Historia del pensamiento evolutivo

El pensamiento evolutivo, el reconocimiento de que las especies cambian con el tiempo y la comprensión percibida de cómo funcionan tales procesos, tiene sus raíces en la antigüedad: en las ideas de los antiguos griegos, romanos, chinos, Padres de la Iglesia, así como en la ciencia islámica medieval. Con los comienzos de la taxonomía biológica moderna a fines del siglo XVII, dos ideas opuestas influyeron en el pensamiento biológico occidental: el esencialismo, la creencia de que cada especie tiene características esenciales que son inalterables, un concepto que se había desarrollado a partir de la metafísica aristotélica medieval, y que encajaba bien con teología natural; y el desarrollo del nuevo enfoque antiaristotélico de la ciencia moderna: a medida que avanzaba la Ilustración, la cosmología evolutiva y la filosofía mecánica se extendieron desde las ciencias físicas hasta la historia natural. Los naturalistas comenzaron a centrarse en la variabilidad de las especies; la aparición de la paleontología con el concepto de extinción socavó aún más las visiones estáticas de la naturaleza. A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) propuso su teoría de la transmutación de las especies, la primera teoría de la evolución completamente formada.

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una nueva teoría evolutiva, explicada en detalle en El origen de las especies de Darwin.(1859). La teoría de Darwin, originalmente llamada descendencia con modificación, se conoce contemporáneamente como selección natural o supervivencia del más apto. A diferencia de Lamarck, Darwin propuso una descendencia común y un árbol de la vida ramificado, lo que significa que dos especies muy diferentes podrían compartir un ancestro común. Darwin basó su teoría en la idea de la selección natural: sintetizó una amplia gama de pruebas de la cría de animales, la biogeografía, la geología, la morfología y la embriología. El debate sobre el trabajo de Darwin condujo a la rápida aceptación del concepto general de evolución, pero el mecanismo específico que propuso, la selección natural, no fue ampliamente aceptado hasta que fue revivido por los desarrollos en biología que ocurrieron entre los años veinte y cuarenta. Antes de esa época, la mayoría de los biólogos consideraban que otros factores eran responsables de la evolución. Las alternativas a la selección natural sugeridas durante "el eclipse del darwinismo" (c. 1880 a 1920) incluyeron la herencia de características adquiridas (neolamarckismo), un impulso innato para el cambio (ortogénesis) y grandes mutaciones repentinas (saltacionismo). La genética mendeliana, una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de plantas de guisantes redescubiertas en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y resultó en la fundación de la nueva disciplina de población. genética. Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución ampliamente aplicable que abarcaba gran parte de la biología: la síntesis moderna. 1880 a 1920) incluía la herencia de características adquiridas (neolamarckismo), un impulso innato de cambio (ortogénesis) y grandes mutaciones repentinas (saltacionismo). La genética mendeliana, una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de plantas de guisantes redescubiertas en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y resultó en la fundación de la nueva disciplina de población. genética. Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución ampliamente aplicable que abarcaba gran parte de la biología: la síntesis moderna. 1880 a 1920) incluía la herencia de características adquiridas (neolamarckismo), un impulso innato de cambio (ortogénesis) y grandes mutaciones repentinas (saltacionismo). La genética mendeliana, una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de plantas de guisantes redescubiertas en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y resultó en la fundación de la nueva disciplina de población. genética. Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución ampliamente aplicable que abarcaba gran parte de la biología: la síntesis moderna. una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de plantas de guisantes redescubiertas en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y resultó en la fundación de la nueva disciplina de la genética de poblaciones. Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución ampliamente aplicable que abarcaba gran parte de la biología: la síntesis moderna. una serie de experimentos del siglo XIX con variaciones de plantas de guisantes redescubiertas en 1900, fue integrada con la selección natural por Ronald Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright durante las décadas de 1910 a 1930, y resultó en la fundación de la nueva disciplina de la genética de poblaciones. Durante las décadas de 1930 y 1940, la genética de poblaciones se integró con otros campos biológicos, lo que dio como resultado una teoría de la evolución ampliamente aplicable que abarcaba gran parte de la biología: la síntesis moderna.

Tras el establecimiento de la biología evolutiva, los estudios de mutación y diversidad genética en poblaciones naturales, combinados con la biogeografía y la sistemática, condujeron a sofisticados modelos matemáticos y causales de la evolución. La paleontología y la anatomía comparada permitieron reconstrucciones más detalladas de la historia evolutiva de la vida. Tras el surgimiento de la genética molecular en la década de 1950, se desarrolló el campo de la evolución molecular, basado en secuencias de proteínas y pruebas inmunológicas, y luego incorporando estudios de ARN y ADN. La visión de la evolución centrada en los genes saltó a la fama en la década de 1960, seguida por la teoría neutral de la evolución molecular, lo que generó debates sobre el adaptacionismo, la unidad de selección y la importancia relativa de la deriva genética frente a la selección natural como causas de la evolución.A fines del siglo XX, la secuenciación del ADN condujo a la filogenética molecular y la reorganización del árbol de la vida en el sistema de tres dominios de Carl Woese. Además, los factores recientemente reconocidos de simbiogénesis y transferencia horizontal de genes introdujeron aún más complejidad en la teoría evolutiva. Los descubrimientos en biología evolutiva han tenido un impacto significativo no solo dentro de las ramas tradicionales de la biología, sino también en otras disciplinas académicas (por ejemplo: antropología y psicología) y en la sociedad en general.

Antigüedad

Griegos

Se sabe que las propuestas de que un tipo de animal, incluso los humanos, podrían descender de otros tipos de animales se remontan a los primeros filósofos griegos presocráticos. Anaximandro de Mileto (c. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivieron en el agua, durante una fase húmeda del pasado de la Tierra, y que los primeros ancestros terrestres de la humanidad debieron nacer en el agua y solo pasaron parte de su vida en la tierra. También argumentó que el primer ser humano de la forma conocida hoy debe haber sido hijo de un tipo diferente de animal (probablemente un pez), porque el hombre necesita cuidados prolongados para vivir. A fines del siglo XIX, Anaximandro fue aclamado como el "primer darwinista", pero esta caracterización ya no se acepta comúnmente.La hipótesis de Anaximandro podría considerarse "evolución" en cierto sentido, aunque no darwiniana.

Empédocles (c. 490-430 a. C.), argumentó que lo que llamamos nacimiento y muerte en los animales son solo la mezcla y separación de elementos que causan las innumerables "tribus de cosas mortales". Específicamente, los primeros animales y plantas eran como partes inconexas de las que vemos hoy, algunas de las cuales sobrevivían uniéndose en diferentes combinaciones, y luego entremezclándose durante el desarrollo del embrión, y donde "todo resultó como hubiera sido si hubiera fueron a propósito, allí sobrevivieron las criaturas, siendo accidentalmente compuestas de una manera adecuada".Otros filósofos que se volvieron más influyentes en ese momento, incluidos Platón (c. 428/427—348/347 a. C.), Aristóteles (384—322 a. C.) y miembros de la escuela de filosofía estoica, creían que los tipos de todas las cosas, no solo los seres vivos, fueron fijados por designio divino.

Platón fue llamado por el biólogo Ernst Mayr "el gran antihéroe del evolucionismo", porque promovió la creencia en el esencialismo, que también se conoce como la teoría de las formas. Esta teoría sostiene que cada tipo natural de objeto en el mundo observado es una manifestación imperfecta del ideal, forma o "especie" que define ese tipo. En su Timeopor ejemplo, Platón hace que un personaje cuente la historia de que el Demiurgo creó el cosmos y todo lo que hay en él porque, siendo bueno, y por lo tanto, "... libre de celos, deseaba que todas las cosas fueran tan semejantes a Él como pudieran ser".." El creador creó todas las formas de vida concebibles, ya que "... sin ellas el universo estaría incompleto, porque no contendrá toda clase de animales que debería contener, si ha de ser perfecto". Este "principio de plenitud", la idea de que todas las formas potenciales de vida son esenciales para una creación perfecta, influyó mucho en el pensamiento cristiano.Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado cuánta influencia tuvo el esencialismo de Platón en la filosofía natural al afirmar que muchos filósofos posteriores a Platón creían que las especies podrían ser capaces de transformarse y que la idea de que las especies biológicas eran fijas y poseían características esenciales inmutables no se volvió importante hasta el comienzo de la taxonomía biológica en los siglos XVII y XVIII.

Aristóteles, el más influyente de los filósofos griegos en Europa, fue alumno de Platón y también es el primer historiador natural cuya obra se ha conservado con todo detalle. Sus escritos sobre biología fueron el resultado de su investigación sobre la historia natural en la isla de Lesbos y sus alrededores, y han sobrevivido en forma de cuatro libros, generalmente conocidos por sus nombres en latín, De anima ( Sobre el alma ), Historia animalium ( Historia de los animales). ), De generatione animalium ( La generación de los animales ) y De partibus animalium ( Sobre las partes de los animales). Las obras de Aristóteles contienen observaciones precisas, encajadas en sus propias teorías de los mecanismos del cuerpo. Sin embargo, para Charles Singer, "Nada es más notable que los esfuerzos [de Aristóteles] para [exhibir] las relaciones de los seres vivos como una scala naturae ". Esta scala naturae, descrita en Historia animalium, clasificaba a los organismos en relación a una jerárquica pero estática “Escalera de la Vida” o “gran cadena del ser”, ubicándolos según su complejidad de estructura y función, con los organismos que mostraban mayor vitalidad y capacidad. moverse descritos como "organismos superiores".Aristóteles creía que las características de los organismos vivos mostraban claramente que tenían lo que él llamó una causa final, es decir, que su forma se adaptaba a su función. Rechazó explícitamente la opinión de Empédocles de que los seres vivos podrían haberse originado por casualidad.

Otros filósofos griegos, como Zenón de Citium (334-262 a. C.), el fundador de la escuela de filosofía estoica, coincidieron con Aristóteles y otros filósofos anteriores en que la naturaleza mostraba una clara evidencia de haber sido diseñada para un propósito; esta visión se conoce como teleología. El filósofo escéptico romano Cicerón (106-43 a. C.) escribió que se sabía que Zenón sostenía la opinión, fundamental para la física estoica, de que la naturaleza está principalmente "dirigida y concentrada... para asegurar al mundo... la estructura que mejor se adapta a ella". Por supervivencia."

Chino

Antiguos pensadores chinos como Zhuang Zhou (c. 369-286 a. C.), un filósofo taoísta, expresaron ideas sobre el cambio de especies biológicas. Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las especies habían desarrollado diferentes atributos en respuesta a diferentes entornos. El taoísmo considera que los seres humanos, la naturaleza y los cielos existen en un estado de "transformación constante" conocido como el Tao, en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.

Imperio Romano

El poema de Lucrecio De rerum natura proporciona la mejor explicación sobreviviente de las ideas de los filósofos epicúreos griegos. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana a través de mecanismos puramente naturalistas, sin ninguna referencia a la participación sobrenatural. De rerum natura influiría en las especulaciones cosmológicas y evolutivas de los filósofos y científicos durante y después del Renacimiento. Este punto de vista contrastaba fuertemente con los puntos de vista de los filósofos romanos de la escuela estoica, como Séneca el Joven (c. 4 a. mundo que influyó en la teología cristiana.Cicerón informa que la visión itinerante y estoica de la naturaleza como una agencia preocupada más básicamente por producir la vida "más adecuada para la supervivencia" se daba por sentada entre la élite helenística.

Padres de la Iglesia Primitiva

Orígenes de Alejandría

En línea con el pensamiento griego anterior, el filósofo cristiano del siglo III y padre de la Iglesia Orígenes de Alejandría argumentó que la historia de la creación en el Libro del Génesis debe interpretarse como una alegoría de la caída de las almas humanas lejos de la gloria de lo divino, y no como un relato histórico literal:

Porque ¿quién que tenga entendimiento supondrá que el día primero, segundo y tercero, y la tarde y la mañana, existieron sin sol, sin luna y sin estrellas? ¿Y que el primer día fue, por así decirlo, también sin cielo? ¿Y quién es tan necio como para suponer que Dios, a la manera de un labrador, plantó un paraíso en el Edén, hacia el oriente, y colocó en él un árbol de la vida, visible y palpable, de modo que quien prueba el fruto por el los dientes corporales obtuvieron la vida? Y otra vez, ¿que uno era partícipe del bien y del mal al masticar lo que se tomaba del árbol? Y si se dice que Dios camina en el paraíso al anochecer, y que Adán se esconde debajo de un árbol, no creo que nadie dude de que estas cosas indican figurativamente ciertos misterios, habiendo ocurrido la historia en apariencia, y no literalmente.—  Orígenes, Sobre los Primeros Principios IV.16

Gregorio de Nisa

Gregorio de Nyssa escribió:

La Escritura nos informa que la Deidad procedió por una especie de avance gradual y ordenado a la creación del hombre. Después de que se colocaron los cimientos del universo, como lo registra la historia, el hombre no apareció en la tierra de inmediato, sino que la creación de los animales lo precedió, y las plantas los precedieron. De este modo, la Escritura muestra que las fuerzas vitales se mezclaron con el mundo de la materia según una gradación; primero se infundió en la naturaleza insensata; y en continuación de esto avanzó hacia el mundo sensible; y luego ascendió a seres inteligentes y racionales (énfasis añadido).

Henry Fairfield Osborn escribió en su obra sobre la historia del pensamiento evolutivo, De los griegos a Darwin (1894):

Entre los Padres cristianos, el movimiento hacia una interpretación parcialmente naturalista del orden de la Creación fue realizado por Gregorio de Nisa en el siglo IV, y fue completado por Agustín en los siglos IV y V.... [Gregory of Nyssa] enseñó que la Creación era potencial. Dios impartió a la materia sus propiedades y leyes fundamentales. Los objetos y formas completas del Universo se desarrollaron gradualmente a partir de material caótico.

Agustín de Hipona

En el siglo IV dC, el obispo y teólogo Agustín de Hipona siguió a Orígenes al argumentar que la historia de la creación del Génesis debe leerse alegóricamente. En su libro De Genesi ad Litteram ( Sobre el significado literal del Génesis ), comienza diciendo:

En todos los libros sagrados debemos considerar las verdades eternas que se enseñan, los hechos que se narran, los acontecimientos futuros que se predicen y los preceptos o consejos que se dan. En el caso de una narración de hechos, surge la pregunta de si todo debe tomarse según el sentido figurado solamente, o si debe exponerse y defenderse también como un registro fiel de lo que sucedió. Ningún cristiano se atrevería a decir que la narración no debe tomarse en sentido figurado. Porque San Pablo dice: Ahora bien, todas estas cosas que les sucedieron eran simbólicas. [1 Cor 10:11] Y explica la afirmación del Génesis, Y serán dos en una sola carne, como un gran misterio con referencia a Cristo ya la Iglesia. [Efesios 5:32]

Más tarde diferencia entre los días de la narración de la creación de Génesis 1 y los días de 24 horas.

Pero al menos sabemos que [los días de la creación] son ​​diferentes del día ordinario del que estamos familiarizados.

También habla de una forma de evolución teísta.

Las cosas que [Dios] había creado potencialmente... [surgieron] en el transcurso del tiempo en diferentes días según sus diferentes clases... [y] el resto de la tierra [estaba] llena de sus diversas clases de criaturas, [que] produjeron sus formas apropiadas a su debido tiempo.

Lo que ha llevado a Francis Collins de Biologos a creer que Agustín defendió una forma de evolución teísta.

La idea de Agustín de que "las formas de vida se habían transformado 'lentamente con el tiempo ' " llevó al padre Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teología en la Pontificia Universidad Santa Croce de Roma, a afirmar que Agustín había sugerido una forma de evolución.

Henry Fairfield Osborn escribió en De los griegos a Darwin (1894):

Si la ortodoxia de Agustín hubiera seguido siendo la enseñanza de la Iglesia, el establecimiento final de la Evolución habría llegado mucho antes de lo que llegó, ciertamente durante el siglo XVIII en lugar del siglo XIX, y la amarga controversia sobre esta verdad de la Naturaleza nunca habría surgido..... Claramente como la Creación directa o instantánea de animales y plantas parecía ser enseñada en Génesis, Agustín leyó esto a la luz de la causalidad primaria y el desarrollo gradual de lo imperfecto a lo perfecto de Aristóteles. Este maestro tan influyente transmitió así a sus seguidores opiniones que se ajustan estrechamente a los puntos de vista progresistas de los teólogos de la actualidad que han aceptado la teoría de la evolución.

En A History of the Warfare of Science with Theology in Christendom (1896), Andrew Dickson White escribió sobre los intentos de Agustín de preservar el antiguo enfoque evolutivo de la creación de la siguiente manera:

Durante siglos, una doctrina ampliamente aceptada había sido que el agua, la inmundicia y la carroña habían recibido el poder del Creador para generar gusanos, insectos y una multitud de animales más pequeños; y esta doctrina había sido especialmente acogida por San Agustín y muchos de los padres, ya que relevaba al Todopoderoso de hacer, a Adán de nombrar, ya Noé de vivir en el arca con estas innumerables especies despreciadas.

En De Genesi contra Manichæos de Agustín, sobre el Génesis dice: "Suponer que Dios formó al hombre del polvo con manos corporales es muy pueril... Dios ni formó al hombre con manos corporales ni sopló sobre él con la garganta y los labios. " Agustín sugiere en otro trabajo su teoría del desarrollo posterior de los insectos a partir de la carroña, y la adopción de la antigua teoría de la emanación o evolución, mostrando que "ciertos animales muy pequeños pueden no haber sido creados en los días quinto y sexto, pero pueden haber se originó más tarde a partir de materia en putrefacción". A propósito del De Trinitate de Agustín ( Sobre la Trinidad), White escribió que Agustín "... desarrolla extensamente la opinión de que en la creación de los seres vivos hubo algo así como un crecimiento, que Dios es el autor último, pero obra a través de causas secundarias; y finalmente argumenta que ciertas sustancias están dotadas por Dios con el poder de producir ciertas clases de plantas y animales".

Agustín creía que cualquier cosa que la ciencia nos muestre, la Biblia debe enseñarnos, ya que la Biblia es infalible.

Por lo general, incluso un no cristiano sabe algo sobre la tierra, los cielos y los demás elementos de este mundo, sobre el movimiento y la órbita de las estrellas... Ahora, es una cosa vergonzosa y peligrosa para un incrédulo escuchar un Christian, presumiblemente dando el significado de la Sagrada Escritura, diciendo tonterías sobre estos temas; y debemos tomar todos los medios para prevenir una situación tan vergonzosa, en la que la gente muestra una gran ignorancia en un cristiano y se ríe de él con desdén. La vergüenza no es tanto que se ridiculice a un individuo ignorante, sino que las personas ajenas a la familia de la fe piensen que nuestros escritores sagrados tenían tales opiniones y, para gran pérdida de aquellos por cuya salvación nos afanamos, los escritores de nuestras Escrituras son criticados y rechazados como hombres ignorantes.

Edad media

La filosofía islámica y la lucha por la existencia

Aunque las ideas evolutivas griegas y romanas desaparecieron en Europa Occidental después de la caída del Imperio Romano, no se perdieron para los filósofos y científicos islámicos (ni para el Imperio bizantino culturalmente griego). En la Edad de Oro islámica de los siglos VIII al XIII, los filósofos exploraron ideas sobre la historia natural. Estas ideas incluían la transmutación de no vivo a vivo: "de mineral a planta, de planta a animal y de animal a hombre".

En el mundo islámico medieval, el erudito al-Jāḥiẓ (776 - c. 868) escribió su Libro de los animales en el siglo IX. Conway Zirkle, escribiendo sobre la historia de la selección natural en 1941, dijo que un extracto de este trabajo era el único pasaje relevante que había encontrado de un erudito árabe. Proporcionó una cita que describe la lucha por la existencia, citando una traducción al español de esta obra: "Todo animal débil devora a los más débiles que él. Los animales fuertes no pueden escapar de ser devorados por otros animales más fuertes que ellos. Y en este sentido, los hombres no se diferencian de los animales, unos respecto de otros, aunque no lleguen a los mismos extremos.En fin, Dios ha dispuesto a unos seres humanos como causa de vida para otros, y asimismo ha dispuesto a estos últimos como causa de muerte del primero".Al-Jāḥiẓ también escribió descripciones de cadenas alimenticias.

Algunos de los pensamientos de Ibn Khaldūn, según algunos comentaristas, anticipan la teoría biológica de la evolución. En 1377, Ibn Khaldūn escribió la Muqaddimah en la que afirmó que los humanos se desarrollaron a partir del "mundo de los monos", en un proceso por el cual "las especies se vuelven más numerosas". En el capítulo 1 escribe: “Este mundo con todas las cosas creadas en él tiene un cierto orden y una construcción sólida. Muestra nexos entre causas y cosas causadas, combinaciones de unas partes de la creación con otras, y transformaciones de algunas cosas existentes en otras., en un patrón que es a la vez notable e interminable".

La Muqaddimah también afirma en el capítulo 6:

Allí explicamos que la totalidad de la existencia en (todos) sus mundos simples y compuestos está dispuesta en un orden natural de ascenso y descenso, de modo que todo constituye un continuo ininterrumpido. Las esencias al final de cada etapa particular de los mundos están por naturaleza preparadas para ser transformadas en la esencia adyacente a ellas, ya sea por encima o por debajo de ellas. Este es el caso de los elementos materiales simples; es el caso de las palmas y las vides, (que constituyen) el último estadio de las plantas, en su relación con los caracoles y mariscos, (que constituyen) el estadio (más bajo) de los animales. Es también el caso de los monos, criaturas que combinan en sí mismas astucia y percepción, en su relación con el hombre, el ser que tiene la capacidad de pensar y reflexionar. La preparación (para la transformación) que existe en ambos lados,

Filosofía cristiana

Tomás de Aquino sobre la creación y los procesos naturales

Mientras que los teólogos cristianos sostuvieron que el mundo natural era parte de una jerarquía diseñada inmutable, algunos teólogos especularon que el mundo podría haberse desarrollado a través de procesos naturales. Tomás de Aquino expuso sobre la idea temprana de Agustín de Hipona de la evolución teísta

El día en que Dios creó los cielos y la tierra, creó también toda planta del campo, no de hecho, sino 'antes de que brotara en la tierra', es decir, en potencia... No todas las cosas eran distinguidos y adornados juntos, no por una falta de poder de parte de Dios, que requiere tiempo para trabajar, sino para que se observe el debido orden en la institución del mundo.

Vio que la autonomía de la naturaleza era un signo de la bondad de Dios y no detectó ningún conflicto entre un universo creado por Dios y la idea de que el universo se había desarrollado con el tiempo a través de mecanismos naturales. Sin embargo, Tomás de Aquino cuestionó los puntos de vista de aquellos (como el antiguo filósofo griego Empédocles) que sostenían que tales procesos naturales mostraban que el universo podría haberse desarrollado sin un propósito subyacente. Tomás de Aquino sostuvo más bien que: "Por lo tanto, es claro que la naturaleza no es más que un cierto tipo de arte, es decir, el arte divino, impreso en las cosas, por el cual estas cosas se mueven hacia un fin determinado. Es como si el constructor de barcos fuera capaz de dar a las maderas aquello por lo que se moverían para tomar la forma de un barco".

Renacimiento e Ilustración

En la primera mitad del siglo XVII, la filosofía mecanicista de René Descartes fomentó el uso de la metáfora del universo como máquina, concepto que vendría a caracterizar la revolución científica. Entre 1650 y 1800, algunos naturalistas, como Benoît de Maillet, produjeron teorías que sostenían que el universo, la Tierra y la vida se habían desarrollado mecánicamente, sin guía divina. Por el contrario, la mayoría de las teorías contemporáneas de la evolución, como las de Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder, consideraban la evolución como un proceso fundamentalmente espiritual.En 1751, Pierre Louis Maupertuis viró hacia un terreno más materialista. Escribió sobre modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan a lo largo de muchas generaciones, produciendo razas e incluso nuevas especies, una descripción que anticipa en términos generales el concepto de selección natural.

Las ideas de Maupertuis se oponían a la influencia de los primeros taxónomos como John Ray. A fines del siglo XVII, Ray dio la primera definición formal de una especie biológica, que describió como caracterizada por características esenciales inmutables, y afirmó que la semilla de una especie nunca podría dar lugar a otra. Las ideas de Ray y otros taxonomistas del siglo XVII fueron influenciadas por la teología natural y el argumento del diseño.

La palabra evolución (del latín evolutio, que significa "desenrollar como un rollo") se utilizó inicialmente para referirse al desarrollo embriológico; su primer uso en relación con el desarrollo de las especies se produjo en 1762, cuando Charles Bonnet lo utilizó para su concepto de "preformación", en el que las hembras portaban una forma en miniatura de todas las generaciones futuras. El término ganó gradualmente un significado más general de crecimiento o desarrollo progresivo.

Más tarde, en el siglo XVIII, el filósofo francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, uno de los principales naturalistas de la época, sugirió que lo que la mayoría de la gente denomina especies eran en realidad variedades bien marcadas, modificadas a partir de una forma original por factores medioambientales. Por ejemplo, creía que los leones, los tigres, los leopardos y los gatos domésticos podían tener un antepasado común. Además, especuló que las aproximadamente 200 especies de mamíferos conocidas entonces podrían haber descendido de tan solo 38 formas animales originales. Las ideas evolutivas de Buffon eran limitadas; creía que cada una de las formas originales había surgido a través de la generación espontánea y que cada una estaba formada por "moldes internos" que limitaban la cantidad de cambio. Las obras de Buffon, Histoire naturelle (1749-1789) y Époques de la nature(1778), que contiene teorías bien desarrolladas sobre un origen completamente materialista de la Tierra y sus ideas que cuestionan la fijeza de las especies, fueron extremadamente influyentes. Otro filósofo francés, Denis Diderot, también escribió que los seres vivos podrían haber surgido primero a través de la generación espontánea, y que las especies siempre estaban cambiando a través de un proceso constante de experimentación en el que surgían nuevas formas y sobrevivían o no en base a prueba y error; una idea que puede considerarse una anticipación parcial de la selección natural. Entre 1767 y 1792, James Burnett, Lord Monboddo, incluyó en sus escritos no sólo el concepto de que el hombre descendía de los primates, sino también que, en respuesta al entorno, las criaturas habían encontrado métodos para transformar sus características durante largos intervalos de tiempo.El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, publicó Zoonomia (1794-1796), que sugería que "todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento vivo". En su poema El templo de la naturaleza (1803), describió el surgimiento de la vida desde los diminutos organismos que vivían en el barro hasta toda su diversidad moderna.

Principios del siglo XIX

Paleontología y geología

En 1796, Georges Cuvier publicó sus hallazgos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los encontrados en el registro fósil. Su análisis identificó a los mamuts y mastodontes como especies distintas, diferentes de cualquier animal vivo, y efectivamente puso fin a un largo debate sobre si una especie podría extinguirse. En 1788, James Hutton describió procesos geológicos graduales que operaban de forma continua a lo largo del tiempo.En la década de 1790, William Smith comenzó el proceso de ordenar los estratos rocosos examinando los fósiles en las capas mientras trabajaba en su mapa geológico de Inglaterra. Independientemente, en 1811, Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geológica de la región alrededor de París, basado en la sucesión estratigráfica de capas de rocas. Estos trabajos ayudaron a establecer la antigüedad de la Tierra. Cuvier abogó por el catastrofismo para explicar los patrones de extinción y sucesión de fauna revelados por el registro fósil.

El conocimiento del registro fósil continuó avanzando rápidamente durante las primeras décadas del siglo XIX. En la década de 1840, los contornos de la escala de tiempo geológico se hicieron claros y, en 1841, John Phillips nombró tres eras principales, según la fauna predominante de cada una: el Paleozoico, dominado por invertebrados marinos y peces, el Mesozoico, la era de los reptiles, y la era Cenozoica actual de los mamíferos. Esta imagen progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por geólogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland; sin embargo, como Cuvier, atribuyeron la progresión a repetidos episodios catastróficos de extinción seguidos de nuevos episodios de creación.A diferencia de Cuvier, Buckland y algunos otros defensores de la teología natural entre los geólogos británicos se esforzaron por vincular explícitamente el último episodio catastrófico propuesto por Cuvier con el diluvio bíblico.

De 1830 a 1833, el geólogo Charles Lyell publicó su obra en varios volúmenes Principios de geología., que, basándose en las ideas de Hutton, defendía una alternativa uniformitaria a la teoría catastrófica de la geología. Lyell afirmó que, en lugar de ser el producto de eventos cataclísmicos (y posiblemente sobrenaturales), las características geológicas de la Tierra se explican mejor como resultado de las mismas fuerzas geológicas graduales observables en la actualidad, pero que actúan durante períodos de tiempo inmensamente largos.. Aunque Lyell se opuso a las ideas evolutivas (incluso cuestionó el consenso de que el registro fósil demuestra una verdadera progresión), su concepto de que la Tierra fue moldeada por fuerzas que actuaron gradualmente durante un período prolongado, y la inmensa edad de la Tierra asumida por sus teorías, influir en futuros pensadores evolutivos como Charles Darwin.

Transmutación de especies

Jean-Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie zoologique de 1809, una teoría de la transmutación de las especies ( transformisme). Lamarck no creía que todos los seres vivos compartieran un ancestro común, sino que las formas simples de vida se creaban continuamente por generación espontánea. También creía que una fuerza vital innata impulsaba a las especies a volverse más complejas con el tiempo, avanzando en una escalera lineal de complejidad que estaba relacionada con la gran cadena del ser. Lamarck reconoció que las especies se adaptaban a su entorno. Explicó esto diciendo que la misma fuerza innata que impulsaba una complejidad creciente hacía que los órganos de un animal (o una planta) cambiaran en función del uso o desuso de esos órganos, tal como el ejercicio afecta a los músculos. Argumentó que estos cambios serían heredados por la próxima generación y producirían una lenta adaptación al medio ambiente.

Una escuela británica radical de anatomía comparada que incluía al anatomista Robert Edmond Grant estaba estrechamente en contacto con la escuela francesa de transformacionismo de Lamarck.. Uno de los científicos franceses que influyeron en Grant fue el anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, cuyas ideas sobre la unidad de varios planos corporales animales y la homología de ciertas estructuras anatómicas serían muy influyentes y provocarían un intenso debate con su colega Georges Cuvier. Grant se convirtió en una autoridad en anatomía y reproducción de invertebrados marinos. Desarrolló las ideas de transmutación y evolucionismo de Lamarck y Erasmus Darwin, e investigó la homología, incluso proponiendo que las plantas y los animales tenían un punto de partida evolutivo común. Cuando era un joven estudiante, Charles Darwin se unió a Grant en las investigaciones del ciclo de vida de los animales marinos. En 1826, un artículo anónimo, probablemente escrito por Robert Jameson, elogió a Lamarck por explicar cómo los animales superiores habían "evolucionado" a partir de los gusanos más simples;

En 1844, el editor escocés Robert Chambers publicó de forma anónima un libro extremadamente controvertido pero muy leído titulado Vestigios de la historia natural de la creación.. Este libro proponía un escenario evolutivo para los orígenes del Sistema Solar y de la vida en la Tierra. Afirmó que el registro fósil mostraba un ascenso progresivo de los animales, con los animales actuales ramificándose de una línea principal que conduce progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones conducen al desarrollo de un plan predeterminado que se había entretejido en las leyes que regían el universo. En este sentido, era menos completamente materialista que las ideas de radicales como Grant, pero su insinuación de que los humanos eran solo el último paso en el ascenso de la vida animal indignó a muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate público sobre Vestiges, con su descripción de la evolución como un proceso progresivo, influiría en gran medida en la percepción de la teoría de Darwin una década más tarde.

Las ideas sobre la transmutación de las especies se asociaron con el materialismo radical de la Ilustración y fueron atacadas por pensadores más conservadores. Cuvier atacó las ideas de Lamarck y Geoffroy, coincidiendo con Aristóteles en que las especies eran inmutables. Cuvier creía que las partes individuales de un animal estaban demasiado estrechamente relacionadas entre sí como para permitir que una parte de la anatomía cambiara aisladamente de las demás, y argumentó que el registro fósil mostraba patrones de extinciones catastróficas seguidas de repoblación, en lugar de cambios graduales. cambian con el tiempo. También señaló que los dibujos de animales y momias de animales de Egipto, que tenían miles de años, no mostraban signos de cambio en comparación con los animales modernos. La fuerza de Cuvier'

En Gran Bretaña, la filosofía de la teología natural siguió siendo influyente. El libro de William Paley de 1802, Teología natural, con su famosa analogía del relojero, había sido escrito, al menos en parte, como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin. Los geólogos influenciados por la teología natural, como Buckland y Sedgwick, tenían como práctica habitual atacar las ideas evolutivas de Lamarck, Grant y Vestiges. Aunque Charles Lyell se opuso a la geología bíblica, también creía en la inmutabilidad de las especies, y en sus Principios de geología criticó las teorías del desarrollo de Lamarck.Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen creían que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Creían que las relaciones entre especies podían discernirse a partir de patrones de desarrollo en embriología, así como en el registro fósil, pero que estas relaciones representaban un patrón subyacente de pensamiento divino, con una creación progresiva que conducía a una complejidad creciente y culminaba en la humanidad. Owen desarrolló la idea de "arquetipos" en la mente divina que produciría una secuencia de especies relacionadas por homologías anatómicas, como las extremidades de los vertebrados. Owen dirigió una campaña pública que marginó con éxito a Grant en la comunidad científica. Darwin haría buen uso de las homologías analizadas por Owen en su propia teoría, pero el duro trato de Grant,Vestigios, le mostró la necesidad de asegurarse de que sus propias ideas fueran científicamente sólidas.

Anticipaciones de la selección natural

Es posible mirar a través de la historia de la biología desde los antiguos griegos en adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Charles Darwin. Como ejemplo, Loren Eiseley ha encontrado pasajes aislados escritos por Buffon que sugieren que estaba casi listo para armar una teoría de la selección natural, pero afirma que tales anticipaciones no deben sacarse del contexto completo de los escritos o de los valores culturales de la época. tiempo que hizo impensables las ideas darwinianas sobre la evolución.

Cuando Darwin estaba desarrollando su teoría, investigó la cría selectiva y quedó impresionado por la observación de Sebright de que "un invierno severo, o una escasez de alimentos, al destruir a los débiles y los enfermos, tiene todos los buenos efectos de la selección más hábil", de modo que "los débiles y los enfermos no viven para propagar sus enfermedades". Darwin fue influenciado por las ideas de Charles Lyell sobre el cambio ambiental que causa cambios ecológicos, lo que llevó a lo que Augustin de Candolle llamó una guerra entre especies de plantas competidoras, competencia bien descrita por el botánico William Herbert. Darwin quedó impresionado por la frase de Thomas Robert Malthus "lucha por la existencia" utilizada para referirse a las tribus humanas en guerra.

Varios escritores anticiparon aspectos evolutivos de la teoría de Darwin, y en la tercera edición de El origen de las especies, publicada en 1861, Darwin nombró a aquellos que conocía en un apéndice introductorio, Un bosquejo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies, que amplió en ediciones posteriores.

En 1813, William Charles Wells leyó ante la Royal Society ensayos en los que se suponía que había habido evolución de los humanos y se reconocía el principio de la selección natural. Darwin y Alfred Russel Wallace desconocían este trabajo cuando publicaron conjuntamente la teoría en 1858, pero Darwin reconoció más tarde que Wells había reconocido el principio antes que ellos, y escribió que el artículo "An Account of a White Female, part of which Skin likes that of a Negro" se publicó en 1818, y "reconoce claramente el principio de la selección natural, y este es el primer reconocimiento que se ha indicado; pero lo aplica solo a las razas del hombre, y solo a ciertos caracteres".

Patrick Matthew escribió en su libro Sobre la madera naval y la arboricultura (1831) sobre el "equilibrio continuo de la vida con las circunstancias... [La] progenie de los mismos padres, bajo grandes diferencias de circunstancias, podría, en varias generaciones, incluso volverse distinta". especies, incapaces de co-reproducción". Darwin da a entender que descubrió este trabajo después de la publicación inicial del Origen. En el breve esbozo histórico que Darwin incluyó en la tercera edición, dice: "Desafortunadamente, la opinión fue dada por el Sr. Matthew muy brevemente en pasajes dispersos en un Apéndice de un trabajo sobre un tema diferente... Sin embargo, vio claramente el completo". fuerza del principio de la selección natural".

Sin embargo, como dice el historiador de la ciencia Peter J. Bowler: "A través de una combinación de teorización audaz y evaluación integral, Darwin ideó un concepto de evolución que era único para la época". Bowler continúa diciendo que la simple prioridad por sí sola no es suficiente para asegurar un lugar en la historia de la ciencia; alguien tiene que desarrollar una idea y convencer a otros de su importancia para tener un impacto real. Thomas Henry Huxley dijo en su ensayo sobre la recepción de El origen de las especies :

La sugerencia de que las nuevas especies pueden resultar de la acción selectiva de las condiciones externas sobre las variaciones de su tipo específico que presentan los individuos —y que llamamos "espontáneas", porque ignoramos su causalidad— es totalmente desconocida para el historiador de la ciencia. ideas como lo fue para los especialistas en biología antes de 1858. Pero esa sugerencia es la idea central del 'Origen de las especies', y contiene la quintaesencia del darwinismo.

Seleccion natural

Los patrones biogeográficos que Charles Darwin observó en lugares como las Islas Galápagos durante el segundo viaje del HMS Beagle le hicieron dudar de la fijeza de las especies, y en 1837 Darwin inició el primero de una serie de cuadernos secretos sobre transmutación. Las observaciones de Darwin lo llevaron a ver la transmutación como un proceso de divergencia y ramificación, en lugar de la progresión en forma de escalera prevista por Jean-Baptiste Lamarck y otros. En 1838 leyó la nueva sexta edición de Ensayo sobre el principio de la población., escrito a finales del siglo XVIII por Thomas Robert Malthus. La idea de Malthus del crecimiento de la población que conduce a una lucha por la supervivencia combinada con el conocimiento de Darwin sobre cómo los criadores seleccionan los rasgos, condujo al inicio de la teoría de la selección natural de Darwin. Darwin no publicó sus ideas sobre la evolución durante 20 años. Sin embargo, los compartió con algunos otros naturalistas y amigos, comenzando con Joseph Dalton Hooker, con quien discutió su ensayo inédito de 1844 sobre la selección natural. Durante este período, utilizó el tiempo que podía dedicar a su otro trabajo científico para refinar lentamente sus ideas y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutación, acumular pruebas para respaldarlas. En septiembre de 1854 comenzó a trabajar a tiempo completo en la redacción de su libro sobre la selección natural.

A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace, influenciado por el libro Vestigios de la Historia Natural de la Creación, ya sospechaba que la transmutación de las especies se producía cuando iniciaba su carrera como naturalista. En 1855, sus observaciones biogeográficas durante su trabajo de campo en América del Sur y el archipiélago malayo le dieron la confianza suficiente en un patrón de ramificación de la evolución para publicar un artículo que afirmaba que cada especie se originó en las proximidades de una especie estrechamente relacionada ya existente. Al igual que Darwin, fue la consideración de Wallace de cómo las ideas de Malthus podrían aplicarse a las poblaciones animales lo que lo llevó a conclusiones muy similares a las alcanzadas por Darwin sobre el papel de la selección natural. En febrero de 1858, Wallace, sin darse cuenta de las ideas inéditas de Darwin, compuso sus pensamientos en un ensayo y se los envió por correo a Darwin, pidiéndole su opinión. El resultado fue la publicación conjunta en julio de un extracto de Darwin' ensayo de 1844 junto con la carta de Wallace. Darwin también comenzó a trabajar en un breve resumen que resumía su teoría, que publicaría en 1859 comoSobre el origen de las especies.

1859-1930: Darwin y su legado

En la década de 1850, si las especies evolucionaron o no fue un tema de intenso debate, con destacados científicos discutiendo ambos lados del problema. La publicación de El origen de las especies de Charles Darwin transformó fundamentalmente la discusión sobre los orígenes biológicos. Darwin argumentó que su versión ramificada de la evolución explicaba una gran cantidad de hechos en biogeografía, anatomía, embriología y otros campos de la biología. También proporcionó el primer mecanismo convincente por el cual el cambio evolutivo podría persistir: su teoría de la selección natural.

Uno de los primeros y más importantes naturalistas en ser convencido por Origen de la realidad de la evolución fue el anatomista británico Thomas Henry Huxley. Huxley reconoció que, a diferencia de las ideas transmutacionales anteriores de Jean-Baptiste Lamarck y Vestiges of the Natural History of Creation, la teoría de Darwin proporcionó un mecanismo para la evolución sin participación sobrenatural, incluso si el propio Huxley no estaba completamente convencido de que la selección natural fuera el mecanismo evolutivo clave. Huxley haría de la defensa de la evolución una piedra angular del programa del Club X para reformar y profesionalizar la ciencia desplazando la teología natural por el naturalismo y acabar con el dominio de las ciencias naturales británicas por parte del clero. A principios de la década de 1870 en los países de habla inglesa, gracias en parte a estos esfuerzos, la evolución se había convertido en la principal explicación científica del origen de las especies.En su campaña por la aceptación pública y científica de la teoría de Darwin, Huxley hizo un amplio uso de la nueva evidencia de la evolución de la paleontología. Esto incluyó evidencia de que las aves habían evolucionado a partir de los reptiles, incluido el descubrimiento de Archaeopteryx en Europa y una serie de fósiles de aves primitivas con dientes encontrados en América del Norte. Otra importante línea de evidencia fue el hallazgo de fósiles que ayudaron a rastrear la evolución del caballo desde sus pequeños ancestros de cinco dedos.Sin embargo, la aceptación de la evolución entre los científicos de países de habla no inglesa como Francia y los países del sur de Europa y América Latina fue más lenta. Una excepción a esto fue Alemania, donde tanto August Weismann como Ernst Haeckel defendieron esta idea: Haeckel usó la evolución para desafiar la tradición establecida del idealismo metafísico en la biología alemana, tanto como Huxley la usó para desafiar la teología natural en Gran Bretaña. Haeckel y otros científicos alemanes tomarían la iniciativa en el lanzamiento de un ambicioso programa para reconstruir la historia evolutiva de la vida basándose en la morfología y la embriología.

La teoría de Darwin logró alterar profundamente la opinión científica sobre el desarrollo de la vida y producir una pequeña revolución filosófica. Sin embargo, esta teoría no pudo explicar varios componentes críticos del proceso evolutivo. Específicamente, Darwin no pudo explicar la fuente de variación en los rasgos dentro de una especie, y no pudo identificar un mecanismo que pudiera transmitir los rasgos fielmente de una generación a la siguiente. La hipótesis de la pangénesis de Darwin, aunque se basa en parte en la herencia de las características adquiridas, demostró ser útil para los modelos estadísticos de evolución desarrollados por su primo Francis Galton y la escuela "biométrica" ​​de pensamiento evolutivo. Sin embargo, esta idea resultó ser de poca utilidad para otros biólogos.

Aplicación a humanos

Charles Darwin estaba al tanto de la severa reacción en algunas partes de la comunidad científica contra la sugerencia hecha en Vestigios de la Historia Natural de la Creación de que los humanos habían surgido de los animales mediante un proceso de transmutación. Por lo tanto, ignoró casi por completo el tema de la evolución humana en El origen de las especies.. A pesar de esta precaución, el tema ocupó un lugar destacado en el debate que siguió a la publicación del libro. Durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XIX, la comunidad científica creía que, aunque la geología había demostrado que la Tierra y la vida eran muy antiguas, los seres humanos habían aparecido repentinamente unos pocos miles de años antes del presente. Sin embargo, una serie de descubrimientos arqueológicos en las décadas de 1840 y 1850 mostraron herramientas de piedra asociadas con restos de animales extintos. A principios de la década de 1860, como se resume en el libro de Charles Lyell de 1863, Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre., se había aceptado ampliamente que los humanos habían existido durante un período prehistórico, que se extendía muchos miles de años antes del comienzo de la historia escrita. Esta visión de la historia humana era más compatible con un origen evolutivo de la humanidad que la visión anterior. Por otro lado, en ese momento no había evidencia fósil que demostrara la evolución humana. Los únicos fósiles humanos encontrados antes del descubrimiento del Hombre de Java en la década de 1890 eran de humanos anatómicamente modernos o de neandertales que estaban demasiado cerca, especialmente en la característica crítica de la capacidad craneal, de los humanos modernos para que fueran intermediarios convincentes entre humanos y otros. primates

Por lo tanto, el debate que siguió inmediatamente a la publicación de El origen de las especies se centró en las similitudes y diferencias entre los humanos y los simios modernos. Carolus Linnaeus había sido criticado en el siglo XVIII por agrupar a humanos y simios como primates en su innovador sistema de clasificación.Richard Owen defendió enérgicamente la clasificación sugerida por Georges Cuvier y Johann Friedrich Blumenbach que ubicaba a los humanos en un orden separado de cualquiera de los otros mamíferos, que a principios del siglo XIX se había convertido en la visión ortodoxa. Por otro lado, Thomas Henry Huxley buscó demostrar una estrecha relación anatómica entre humanos y simios. En un famoso incidente, que se conoció como la Gran Pregunta del Hipocampo, Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los gorilas carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Huxley resumió su argumento en su influyente libro de 1863 Evidencia en cuanto al lugar del hombre en la naturaleza.. Lyell y Alfred Russel Wallace defendieron otro punto de vista. Estuvieron de acuerdo en que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero cuestionaron si algún mecanismo puramente materialista podría explicar todas las diferencias entre humanos y simios, especialmente algunos aspectos de la mente humana.

En 1871, Darwin publicó The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, que contenía sus puntos de vista sobre la evolución humana. Darwin argumentó que las diferencias entre la mente humana y las mentes de los animales superiores eran una cuestión de grado más que de tipo. Por ejemplo, vio la moralidad como una consecuencia natural de los instintos que eran beneficiosos para los animales que vivían en grupos sociales. Argumentó que todas las diferencias entre humanos y simios se explicaban por una combinación de las presiones selectivas que provenían de nuestros antepasados ​​que se mudaron de los árboles a las llanuras y la selección sexual. El debate sobre los orígenes humanos y sobre el grado de singularidad humana continuó hasta bien entrado el siglo XX.

Alternativas a la selección natural

El concepto de evolución fue ampliamente aceptado en los círculos científicos a los pocos años de la publicación de Origen, pero la aceptación de la selección natural como su mecanismo impulsor estaba mucho menos extendida. Las cuatro principales alternativas a la selección natural a fines del siglo XIX fueron la evolución teísta, el neolamarckismo, la ortogénesis y el saltacionismo. Las alternativas apoyadas por los biólogos en otras épocas incluyeron el estructuralismo, el funcionalismo teleológico pero no evolutivo de Georges Cuvier y el vitalismo.

La evolución teísta era la idea de que Dios intervino en el proceso de evolución, para guiarlo de tal manera que el mundo viviente aún pudiera considerarse diseñado. El término fue promovido por el mayor defensor estadounidense de Charles Darwin, Asa Gray. Sin embargo, esta idea cayó gradualmente en desgracia entre los científicos, ya que se comprometieron cada vez más con la idea del naturalismo metodológico y llegaron a creer que las apelaciones directas a la participación sobrenatural eran científicamente improductivas. Para 1900, la evolución teísta había desaparecido en gran medida de las discusiones científicas profesionales, aunque conservaba un fuerte seguimiento popular.

A fines del siglo XIX, el término neolamarckismo se asoció con la posición de los naturalistas que veían la herencia de las características adquiridas como el mecanismo evolutivo más importante. Los defensores de esta posición incluyeron al escritor británico y crítico de Darwin Samuel Butler, el biólogo alemán Ernst Haeckel y el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope. Consideraron que el lamarckismo era filosóficamente superior a la idea de Darwin de que la selección actúa sobre la variación aleatoria. Cope buscó, y creyó encontrar, patrones de progresión lineal en el registro fósil. La herencia de las características adquiridas era parte de la teoría de la evolución de la recapitulación de Haeckel, que sostenía que el desarrollo embriológico de un organismo repite su historia evolutiva.Críticos del neolamarckismo, como el biólogo alemán August Weismann y Alfred Russel Wallace, señalaron que nadie había producido nunca pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. A pesar de estas críticas, el neolamarckismo siguió siendo la alternativa más popular a la selección natural a finales del siglo XIX, y seguiría siendo la posición de algunos naturalistas hasta bien entrado el siglo XX.

La ortogénesis era la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, de forma unilineal, hacia una perfección cada vez mayor. Tuvo muchos seguidores en el siglo XIX y entre sus defensores se encontraban el biólogo ruso Leo S. Berg y el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn. La ortogénesis fue popular entre algunos paleontólogos, quienes creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual y constante.

El saltacionismo era la idea de que surgen nuevas especies como resultado de grandes mutaciones. Fue visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural, y fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries, William Bateson y, al principio de su carrera, Thomas Hunt. morgan. Se convirtió en la base de la teoría de la mutación de la evolución.

Genética mendeliana, biometría y mutación

El redescubrimiento de las leyes de herencia de Gregor Mendel en 1900 encendió un feroz debate entre dos campos de biólogos. En un campo estaban los mendelianos, que se centraron en las variaciones discretas y las leyes de la herencia. Fueron dirigidos por William Bateson (quien acuñó la palabra genética ) y Hugo de Vries (quien acuñó la palabra mutación ).). Sus oponentes eran los biometristas, que estaban interesados ​​en la continua variación de características dentro de las poblaciones. Sus líderes, Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, siguieron la tradición de Francis Galton, que se había centrado en la medición y el análisis estadístico de la variación dentro de una población. Los biometristas rechazaron la genética mendeliana sobre la base de que las unidades discretas de herencia, como los genes, no podían explicar el rango continuo de variación que se observa en las poblaciones reales. El trabajo de Weldon con cangrejos y caracoles proporcionó evidencia de que la presión de selección del medio ambiente podría cambiar el rango de variación en las poblaciones silvestres, pero los mendelianos sostenían que las variaciones medidas por los biometristas eran demasiado insignificantes para explicar la evolución de nuevas especies.

Cuando Thomas Hunt Morgan comenzó a experimentar con la cría de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, era un saltacionista que esperaba demostrar que se podía crear una nueva especie en el laboratorio solo por mutación. En cambio, el trabajo en su laboratorio entre 1910 y 1915 reconfirmó la genética mendeliana y proporcionó evidencia experimental sólida que la vinculaba con la herencia cromosómica. Su trabajo también demostró que la mayoría de las mutaciones tenían efectos relativamente pequeños, como un cambio en el color de los ojos, y que en lugar de crear una nueva especie en un solo paso, las mutaciones servían para aumentar la variación dentro de la población existente.

1920-1940

Genética de poblaciones

Los modelos mendelianos y biométricos finalmente se reconciliaron con el desarrollo de la genética de poblaciones. Un paso clave fue el trabajo del biólogo y estadístico británico Ronald Fisher. En una serie de artículos que comenzaron en 1918 y culminaron en su libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher demostró que la variación continua medida por los biometristas podría ser producida por la acción combinada de muchos genes discretos, y que la selección natural podría cambiar las frecuencias de los genes en una población, dando como resultado la evolución. En una serie de artículos que comenzaron en 1924, otro genetista británico, JBS Haldane, aplicó el análisis estadístico a ejemplos reales de selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas, y demostró que la selección natural funcionaba a un ritmo aún más rápido. de lo que supuso Fisher.

El biólogo estadounidense Sewall Wright, que tenía experiencia en experimentos de cría de animales, se centró en las combinaciones de genes que interactúan y los efectos de la consanguinidad en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas que mostraban deriva genética. En 1932, Wright introdujo el concepto de un paisaje adaptativo y argumentó que la deriva genética y la endogamia podrían alejar a una subpoblación pequeña y aislada de un pico adaptativo, permitiendo que la selección natural la conduzca hacia diferentes picos adaptativos. El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fundó la disciplina de la genética de poblaciones. Esta selección natural integrada con la genética mendeliana, que fue el primer paso crítico en el desarrollo de una teoría unificada de cómo funcionaba la evolución.

La síntesis moderna

En las primeras décadas del siglo XX, la mayoría de los naturalistas de campo seguían creyendo que los mecanismos alternativos de evolución, como el lamarckismo y la ortogénesis, proporcionaban la mejor explicación para la complejidad que observaban en el mundo vivo. Pero a medida que el campo de la genética continuó desarrollándose, esos puntos de vista se volvieron menos sostenibles. Theodosius Dobzhansky, un trabajador postdoctoral en el laboratorio de Thomas Hunt Morgan, había sido influenciado por el trabajo sobre diversidad genética de genetistas rusos como Sergei Chetverikov. Ayudó a cerrar la brecha entre los fundamentos de la microevolución desarrollados por los genetistas de poblaciones y los patrones de la macroevolución observados por los biólogos de campo, con su libro de 1937 La genética y el origen de las especies.. Dobzhansky examinó la diversidad genética de las poblaciones silvestres y mostró que, contrariamente a las suposiciones de los genetistas de poblaciones, estas poblaciones tenían grandes cantidades de diversidad genética, con marcadas diferencias entre las subpoblaciones. El libro también tomó el trabajo altamente matemático de los genetistas de poblaciones y lo puso en una forma más accesible. En Gran Bretaña, EB Ford, el pionero de la genética ecológica, continuó durante las décadas de 1930 y 1940 demostrando el poder de la selección debido a factores ecológicos, incluida la capacidad de mantener la diversidad genética a través de polimorfismos genéticos, como los tipos de sangre humana. El trabajo de Ford contribuiría a un cambio de énfasis durante el curso de la síntesis moderna hacia la selección natural sobre la deriva genética.

El biólogo evolutivo Ernst Mayr fue influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch que muestra la influencia de los factores ambientales locales en la distribución geográfica de subespecies y especies estrechamente relacionadas. Mayr siguió el trabajo de Dobzhansky con el libro Systematics and the Origin of Species de 1942, que enfatizó la importancia de la especiación alopátrica en la formación de nuevas especies. Esta forma de especiación ocurre cuando al aislamiento geográfico de una subpoblación le sigue el desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo. Mayr también formuló el concepto de especie biológica que definía una especie como un grupo de poblaciones entrecruzadas o potencialmente entrecruzadas que estaban reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones.

En el libro Tempo and Mode in Evolution de 1944, George Gaylord Simpson mostró que el registro fósil era consistente con el patrón no direccional irregular predicho por la síntesis evolutiva en desarrollo, y que las tendencias lineales que los paleontólogos anteriores habían afirmado respaldaban la ortogénesis y el neolamarckismo. no aguantó un examen más detenido. En 1950, G. Ledyard Stebbins publicó Variation and Evolution in Plants, que ayudó a integrar la botánica en la síntesis. El consenso interdisciplinario emergente sobre el funcionamiento de la evolución se conocería como la síntesis moderna. Recibió su nombre del libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis de Julian Huxley.

La síntesis moderna proporcionó un núcleo conceptual, en particular, la selección natural y la genética de poblaciones mendeliana, que unió muchas, pero no todas, las disciplinas biológicas: la biología del desarrollo fue una de las omisiones. Ayudó a establecer la legitimidad de la biología evolutiva, una ciencia principalmente histórica, en un clima científico que favorecía los métodos experimentales sobre los históricos. La síntesis también resultó en una reducción considerable del rango del pensamiento evolutivo dominante (lo que Stephen Jay Gould llamó el "endurecimiento de la síntesis"): en la década de 1950, la selección natural que actuaba sobre la variación genética era prácticamente el único mecanismo aceptable de cambio evolutivo ( panseleccionismo), y la macroevolución se consideraba simplemente el resultado de una microevolución extensiva.

Décadas de 1940 a 1960: biología molecular y evolución

Las décadas intermedias del siglo XX vieron el surgimiento de la biología molecular y, con ella, la comprensión de la naturaleza química de los genes como secuencias de ADN y de su relación, a través del código genético, con las secuencias de proteínas. Al mismo tiempo, técnicas cada vez más poderosas para analizar proteínas, como la electroforesis y la secuenciación de proteínas, llevaron los fenómenos bioquímicos al ámbito de la teoría sintética de la evolución. A principios de la década de 1960, los bioquímicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hipótesis del reloj molecular (MCH): que las diferencias de secuencia entre proteínas homólogas podrían usarse para calcular el tiempo transcurrido desde que dos especies divergieron. En 1969, Motoo Kimura y otros proporcionaron una base teórica para el reloj molecular,Los estudios de las diferencias de proteínas dentro de las especies también aportaron datos moleculares para influir en la genética de poblaciones al proporcionar estimaciones del nivel de heterocigosidad en las poblaciones naturales.

Desde principios de la década de 1960, la biología molecular se vio cada vez más como una amenaza para el núcleo tradicional de la biología evolutiva. Los biólogos evolutivos establecidos, en particular Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George Gaylord Simpson, tres de los arquitectos de la síntesis moderna, eran extremadamente escépticos de los enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de la conexión (o falta de ella) con la selección natural. La hipótesis del reloj molecular y la teoría neutral fueron particularmente controvertidas, generando el debate neutralista-seleccionista sobre la importancia relativa de la mutación, la deriva y la selección, que continuó hasta la década de 1980 sin una resolución clara.

Finales del siglo XX

Visión centrada en genes

A mediados de la década de 1960, George C. Williams criticó fuertemente las explicaciones de las adaptaciones redactadas en términos de "supervivencia de la especie" (argumentos de selección de grupo). Tales explicaciones fueron reemplazadas en gran medida por una visión de la evolución centrada en los genes, personificada por los argumentos de selección de parentesco de WD Hamilton, George R. Price y John Maynard Smith. Este punto de vista se resumiría y popularizaría en el influyente libro de 1976 The Selfish Gene de Richard Dawkins. Los modelos de la época parecían mostrar que la fuerza de la selección de grupos estaba severamente limitada; aunque los modelos más nuevos admiten la posibilidad de una selección significativa de varios niveles.

En 1973, Leigh Van Valen propuso el término "Reina Roja", que tomó de A través del espejo de Lewis Carroll, para describir un escenario en el que una especie involucrada en una o más carreras armamentísticas evolutivas tendría que cambiar constantemente solo para mantenerse. ritmo con la especie con la que estaba co-evolucionando. Hamilton, Williams y otros sugirieron que esta idea podría explicar la evolución de la reproducción sexual: la mayor diversidad genética causada por la reproducción sexual ayudaría a mantener la resistencia contra los parásitos que evolucionan rápidamente, lo que haría que la reproducción sexual fuera común, a pesar del tremendo costo desde el punto de vista genético. de vista de un sistema en el que sólo la mitad del genoma de un organismo se transmite durante la reproducción.

Sin embargo, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. Además, Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en su huésped. En un nivel aún más fundamental, Heng y Gorelick y Hengrevisó la evidencia de que el sexo, en lugar de mejorar la diversidad, actúa como una restricción en la diversidad genética. Consideraron que el sexo actúa como un filtro grueso, eliminando los principales cambios genéticos, como los reordenamientos cromosómicos, pero permitiendo variaciones menores, como cambios a nivel de nucleótidos o genes (que a menudo son neutrales) para pasar a través del tamiz sexual. La función adaptativa del sexo, hoy en día, sigue siendo un importante problema sin resolver en biología. Los modelos en competencia para explicar la función adaptativa del sexo fueron revisados ​​por Birdsell y Wills. Una visión alternativa principal a la hipótesis de la Reina Roja es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN y que la variación genética se produce como un subproducto.

La visión centrada en los genes también ha llevado a un mayor interés en la antigua idea de Charles Darwin sobre la selección sexual y, más recientemente, en temas como el conflicto sexual y el conflicto intragenómico.

Sociobiología

El trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco contribuyó al surgimiento de la disciplina de la sociobiología. La existencia de comportamientos altruistas ha sido un problema difícil para los teóricos de la evolución desde el principio. Se hizo un progreso significativo en 1964 cuando Hamilton formuló la desigualdad en la selección de parentesco conocida como la regla de Hamilton, que mostró cómo la eusocialidad en los insectos (la existencia de clases de trabajadores estériles) y muchos otros ejemplos de comportamiento altruista podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco. Siguieron otras teorías, algunas derivadas de la teoría de juegos, como el altruismo recíproco. En 1975, EO Wilson publicó el influyente y muy controvertido libro Sociobiología: la nueva síntesis.que afirmaba que la teoría evolutiva podría ayudar a explicar muchos aspectos del comportamiento animal, incluido el humano. Los críticos de la sociobiología, incluidos Stephen Jay Gould y Richard Lewontin, afirmaron que la sociobiología exageraba enormemente el grado en que los comportamientos humanos complejos podían estar determinados por factores genéticos. También afirmaron que las teorías de los sociobiólogos a menudo reflejaban sus propios sesgos ideológicos. A pesar de estas críticas, el trabajo ha continuado en sociobiología y la disciplina relacionada de la psicología evolutiva, incluido el trabajo sobre otros aspectos del problema del altruismo.

Caminos y procesos evolutivos

Uno de los debates más destacados que surgieron durante la década de 1970 fue sobre la teoría del equilibrio puntuado. Niles Eldredge y Stephen Jay Gould propusieron que había un patrón de especies fósiles que permanecía prácticamente sin cambios durante largos períodos (lo que denominaron estasis ), intercalados con períodos relativamente breves de cambios rápidos durante la especiación. Las mejoras en los métodos de secuenciación dieron como resultado un gran aumento de genomas secuenciados, lo que permitió probar y refinar las teorías evolutivas utilizando esta enorme cantidad de datos genómicos. Las comparaciones entre estos genomas proporcionan información sobre los mecanismos moleculares de especiación y adaptación.Estos análisis genómicos han producido cambios fundamentales en la comprensión de la historia evolutiva de la vida, como la propuesta del sistema de tres dominios de Carl Woese. Los avances en hardware y software computacional permiten la prueba y extrapolación de modelos evolutivos cada vez más avanzados y el desarrollo del campo de la biología de sistemas. Uno de los resultados ha sido un intercambio de ideas entre las teorías de la evolución biológica y el campo de la informática conocido como computación evolutiva, que intenta imitar la evolución biológica con el fin de desarrollar nuevos algoritmos informáticos. Los descubrimientos en biotecnología ahora permiten la modificación de genomas completos, lo que hace avanzar los estudios evolutivos al nivel en el que los experimentos futuros pueden implicar la creación de organismos completamente sintéticos.

Microbiología, transferencia horizontal de genes y endosimbiosis

La microbiología fue ignorada en gran medida por la teoría evolutiva temprana. Esto se debió a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie en microbiología, particularmente entre los procariotas. Ahora, los investigadores evolutivos están aprovechando su mejor comprensión de la fisiología y la ecología microbianas, producida por la facilidad comparativa de la genómica microbiana, para explorar la taxonomía y la evolución de estos organismos. Estos estudios están revelando niveles inesperados de diversidad entre los microbios.

Un avance importante en el estudio de la evolución microbiana se produjo con el descubrimiento en Japón en 1959 de la transferencia horizontal de genes. Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias llamó la atención de los científicos porque desempeñó un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos. Más recientemente, a medida que se ha seguido expandiendo el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia lateral de material genético ha desempeñado un papel importante en la evolución de todos los organismos. Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a sugerir que el árbol genealógico de los organismos actuales, el llamado "árbol de la vida", es más similar a una red o red interconectada.

De hecho, la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos ve una forma de transferencia horizontal de genes como un paso crítico en la evolución de eucariotas como hongos, plantas y animales. La teoría endosimbiótica sostiene que los orgánulos dentro de las células de los eucariotas, como las mitocondrias y los cloroplastos, descienden de bacterias independientes que llegaron a vivir simbióticamente dentro de otras células. Se sugirió a fines del siglo XIX cuando se notaron similitudes entre las mitocondrias y las bacterias, pero se descartó en gran medida hasta que Lynn Margulis lo revivió y defendió en las décadas de 1960 y 1970; Margulis pudo hacer uso de nueva evidencia de que tales orgánulos tenían su propio ADN que se heredaba independientemente del núcleo de la célula.

De las enjutas a la biología evolutiva del desarrollo

En las décadas de 1980 y 1990, los principios de la síntesis evolutiva moderna fueron objeto de un escrutinio cada vez mayor. Hubo una renovación de los temas estructuralistas en biología evolutiva en el trabajo de biólogos como Brian Goodwin y Stuart Kauffman,que incorporó ideas de la cibernética y la teoría de sistemas, y enfatizó los procesos de autoorganización del desarrollo como factores que dirigen el curso de la evolución. El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould revivió ideas anteriores de heterocronía, alteraciones en las tasas relativas de los procesos de desarrollo a lo largo de la evolución, para dar cuenta de la generación de formas novedosas y, con el biólogo evolutivo Richard Lewontin, escribió un artículo influyente en 1979. lo que sugiere que un cambio en una estructura biológica, o incluso una novedad estructural, podría surgir incidentalmente como resultado accidental de la selección en otra estructura, en lugar de a través de la selección directa para esa adaptación en particular. Llamaron a tales cambios estructurales incidentales "enjutas" después de una característica arquitectónica.Más tarde, Gould y Elisabeth Vrba discutieron la adquisición de nuevas funciones por estructuras novedosas que surgen de esta manera, llamándolas "exaptaciones".

Los datos moleculares sobre los mecanismos subyacentes al desarrollo se acumularon rápidamente durante las décadas de 1980 y 1990. Quedó claro que la diversidad de la morfología animal no era el resultado de diferentes conjuntos de proteínas que regulaban el desarrollo de diferentes animales, sino de cambios en el despliegue de un pequeño conjunto de proteínas que eran comunes a todos los animales. Estas proteínas se conocieron como el "juego de herramientas genéticas del desarrollo". Tales perspectivas influyeron en las disciplinas de la filogenética, la paleontología y la biología del desarrollo comparada, y generaron la nueva disciplina de la biología del desarrollo evolutivo, también conocida como evo-devo.

Siglo 21

Macroevolución y microevolución

Uno de los principios de la genética de poblaciones desde sus inicios ha sido que la macroevolución (la evolución de los clados filogenéticos a nivel de especie y superior) fue únicamente el resultado de los mecanismos de microevolución (cambios en la frecuencia de los genes dentro de las poblaciones) que operaron durante un período prolongado de tiempo. tiempo. Durante las últimas décadas del siglo XX, algunos paleontólogos plantearon preguntas sobre si era necesario considerar otros factores, como el equilibrio puntuado y la selección de grupos que operan a nivel de especies enteras e incluso de clados filogenéticos de nivel superior, para explicar los patrones de evolución revelados por estadísticas. análisis del registro fósil.

Herencia epigenética

La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la expresión génica o el fenotipo celular causados ​​por mecanismos distintos a los cambios en la secuencia de ADN subyacente. En la primera década del siglo XXI se había aceptado que los mecanismos epigenéticos eran una parte necesaria del origen evolutivo de la diferenciación celular. Aunque generalmente se piensa que la epigenética en organismos multicelulares es un mecanismo involucrado en la diferenciación, con patrones epigenéticos que se "reinician" cuando los organismos se reproducen, ha habido algunas observaciones de herencia epigenética transgeneracional. Esto muestra que, en algunos casos, los cambios no genéticos en un organismo se pueden heredar y se ha sugerido que dicha herencia puede ayudar con la adaptación a las condiciones locales y afectar la evolución.Algunos han sugerido que en ciertos casos puede ocurrir una forma de evolución lamarckiana.

Síntesis evolutivas extendidas

La idea de una síntesis evolutiva extendida es ampliar la síntesis moderna del siglo XX para incluir conceptos y mecanismos como la teoría de la selección multinivel, la herencia epigenética transgeneracional, la construcción de nichos y la capacidad de evolución, aunque se han propuesto varias síntesis de este tipo, sin acuerdo sobre qué es exactamente. estaría incluido.

Teoría evolutiva no convencional

Punto omega

La teoría metafísica del Punto Omega de Pierre Teilhard de Chardin, que se encuentra en su libro El fenómeno del hombre (1955), describe el desarrollo gradual del universo desde las partículas subatómicas hasta la sociedad humana, que él veía como su etapa y meta final, una forma de ortogénesis.

Hipótesis de Gaia

La hipótesis de Gaia propuesta por James Lovelock sostiene que las partes vivas y no vivas de la Tierra pueden verse como un sistema complejo que interactúa con similitudes con un solo organismo, conectado con las ideas de Lovelock. La hipótesis de Gaia también ha sido vista por Lynn Margulis y otros como una extensión de la endosimbiosis y la exosimbiosis. Esta hipótesis modificada postula que todos los seres vivos tienen un efecto regulador sobre el medio ambiente de la Tierra que promueve la vida en general.

Autoorganización

El biólogo matemático Stuart Kauffman ha sugerido que la autoorganización puede desempeñar un papel junto con la selección natural en tres áreas de la biología evolutiva, a saber, la dinámica de poblaciones, la evolución molecular y la morfogénesis. Sin embargo, Kauffman no tiene en cuenta el papel esencial de la energía (por ejemplo, el uso de pirofosfato) en la conducción de las reacciones bioquímicas en las células, como propone Christian DeDuve y modelado matemáticamente por Richard Bagley y Walter Fontana. Sus sistemas se autocatalizan, pero no simplemente se autoorganizan, ya que son sistemas termodinámicamente abiertos que dependen de una entrada continua de energía.