una variedad tardía o de transición) y Homo sapiens (300 kya al presente, incluyendo H. neanderthalensisy otras variedades como subespecies). "Especies" en este contexto no significa necesariamente que la hibridación y la introgresión fueran imposibles en ese momento. Sin embargo, a menudo se usa como un término conveniente, pero debe entenderse como un linaje genérico en el mejor de los casos y grupos en el peor. En general, las definiciones y la metodología de los criterios de delimitación de "especies" no suelen estar de acuerdo en antropología o paleontología. De hecho, los mamíferos normalmente pueden cruzarse durante 2 a 3 millones de años o más, por lo que todas las "especies" contemporáneas del género Homo habrían podido potencialmente cruzarse en ese momento, y la introgresión de más allá del género Homo no puede descartarse a priori.. Se ha sugerido queH. naledi puede haber sido un híbrido con un australípido sobreviviente tardío ( considerado más allá del Homo, ed.), a pesar del hecho de que estos linajes generalmente se consideran extintos hace mucho tiempo. Como se discutió anteriormente, han ocurrido muchas introgresiones entre linajes, con evidencia de introgresión después de una separación de 1,5 millones de años.