Historia de la botánica

La historia de la botánica examina el esfuerzo humano por comprender la vida en la Tierra rastreando el desarrollo histórico de la disciplina de la botánica, esa parte de las ciencias naturales que se ocupa de los organismos tradicionalmente tratados como plantas.

La ciencia botánica rudimentaria comenzó con conocimientos de plantas basados ​​empíricamente transmitidos de generación en generación en las tradiciones orales de los cazadores-recolectores paleolíticos. Los primeros registros escritos de plantas se realizaron en la Revolución Neolítica hace unos 10.000 años cuando la escritura se desarrolló en las comunidades agrícolas asentadas donde las plantas y los animales fueron domesticados por primera vez. Los primeros escritos que muestran la curiosidad humana por las plantas en sí, más que por los usos que se podían hacer de ellas, aparecen en la antigua Grecia y la antigua India. En la antigua Grecia, las enseñanzas del alumno de Aristóteles, Teofrasto, en el Liceo de la antigua Atenas alrededor del año 350 a. C. se consideran el punto de partida de la botánica occidental. En la antigua India, el Vŗkşăyurvĕda, atribuido a Parăśara, también se considera uno de los primeros textos en describir varias ramas de la botánica.

En Europa, la ciencia botánica pronto se vio ensombrecida por una preocupación medieval por las propiedades medicinales de las plantas que duró más de 1000 años. Durante este tiempo, las obras medicinales de la antigüedad clásica fueron reproducidas en manuscritos y libros llamados herbolarios. En China y el mundo árabe se conservó y extendió el trabajo grecorromano sobre las plantas medicinales.

En Europa, el Renacimiento de los siglos XIV al XVII anunció un renacimiento científico durante el cual la botánica emergió gradualmente de la historia natural como una ciencia independiente, distinta de la medicina y la agricultura. Los herbarios fueron reemplazados por floras: libros que describían las plantas nativas de las regiones locales. La invención del microscopio estimuló el estudio de la anatomía vegetal y se realizaron los primeros experimentos cuidadosamente diseñados en fisiología vegetal. Con la expansión del comercio y la exploración más allá de Europa, las muchas plantas nuevas que se descubrieron fueron sujetas a un proceso cada vez más riguroso de denominación, descripción y clasificación.

La tecnología científica cada vez más sofisticada ha ayudado al desarrollo de ramificaciones botánicas contemporáneas en las ciencias de las plantas, que van desde los campos aplicados de la botánica económica (en particular, la agricultura, la horticultura y la silvicultura), hasta el examen detallado de la estructura y función de las plantas y su interacción con el medio ambiente en muchas escalas, desde la importancia global a gran escala de la vegetación y las comunidades vegetales (biogeografía y ecología) hasta la pequeña escala de temas como la teoría celular, la biología molecular y la bioquímica vegetal.

Introducción

La botánica (griego Βοτάνη - pasto, forraje; latín medieval botanicus - hierba, planta) y la zoología son, históricamente, las disciplinas centrales de la biología cuya historia está estrechamente asociada con las ciencias naturales, la química, la física y la geología. Se puede hacer una distinción entre la ciencia botánica en sentido puro, como el estudio de las plantas mismas, y la botánica como ciencia aplicada, que estudia el uso humano de las plantas. La historia natural temprana dividió la botánica pura en tres corrientes principales: clasificación morfológica, anatomía y fisiología, es decir, forma externa, estructura interna y operación funcional.Los temas más obvios en botánica aplicada son la horticultura, la silvicultura y la agricultura, aunque hay muchos otros, como la ciencia de las malezas, la patología vegetal, la floristería, la farmacognosia, la botánica económica y la etnobotánica, que se encuentran fuera de los cursos modernos de botánica. Desde el origen de la ciencia botánica ha habido un aumento progresivo en el alcance del tema a medida que la tecnología ha abierto nuevas técnicas y áreas de estudio. La sistemática molecular moderna, por ejemplo, implica los principios y técnicas de taxonomía, biología molecular, informática y más.

Dentro de la botánica hay una serie de subdisciplinas que se centran en grupos particulares de plantas, cada una con su propia gama de estudios relacionados (anatomía, morfología, etc.). Aquí se incluyen: ficología (algas), pteridología (helechos), briología (musgos y hepáticas) y paleobotánica (plantas fósiles) y sus historias se tratan en otra parte (ver barra lateral). A esta lista se puede agregar la micología, el estudio de los hongos, que alguna vez fueron tratados como plantas, pero ahora se clasifican como un reino único.

Conocimiento antiguo

Las sociedades nómadas de cazadores-recolectores transmitieron, por tradición oral, lo que sabían (sus observaciones empíricas) sobre los diferentes tipos de plantas que usaban como alimento, refugio, venenos, medicinas, ceremonias y rituales, etc. Los usos de las plantas por estos las sociedades prealfabetizadas influyeron en la forma en que se nombraban y clasificaban las plantas: sus usos estaban integrados en las taxonomías populares, la forma en que se agrupaban según su uso en la comunicación cotidiana.El estilo de vida nómada cambió drásticamente cuando se establecieron comunidades asentadas en unos doce centros de todo el mundo durante la Revolución Neolítica, que se extendió desde hace unos 10.000 a 2500 años, dependiendo de la región. Con estas comunidades vino el desarrollo de la tecnología y las habilidades necesarias para la domesticación de plantas y animales y el surgimiento de la palabra escrita brindó evidencia del paso del conocimiento sistemático y la cultura de una generación a la siguiente.

Conocimiento de plantas y selección de plantas.

Durante la Revolución Neolítica, el conocimiento de las plantas aumentó más obviamente a través del uso de plantas como alimento y medicina. Todos los alimentos básicos de hoy en día fueron domesticados en tiempos prehistóricos a medida que se llevó a cabo un proceso gradual de selección de variedades de mayor rendimiento, posiblemente sin saberlo, durante cientos o miles de años. Las legumbres se cultivaban en todos los continentes, pero los cereales constituían la mayor parte de la dieta regular: arroz en el este de Asia, trigo y cebada en el Medio Oriente y maíz en América Central y del Sur. En la época grecorromana, las plantas alimenticias populares de la actualidad, incluidas las uvas, las manzanas, los higos y las aceitunas, se enumeraban como variedades nombradas en los primeros manuscritos. La autoridad botánica William Stearn ha observado que " las plantas cultivadas son la humanidad".

También es del Neolítico, alrededor del 3000 a. C., cuando vislumbramos las primeras ilustraciones conocidas de plantas y leemos descripciones de impresionantes jardines en Egipto. Sin embargo, la protobotánica, el primer registro escrito precientífico de las plantas, no comenzó con la comida; nació de la literatura médica de Egipto, China, Mesopotamia e India. El historiador botánico Alan Morton señala que la agricultura era la ocupación de los pobres y sin educación, mientras que la medicina era el ámbito de los chamanes, sacerdotes, boticarios, magos y médicos socialmente influyentes, que tenían más probabilidades de registrar sus conocimientos para la posteridad.

Botánica temprana

India antigua

Un ejemplo temprano de la antigua clasificación de plantas de la India se encuentra en el Rigveda, una colección de himnos sánscritos védicos de aproximadamente 3700–3100 AP. Las plantas se dividen en vṛska (árboles), osadhi (hierbas útiles para los humanos) y virudha (enredaderas), con otras subdivisiones. El texto sagrado hindú Atharvaveda divide las plantas en ocho clases: visakha (ramas que se extienden), manjari (hojas con racimos largos), sthambini (plantas tupidas), prastanavati (que se expande); ekasṛnga (aquellas con crecimiento monopodial), pratanavati (plantas rastreras), amsumati (con muchos tallos) ykandini (plantas con articulaciones nudosas). El Taittiriya Samhita clasifica el reino vegetal en vṛksa, ​​vana y druma (árboles), visakha (arbustos con ramas extendidas), sasa (hierbas), amsumali (planta extendida), vratati (trepadora), stambini (planta tupida), pratanavati (enredadera) y alasala (que se extiende por el suelo). Otros ejemplos de la taxonomía india temprana incluyen Manusmriti, el libro de leyes de los hindúes, que clasifica las plantas en ocho categorías principales. También se producen taxonomías elaboradas en Charaka Samhitā, Sushruta Samhita y Vaisesika.China antigua

En la antigua China, las listas de diferentes plantas y brebajes de hierbas con fines farmacéuticos se remontan al menos a la época de los Reinos Combatientes (481 a. C.-221 a. C.). Muchos escritores chinos a lo largo de los siglos contribuyeron al conocimiento escrito de las hierbas farmacéuticas. La dinastía Han (202 a. C.-220 d. C.) incluye el notable trabajo de Huangdi Neijing y el famoso farmacólogo Zhang Zhongjing. También estuvieron los científicos y estadistas del siglo XI, Su Song y Shen Kuo, quienes compilaron tratados eruditos sobre historia natural, enfatizando la medicina herbal.

Teofrasto y el origen de la ciencia botánica

La antigua Atenas, del siglo VI a. C., fue el ajetreado centro comercial en la confluencia de las culturas egipcia, mesopotámica y minoica en el apogeo de la colonización griega del Mediterráneo. El pensamiento filosófico de este período abarcó libremente muchos temas. Empédocles (490-430 a. C.) presagió la teoría evolutiva darwiniana en una formulación cruda de la mutabilidad de las especies y la selección natural. El médico Hipócrates (460–370 a. C.) evitó la superstición prevaleciente en su época y abordó la curación mediante la observación minuciosa y la prueba de la experiencia. En este momento surgió una genuina curiosidad no antropocéntrica por las plantas. Los principales trabajos escritos sobre plantas se extendieron más allá de la descripción de sus usos medicinales a los temas de geografía, morfología, fisiología, nutrición, crecimiento y reproducción de las plantas.

El principal entre los eruditos que estudiaron botánica fue Teofrasto de Eressus (griego: Θεόφραστος; c. 371–287 a. C.), a quien se hace referencia con frecuencia como el "Padre de la botánica". Fue alumno y amigo cercano de Aristóteles (384-322 a. C.) y lo sucedió como director del Liceo (un establecimiento educativo similar a una universidad moderna) en Atenas con su tradición de filosofía itinerante. El tratado especial de Aristóteles sobre plantas, θεωρία περὶ φυτῶν, ahora se ha perdido, aunque hay muchas observaciones botánicas dispersas en sus otros escritos (estas han sido reunidas por Christian Wimmer en Phytologiae Aristotelicae Fragmenta, 1836), pero dan poca idea de su pensamiento botánico.El Liceo se enorgullecía de una tradición de observación sistemática de conexiones causales, experimentación crítica y teorización racional. Teofrasto desafió la medicina supersticiosa empleada por los médicos de su época, llamada rhizotomi, y también el control sobre la medicina ejercido por la autoridad sacerdotal y la tradición. Junto con Aristóteles había instruido a Alejandro Magno cuyas conquistas militares se llevaron a cabo con todos los recursos científicos de la época, el jardín del Liceo probablemente contenía muchos trofeos botánicos recogidos durante sus campañas así como otras exploraciones en tierras lejanas. Fue en este jardín donde adquirió gran parte de su conocimiento sobre las plantas.

Las principales obras botánicas de Teofrasto fueron la Investigación sobre las plantas (Historia Plantarum) y Causas de las plantas (Causae Plantarum), que fueron sus notas de clase para el Liceo. La frase inicial de la Investigación se lee como un manifiesto botánico: " Debemos considerar los caracteres distintivos y la naturaleza general de las plantas desde el punto de vista de su morfología, su comportamiento bajo condiciones externas, su modo de generación y todo el curso de su vida ". la consultason 9 libros de botánica "aplicada" que tratan sobre las formas y la clasificación de las plantas y la botánica económica, examinando las técnicas de agricultura (relación de los cultivos con el suelo, el clima, el agua y el hábitat) y la horticultura. Describió unas 500 plantas en detalle, a menudo incluyendo descripciones de hábitat y distribución geográfica, y reconoció algunos grupos de plantas que pueden reconocerse como familias de plantas modernas. Algunos nombres que usó, como Crataegus, Daucus y Asparagus, han persistido hasta hoy. Su segundo libro Causas de las plantas cubre el crecimiento y la reproducción de las plantas (similar a la fisiología moderna).Al igual que Aristóteles, agrupó las plantas en "árboles", "matorral", "arbustos" y "hierbas", pero también hizo otras importantes distinciones y observaciones botánicas. Notó que las plantas podían ser anuales, perennes y bienales, también eran monocotiledóneas o dicotiledóneas y también notó la diferencia entre el crecimiento determinado e indeterminado y los detalles de la estructura floral, incluido el grado de fusión de los pétalos, la posición del ovario y más.. Estas notas de conferencias de Theophrastus comprenden la primera exposición clara de los rudimentos de la anatomía, fisiología, morfología y ecología de las plantas, presentados de una manera que no se igualaría durante otros dieciocho siglos.

Mientras tanto, el estudio de las plantas medicinales no se descuidaba y se compiló una síntesis completa de la farmacología griega antigua en Materia Medica c. 60 d. C. por Pedanius Dioscorides (c. 40-90 d. C.), médico griego del ejército romano. Esta obra resultó ser el texto definitivo sobre las hierbas medicinales, tanto orientales como occidentales, durante mil quinientos años hasta los albores del Renacimiento europeo, siendo servilmente copiado una y otra vez a lo largo de este período. Aunque rico en información médica con descripciones de alrededor de 600 hierbas medicinales, el contenido botánico del trabajo fue extremadamente limitado.

Antigua roma

Los romanos contribuyeron poco a los cimientos de la ciencia botánica establecidos por los antiguos griegos, pero hicieron una sólida contribución a nuestro conocimiento de la botánica aplicada como agricultura. En obras tituladas De Re Rustica, cuatro escritores romanos contribuyeron a un compendio Scriptores Rei Rusticae, publicado a partir del Renacimiento, que establecía los principios y la práctica de la agricultura. Estos autores fueron Catón (234-149 a. C.), Varrón (116-27 a. C.) y, en particular, Columela (4-70 d. C.) y Paladio (siglo IV d. C.). El enciclopedista romano Plinio el Viejo (23-79 d. C.) trata sobre las plantas en los libros 12 a 26 de su obra de gran influencia de 37 volúmenes Naturalis Historiaen el que cita con frecuencia a Teofrasto pero con una falta de perspicacia botánica aunque, sin embargo, establece una distinción entre la verdadera botánica, por un lado, y la agricultura y la medicina, por el otro. Se estima que en la época del Imperio Romano se habían registrado en Occidente entre 1300 y 1400 plantas.

Conocimiento medieval

Plantas medicinales de la Alta Edad Media

En Europa occidental, después de Teofrasto, la botánica atravesó un período sombrío de 1800 años en el que se avanzó poco y, de hecho, se perdieron muchos de los primeros conocimientos. Cuando Europa entró en la Edad Media (siglos V al XV), China, India y el mundo árabe disfrutaron de una edad de oro. La filosofía china había seguido un camino similar al de los antiguos griegos. El diccionario-enciclopedia chino Erh Ya data probablemente del año 300 a. C. y describe unas 334 plantas clasificadas como árboles o arbustos, cada una con un nombre común y una ilustración. Entre 100 y 1700 dC se produjeron muchos trabajos nuevos sobre botánica farmacéutica, incluidos relatos enciclopédicos y tratados compilados para la corte imperial china. Estos estaban libres de supersticiones y mitos con descripciones y nomenclatura cuidadosamente investigadas; incluían información sobre cultivos y notas sobre usos económicos y medicinales, e incluso elaboradas monografías sobre plantas ornamentales. Pero no había ningún método experimental ni análisis del sistema sexual, la nutrición o la anatomía de las plantas.

El período de 400 años del siglo IX al XIII d. C. fue el Renacimiento islámico, una época en la que la cultura y la ciencia islámicas prosperaron. Los textos grecorromanos se conservaron, copiaron y ampliaron, aunque los textos nuevos siempre enfatizaron los aspectos medicinales de las plantas. El biólogo kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828–896 d. C.) es conocido como el fundador de la botánica árabe; su Kitâb al-nabât ('Libro de las plantas') describe 637 especies, discute el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la senescencia e incluye detalles de flores y frutos. El filósofo y médico mutazilita Ibn Sina (Avicena) (c. 980–1037 d. C.) fue otra figura influyente, siendo su El canon de la medicina un hito en la historia de la medicina atesorado hasta la Ilustración.

En India, los sistemas simples de clasificación de plantas artificiales del Rigveda, Atharvaveda y Taittiriya Samhita se volvieron más botánicos con el trabajo de Parashara (c. 400 - c. 500 d. C.), el autor de Vṛksayurveda (la ciencia de la vida de los árboles). Hizo observaciones detalladas de células y hojas y dividió las plantas en Dvimatrka (Dicotiledóneas) y Ekamatrka (Monocotiledóneas). Las dicotiledóneas se clasificaron además en agrupaciones (ganas) similares a las familias florales modernas: Samiganiya (Fabaceae), Puplikagalniya (Rutaceae), Svastikaganiya (Cruciferae), Tripuspaganiya (Cucurbitaceae), Mallikaganiya (Apocynaceae) y Kurcapuspaganiya (Asteraceae).Importantes obras indias medievales de fisiología vegetal incluyen Prthviniraparyam de Udayana, Nyayavindutika de Dharmottara, Saddarsana-samuccaya de Gunaratna y Upaskara de Sankaramisra.

La ruta de la seda

Tras la caída de Constantinopla (1453), el recién expandido Imperio Otomano dio la bienvenida a las embajadas europeas en su capital, que a su vez se convirtieron en las fuentes de plantas de aquellas regiones del este que comerciaban con el imperio. En el siglo siguiente entraron en Europa a lo largo de la Ruta de la Seda veinte veces más plantas que las que habían sido transportadas en los dos mil años anteriores, principalmente en forma de bulbos. Otros fueron adquiridos principalmente por su supuesto valor medicinal. Inicialmente, Italia se benefició de este nuevo conocimiento, especialmente Venecia, que comerciaba mucho con Oriente. Desde allí, estas nuevas plantas se extendieron rápidamente al resto de Europa occidental. A mediados del siglo XVI ya existía un floreciente comercio de exportación de varios bulbos de Turquía a Europa.

La era de las hierbas

En la Edad Media europea de los siglos XV y XVI la vida de los ciudadanos europeos se basaba en la agricultura pero cuando llegó la imprenta, con tipos móviles y xilografías, no se publicaron tratados de agricultura, sino listados de plantas medicinales con descripciones de sus propiedades o "virtudes". Estos primeros libros de plantas, conocidos como herbarios, mostraron que la botánica todavía era parte de la medicina, como lo había sido durante la mayor parte de la historia antigua. Los autores de herbarios a menudo eran curadores de jardines universitarios, y la mayoría de los herbarios eran compilaciones derivadas de textos clásicos, especialmente De Materia Medica. Sin embargo, la necesidad de descripciones precisas y detalladas de las plantas significó que algunas hierbas fueran más botánicas que medicinales. Alemán Otto Brunfels (1464-1534)Herbarum Vivae Icones (1530) contenía descripciones de unas 47 especies nuevas para la ciencia combinadas con ilustraciones precisas. El Kreutterbuch de 1539 de su compatriota Hieronymus Bock (1498-1554) describió las plantas que encontró en los bosques y campos cercanos y se ilustraron en la edición de 1546. Sin embargo, fue Valerius Cordus (1515-1544) quien fue pionero en la descripción botánica formal que detallaba tanto las flores como los frutos, algo de anatomía que incluía el número de cámaras en el ovario y el tipo de placentación del óvulo. También hizo observaciones sobre el polen y distinguió entre tipos de inflorescencias. Su Historia Plantarum en cinco volúmenesse publicó unos 18 años después de su temprana muerte a los 29 años en 1561-1563. En Holanda Rembert Dodoens (1517–1585), en Stirpium Historiae (1583), incluyó descripciones de muchas especies nuevas de los Países Bajos en un arreglo científico y en Inglaterra William Turner (1515–1568) en su Libellus De Re Herbaria Novus (1538) nombres publicados, descripciones y localidades de muchas plantas británicas nativas.

Los herbarios contribuyeron a la botánica poniendo en marcha la ciencia de la descripción, clasificación e ilustración botánica de las plantas. Hasta el siglo XVII, la botánica y la medicina eran lo mismo, pero esos libros que enfatizaban los aspectos medicinales finalmente omitieron la tradición de las plantas para convertirse en farmacopeas modernas; aquellos que omitieron la medicina se volvieron más botánicos y evolucionaron hacia las compilaciones modernas de descripciones de plantas que llamamos Floras. Estos a menudo estaban respaldados por especímenes depositados en un herbario que era una colección de plantas secas que verificaba las descripciones de plantas dadas en las Floras. La transición de herbario a Flora marcó la separación final de la botánica de la medicina.

El Renacimiento y el Siglo de las Luces (1550-1800)

El renacimiento del aprendizaje durante el Renacimiento europeo renovó el interés por las plantas. La iglesia, la aristocracia feudal y una clase mercantil cada vez más influyente que apoyaba la ciencia y las artes, ahora empujaban en un mundo de comercio creciente. Los viajes marítimos de exploración devolvieron tesoros botánicos a los grandes jardines botánicos públicos, privados y recientemente establecidos, e introdujeron a una población ansiosa a nuevos cultivos, drogas y especias de Asia, las Indias Orientales y el Nuevo Mundo.

El número de publicaciones científicas aumentó. En Inglaterra, por ejemplo, la comunicación y las causas científicas fueron facilitadas por sociedades científicas como la Royal Society (fundada en 1660) y la Linnaean Society (fundada en 1788): también hubo apoyo y actividades de instituciones botánicas como el Jardin du Roi en París., Chelsea Physic Garden, Royal Botanic Gardens Kew y Oxford y Cambridge Botanic Gardens, así como la influencia de renombrados jardines privados y ricos viveristas emprendedores. A principios del siglo XVII, el número de plantas descritas en Europa había aumentado a unas 6000.Los valores de la Ilustración de la razón y la ciencia del siglo XVIII, junto con nuevos viajes a tierras lejanas, instigaron otra fase de identificación, nomenclatura, descripción e ilustración enciclopédica de plantas, "pintura de flores" posiblemente en su mejor momento en este período de la historia. Trofeos de plantas de tierras lejanas decoraban los jardines de los poderosos y ricos de Europa en un período de entusiasmo por la historia natural, especialmente la botánica (una preocupación a la que a veces se hace referencia como "botanofilia") que es probable que nunca se repita. A menudo, las importaciones de nuevas plantas exóticas (principalmente de Turquía), cuando aparecieron impresas por primera vez en inglés, carecían de nombres comunes en el idioma.

Durante el siglo XVIII, la botánica era una de las pocas ciencias consideradas apropiadas para mujeres educadas y refinadas. Alrededor de 1760, con la popularización del sistema linneano, la botánica se generalizó mucho más entre las mujeres educadas que pintaban plantas, asistían a clases sobre clasificación de plantas y recolectaban especímenes de herbario, aunque el énfasis estaba en las propiedades curativas de las plantas en lugar de la reproducción de plantas, que tenía matices de sexualidad. Las mujeres comenzaron a publicar sobre temas botánicos y aparecieron libros infantiles sobre botánica de autoras como Charlotte Turner Smith. Las autoridades culturales argumentaron que la educación a través de la botánica creó ciudadanos cultural y científicamente conscientes, parte del impulso de "mejora" que caracterizó a la Ilustración. Sin embargo, a principios del siglo XIX con el reconocimiento de la botánica como ciencia oficial,Sin embargo, en comparación con otras ciencias, en botánica el número de mujeres investigadoras, coleccionistas o ilustradoras siempre ha sido notablemente alto.

Jardines botánicos y herbarios

Los jardines públicos y privados siempre han estado fuertemente asociados con el desarrollo histórico de la ciencia botánica. Los primeros jardines botánicos eran jardines físicos, depósitos de las plantas medicinales descritas en los herbarios. Como generalmente estaban asociadas con universidades u otras instituciones académicas, las plantas también se usaban para el estudio. Los directores de estos jardines eran médicos eminentes con un papel educativo como "jardineros científicos" y fue el personal de estas instituciones el que produjo muchas de las hierbas publicadas.

Los jardines botánicos de la tradición moderna se establecieron en el norte de Italia, siendo el primero en Pisa (1544), fundado por Luca Ghini (1490-1556). Aunque formaba parte de una facultad de medicina, la primera cátedra de materia médica, esencialmente una cátedra de botánica, se estableció en Padua en 1533. Luego, en 1534, Ghini se convirtió en lectora de materia médica en la Universidad de Bolonia, donde Ulisse Aldrovandi estableció un jardín similar en 1568. (vea abajo). Las colecciones de especímenes prensados ​​y secos se denominaron hortus siccus (jardín de plantas secas) y la primera acumulación de plantas de esta manera (incluido el uso de una prensa de plantas) se atribuye a Ghini.Edificios llamados herbarios albergaban estos especímenes montados en cartulina con etiquetas descriptivas. Almacenados en armarios en orden sistemático, podrían conservarse a perpetuidad y transferirse o intercambiarse fácilmente con otras instituciones, un procedimiento taxonómico que todavía se usa en la actualidad.

Para el siglo XVIII, los jardines físicos se habían transformado en "camas de orden" que demostraban los sistemas de clasificación que estaban ideando los botánicos de la época, pero también tenían que acomodar la afluencia de plantas curiosas, hermosas y nuevas que llegaban de los viajes de exploración que se asociaron con la expansión colonial europea.

De las hierbas a la flora

Los sistemas de clasificación de plantas de los siglos XVII y XVIII ahora relacionaban las plantas entre sí y no con el hombre, marcando un retorno a la ciencia botánica no antropocéntrica promovida por Teofrasto más de 1500 años antes. En Inglaterra, varios herbarios en latín o inglés eran principalmente compilaciones y traducciones de obras de Europa continental, de relevancia limitada para las Islas Británicas. Esto incluyó el trabajo bastante poco confiable de Gerard (1597). El primer intento sistemático de recopilar información sobre plantas británicas fue el de Thomas Johnson (1629), quien más tarde publicaría su propia revisión del trabajo de Gerard (1633-1636).

Sin embargo, Johnson no fue el primer boticario o médico en organizar expediciones botánicas para sistematizar su flora local. En Italia, Ulisse Aldrovandi (1522 - 1605) organizó una expedición a las montañas sibilinas en Umbría en 1557 y compiló una flora local. Luego comenzó a difundir sus hallazgos entre otros académicos europeos, formando una red temprana de intercambio de conocimientos " molti amici in molti luoghi " (muchos amigos en muchos lugares), incluido Charles de l'Écluse (Clusius) (1526 - 1609) en Montpellier. y Jean de Brancion en Malinas. Entre ellos comenzaron a desarrollar nombres en latín para las plantas, además de sus nombres comunes.El intercambio de información y especímenes entre académicos a menudo se asoció con la fundación de jardines botánicos (arriba), y con este fin, Aldrovandi fundó uno de los primeros en su universidad en Bolonia, el Orto Botanico di Bologna en 1568.

En Francia, Clusius viajó por la mayor parte de Europa Occidental, haciendo descubrimientos en el reino vegetal en el camino. Compiló Flora de España (1576) y Austria y Hungría (1583). Fue el primero en proponer dividir las plantas en clases. Mientras tanto, en Suiza, desde 1554, Conrad Gessner (1516 - 1565) realizó exploraciones periódicas de los Alpes suizos desde su Zúrich natal y descubrió muchas plantas nuevas. Propuso que había grupos o géneros de plantas. Dijo que cada género estaba compuesto por muchas especies y que estas se definían por flores y frutos similares. Este principio de organización sentó las bases para los futuros botánicos. Escribió su importante Historia Plantarumpoco antes de su muerte. En Malinas, en Flandes, estableció y mantuvo los jardines botánicos de Jean de Brancion desde 1568 hasta 1573, y encontró tulipanes por primera vez.

Este enfoque, junto con el nuevo sistema linneano de nomenclatura binomial, dio como resultado enciclopedias de plantas sin información medicinal llamadas Floras que describían e ilustraban meticulosamente las plantas que crecían en regiones particulares. El siglo XVII también marcó el comienzo de la botánica experimental y la aplicación de un método científico riguroso, mientras que las mejoras en el microscopio lanzaron la nueva disciplina de la anatomía vegetal cuyos cimientos, establecidos por las cuidadosas observaciones del inglés Nehemiah Grew y el italiano Marcello Malpighi, durarían 150 años

Exploración botánica

Se estaban abriendo más tierras nuevas a las potencias coloniales europeas, y las riquezas botánicas se devolvían a los botánicos europeos para su descripción. Esta fue una era romántica de exploradores botánicos, intrépidos cazadores de plantas y jardineros-botánicos. Importantes colecciones botánicas provienen de: las Indias Occidentales (Hans Sloane (1660–1753)); China (James Cunningham); las islas de las especias de las Indias Orientales (Molucas, George Rumphius (1627–1702)); China y Mozambique (João de Loureiro (1717–1791)); África occidental (Michel Adanson (1727–1806)), quien ideó su propio esquema de clasificación y presentó una teoría cruda de la mutabilidad de las especies; Canadá, Hébridas, Islandia, Nueva Zelanda por el botánico jefe del capitán James Cook, Joseph Banks (1743–1820).

Clasificación y morfología

A mediados del siglo XVIII, el botín botánico resultante de la era de la exploración se acumulaba en jardines y herbarios, y era necesario catalogarlo sistemáticamente. Esta era la tarea de los taxónomos, los clasificadores de plantas.

Las clasificaciones de las plantas han cambiado con el tiempo desde sistemas "artificiales" basados ​​en el hábito y la forma generales, hasta sistemas "naturales" preevolutivos que expresan similitudes usando uno a muchos caracteres, lo que lleva a sistemas "naturales" postevolutivos que usan caracteres para inferir relaciones evolutivas..

El médico italiano Andrea Caesalpino (1519-1603) estudió medicina y enseñó botánica en la Universidad de Pisa durante unos 40 años y finalmente se convirtió en Director del Jardín Botánico de Pisa de 1554 a 1558. Su De Plantis (1583) de dieciséis volúmenes describió 1500 plantas y aún se conserva su herbario de 260 páginas y 768 ejemplares montados. Caesalpino propuso clases basadas en gran medida en la estructura detallada de las flores y frutos; también aplicó el concepto de género. Fue el primero en intentar derivar principios de clasificación natural que reflejaran las similitudes generales entre las plantas y produjo un esquema de clasificación mucho antes de su época. Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo dos publicaciones influyentes Prodromus Theatrici Botanici(1620) y Pinax (1623). Estos pusieron orden en las 6000 especies ahora descritas y en esta última usó binomios y sinónimos que bien pueden haber influido en el pensamiento de Linneo. También insistió en que la taxonomía debe basarse en afinidades naturales.

Para agudizar la precisión de la descripción y la clasificación, Joachim Jung (1587–1657) compiló una terminología botánica muy necesaria que ha resistido la prueba del tiempo. El botánico inglés John Ray (1623–1705) se basó en el trabajo de Jung para establecer el sistema de clasificación más elaborado y perspicaz de la época. Sus observaciones comenzaron con las plantas locales de Cambridge, donde vivía, con el Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium (1860), que luego se expandió a su Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum, esencialmente la primera flora británica. Aunque su Historia Plantarum(1682, 1688, 1704) dio un paso hacia una Flora mundial al incluir más y más plantas de sus viajes, primero en el continente y luego más allá. Amplió el sistema natural de Caesalpino con una definición más precisa de los niveles de clasificación más altos, derivando muchas familias modernas en el proceso, y afirmó que todas las partes de las plantas eran importantes en la clasificación. Reconoció que la variación surge tanto de causas internas (genotípicas) como ambientales externas (fenotípicas) y que solo la primera tenía importancia taxonómica. También estuvo entre los primeros fisiólogos experimentales. La Historia Plantarumpuede considerarse como la primera síntesis botánica y libro de texto de botánica moderna. Según el historiador botánico Alan Morton, Ray "influyó tanto en la teoría como en la práctica de la botánica de manera más decisiva que cualquier otra persona en la segunda mitad del siglo XVII". El sistema familiar de Ray fue posteriormente ampliado por Pierre Magnol (1638-1715) y Joseph de Tournefort (1656-1708), un estudiante de Magnol, alcanzó notoriedad por sus expediciones botánicas, su énfasis en los caracteres florales en la clasificación y por revivir la idea de el género como unidad básica de clasificación.

Sobre todo, fue el sueco Carl Linnaeus (1707-1778) quien facilitó la tarea de catalogar las plantas. Adoptó un sistema de clasificación sexual utilizando estambres y pistilos como caracteres importantes. Entre sus publicaciones más importantes se encuentran Systema Naturae (1735), Genera Plantarum (1737) y Philosophia Botanica (1751), pero fue en su Species Plantarum (1753) donde le dio a cada especie un binomio, estableciendo así el camino para el futuro método aceptado. de designar los nombres de todos los organismos. El pensamiento y los libros de Linneo dominaron el mundo de la taxonomía durante casi un siglo. Su sistema sexual fue elaborado más tarde por Bernard de Jussieu (1699-1777), cuyo sobrino Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) lo amplió una vez más para incluir alrededor de 100 órdenes (familias actuales). El francés Michel Adanson (1727–1806) en suFamilles des Plantes (1763, 1764), además de extender el actual sistema de nombres de familia, enfatizó que una clasificación natural debe basarse en la consideración de todos los caracteres, aunque luego se les puede dar un énfasis diferente según su valor diagnóstico para el grupo de plantas en particular. El método de Adanson, en esencia, se ha seguido hasta el día de hoy.

La taxonomía de plantas del siglo XVIII legó al siglo XIX una nomenclatura binomial y una terminología botánica precisas, un sistema de clasificación basado en afinidades naturales y una idea clara de los rangos de familia, género y especie, aunque los taxones que deben colocarse dentro de estos rangos siguen siendo, como siempre, objeto de investigación taxonómica.

Anatomía

En la primera mitad del siglo XVIII, la botánica comenzaba a moverse más allá de la ciencia descriptiva hacia la ciencia experimental. Aunque el microscopio se inventó en 1590, fue solo a fines del siglo XVII cuando el pulido de lentes proporcionó la resolución necesaria para realizar importantes descubrimientos. Antony van Leeuwenhoek es un ejemplo notable de uno de los primeros pulidores de lentes que logró una resolución notable con sus microscopios de lente única. Robert Hooke (1635-1703) realizó importantes observaciones biológicas generales, pero el italiano Marcello Malpighi (1628-1694) de la Universidad de Bolonia en su Anatome Plantarum (1675) sentó las bases de la anatomía vegetal y el inglés de la Royal Society Nehemiah Grew (1628–1711) en su The Anatomy of Plants Begun (1671) y Anatomy of Plants(1682). Estos botánicos exploraron lo que ahora se denomina anatomía y morfología del desarrollo observando, describiendo y dibujando cuidadosamente la transición del desarrollo de la semilla a la planta madura, registrando la formación del tallo y la madera. Este trabajo incluyó el descubrimiento y la denominación del parénquima y los estomas.

Fisiología

En fisiología vegetal, el interés de la investigación se centró en el movimiento de la savia y la absorción de sustancias a través de las raíces. Jan Helmont (1577-1644), mediante observación y cálculos experimentales, señaló que el aumento de peso de una planta en crecimiento no puede derivarse únicamente del suelo y concluyó que debe relacionarse con la absorción de agua. El inglés Stephen Hales (1677-1761) estableció mediante un experimento cuantitativo que las plantas absorben agua y la transpiran pierde agua y que esto está influenciado por las condiciones ambientales: distinguió la "presión de la raíz", la "succión de la hoja" y la "imbibición". y también señaló que la dirección principal del flujo de savia en el tejido leñoso es hacia arriba. Sus resultados fueron publicados en Vegetable Staticks(1727) También señaló que "el aire constituye una parte muy considerable de la sustancia de los vegetales". El químico inglés Joseph Priestley (1733–1804) se destaca por su descubrimiento del oxígeno (como se le llama ahora) y su producción por las plantas. Más tarde, Jan Ingenhousz (1730-1799) observó que solo con la luz del sol las partes verdes de las plantas absorben aire y liberan oxígeno, siendo más rápido con la luz del sol brillante mientras que, por la noche, el aire (CO ₂) se libera de todas las partes. Sus resultados se publicaron en Experimentos sobre vegetales (1779) y con esto se sentaron las bases para los estudios de fijación de carbono del siglo XX. A partir de sus observaciones, esbozó el ciclo del carbono en la naturaleza, aunque aún no se había resuelto la composición del dióxido de carbono.También habían progresado los estudios sobre nutrición vegetal. En 1804, Nicolas-Théodore de Saussure (1767–1845) Recherches Chimiques sur la Végétation fue un estudio ejemplar de exactitud científica que demostró la similitud de la respiración tanto en plantas como en animales, que la fijación de dióxido de carbono incluye agua y que cantidades mínimas de sales y nutrientes (que analizó en detalle químico de las cenizas de las plantas) tienen una poderosa influencia en el crecimiento de las plantas.

Sexualidad vegetal

Fue Rudolf Camerarius (1665-1721) el primero en establecer de manera concluyente la sexualidad de las plantas mediante experimentos. Declaró en una carta a un colega fechada en 1694 y titulada De Sexu Plantarum Epistola que "ningún óvulo de plantas podría convertirse en semilla del estilo y ovario femenino sin ser preparado primero por el polen de los estambres, los órganos sexuales masculinos de la planta".

Se aprendió mucho sobre la sexualidad de las plantas al desentrañar los mecanismos reproductivos de musgos, hepáticas y algas. En su Vergleichende Untersuchungen de 1851, Wilhelm Hofmeister (1824-1877), comenzando con los helechos y briófitos, demostró que el proceso de reproducción sexual en las plantas implica una "alternancia de generaciones" entre esporofitos y gametofitos. Esto inició el nuevo campo de la morfología comparativa que, en gran parte a través del trabajo combinado de William Farlow (1844-1919), Nathanael Pringsheim (1823-1894), Frederick Bower, Eduard Strasburger y otros, estableció que una "alternancia de generaciones" ocurre a lo largo de el reino vegetal.

Algún tiempo después, el académico e historiador natural alemán Joseph Kölreuter (1733–1806) amplió este trabajo al señalar la función del néctar para atraer polinizadores y el papel del viento y los insectos en la polinización. También produjo híbridos deliberados, observó la estructura microscópica de los granos de polen y cómo la transferencia de materia del polen al ovario inducía la formación del embrión.

Cien años después de Camerarius, en 1793, Christian Sprengel (1750–1816) amplió la comprensión de las flores al describir el papel de las guías del néctar en la polinización, los mecanismos florales adaptativos utilizados para la polinización y la prevalencia de la polinización cruzada, aunque los machos y las partes femeninas suelen estar juntas en la misma flor.

Fundamentos de la botánica moderna del siglo XIX.

Aproximadamente a mediados del siglo XIX, la comunicación científica cambió. Hasta este momento, las ideas se intercambiaban en gran medida mediante la lectura de las obras de personas autorizadas que dominaban en su campo: a menudo, estos eran "caballeros científicos" ricos e influyentes. Ahora la investigación se informó mediante la publicación de "artículos" que emanaron de "escuelas" de investigación que promovieron el cuestionamiento de la sabiduría convencional. Este proceso se había iniciado a finales del siglo XVIII cuando comenzaron a aparecer las revistas especializadas. Aun así, la botánica fue muy estimulada por la aparición del primer libro de texto "moderno", el Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik de Matthias Schleiden (1804-1881), publicado en inglés en 1849 como Principios de Botánica Científica.Hacia 1850, una química orgánica fortalecida había revelado la estructura de muchos constituyentes de las plantas. Aunque la gran era de la clasificación de plantas ya había pasado, el trabajo de descripción continuaba. Augustin de Candolle (1778–1841) sucedió a Antoine-Laurent de Jussieu en la gestión del proyecto botánico Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (1824–1841) en el que participaron 35 autores: contenía todas las dicotiledóneas conocidas en su época, unas 58000 especies en 161 familias, y duplicó el número de familias de plantas reconocidas, el trabajo fue completado por su hijo Alphonse (1806-1893) en los años de 1841 a 1873.

Geografía y ecología vegetal.

La apertura del siglo XIX estuvo marcada por un aumento en el interés por la conexión entre el clima y la distribución de las plantas. Carl Willdenow (1765–1812) examinó la conexión entre la dispersión y distribución de semillas, la naturaleza de las asociaciones de plantas y el impacto de la historia geológica. Notó las similitudes entre las floras de América del Norte y Asia del Norte, el Cabo y Australia, y exploró las ideas de "centro de diversidad" y "centro de origen". El alemán Alexander von Humboldt (1769–1859) y el francés Aime Bonpland (1773–1858) publicaron una obra masiva y muy influyente de 30 volúmenes sobre sus viajes; Robert Brown (1773–1852) notó las similitudes entre las floras de Sudáfrica, Australia e India,Joseph Hooker (1817–1911) traspasó los límites de los estudios florísticos con su trabajo sobre la Antártida, India y Oriente Medio, con especial atención al endemismo. August Grisebach (1814-1879) en Die Vegetation der Erde (1872) examinó la fisonomía en relación con el clima y en América los estudios geográficos fueron iniciados por Asa Gray (1810-1888).

La geografía fisiológica de las plantas, o ecología, surgió de la biogeografía florística a fines del siglo XIX cuando las influencias ambientales en las plantas recibieron un mayor reconocimiento. Los primeros trabajos en esta área fueron sintetizados por el profesor danés Eugenius Warming (1841-1924) en su libro Plantesamfund (Ecología de las plantas, generalmente considerado como el comienzo de la ecología moderna) que incluye nuevas ideas sobre las comunidades de plantas, sus adaptaciones e influencias ambientales. A esto le siguió otra gran síntesis, la Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage de Andreas Schimper (1856-1901) en 1898 (publicada en inglés en 1903 como Plant-geography upon a fisiológicos, traducida por WR Fischer, Oxford: Clarendon press, 839 pp.)

Anatomía

Durante el siglo XIX, los científicos alemanes abrieron el camino hacia una teoría unitaria de la estructura y el ciclo de vida de las plantas. Tras las mejoras en el microscopio a finales del siglo XVIII, Charles Mirbel (1776–1854) publicó en 1802 su Traité d'Anatomie et de Physiologie Végétale y Johann Moldenhawer (1766–1827) publicó Beyträge zur Anatomie der Pflanzen (1812) en en el que describe técnicas para separar las células de la lámina media. Identificó tejidos vasculares y parenquimatosos, describió haces vasculares, observó las células en el cambium e interpretó los anillos de los árboles. Encontró que los estomas estaban compuestos por pares de células, en lugar de una sola célula con un agujero.

Los estudios anatómicos sobre la estela fueron consolidados por Carl Sanio (1832-1891), quien describió los tejidos secundarios y el meristema, incluido el cambium, y su acción. Hugo von Mohl (1805–1872) resumió el trabajo de anatomía que condujo a 1850 en Die Vegetabilische Zelle (1851), pero este trabajo fue eclipsado más tarde por la anatomía comparada enciclopédica de Heinrich Anton de Bary en 1877. Una descripción general del conocimiento de la estela en la raíz y el tallo fueron completadas por Van Tieghem (1839–1914) y del meristemo por Karl Nägeli (1817–1891). También se habían iniciado estudios sobre los orígenes del carpelo y la flor que continúan hasta nuestros días.

Relaciones hídricas

Quedaba el enigma del transporte de agua y nutrientes a través de la planta. El fisiólogo Von Mohl exploró el transporte de solutos y la teoría de la absorción de agua por las raíces utilizando los conceptos de cohesión, atracción transpiracional, capilaridad y presión de la raíz. El dominio alemán en el campo de la fisiología fue subrayado por la publicación del libro de texto definitivo sobre fisiología vegetal que sintetiza el trabajo de este período, Vorlesungen über Pflanzenphysiologi e de Sach de 1882. Sin embargo, hubo algunos avances en otros lugares, como la exploración temprana del geotropismo (el efecto de la gravedad sobre el crecimiento) por el inglés Thomas Knight, y el descubrimiento y denominación de la ósmosis por el francés Henri Dutrochet (1776–1847).

Citología

El núcleo celular fue descubierto por Robert Brown en 1831. La demostración de la composición celular de todos los organismos, donde cada célula posee todas las características de la vida, se atribuye a los esfuerzos combinados del botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann (1810–1882) en a principios del siglo XIX, aunque Moldenhawer ya había demostrado que las plantas eran completamente celulares y que cada célula tenía su propia pared y Julius von Sachs había demostrado la continuidad del protoplasma entre las paredes celulares.

De 1870 a 1880 quedó claro que los núcleos celulares nunca se forman de nuevo, sino que siempre se derivan de la sustancia de otro núcleo. En 1882, Flemming observó la división longitudinal de los cromosomas en el núcleo en división y concluyó que cada núcleo hijo recibió la mitad de cada uno de los cromosomas del núcleo materno: luego, a principios del siglo XX, se descubrió que el número de cromosomas en una especie dada es constante. Con la confirmación de la continuidad genética y el hallazgo de Eduard Strasburger de que los núcleos de las células reproductivas (en el polen y el embrión) tienen una división reductora (reducción a la mitad de los cromosomas, ahora conocida como meiosis), se abrió el campo de la herencia. En 1926, Thomas Morgan pudo esbozar una teoría del gen y su estructura y función. La forma y función de los plástidos recibió una atención similar,Con la observación de la estructura celular de todos los organismos y el proceso de división celular y continuidad del material genético, el análisis de la estructura del protoplasma y de la pared celular, así como de los plástidos y vacuolas, lo que ahora se conoce como citología o célula. la teoría quedó firmemente establecida.

Más tarde, la base citológica de la teoría de la herencia gen-cromosoma se extendió desde aproximadamente 1900-1944 y fue iniciada por el redescubrimiento de las leyes de herencia vegetal de Gregor Mendel (1822-1884), publicadas por primera vez en 1866 en Experiments on Plant Hybridization y basadas en cultivos. guisante, Pisum sativum: esto anunció la apertura de la genética vegetal. La base citológica de la teoría del gen-cromosoma se exploró a través del papel de la poliploidía y la hibridación en la especiación y se entendió mejor que las poblaciones entrecruzadas eran la unidad del cambio adaptativo en biología.

Morfología del desarrollo y evolución.

Hasta la década de 1860 se creía que las especies se habían mantenido inalterables a lo largo del tiempo: cada forma biológica era el resultado de un acto de creación independiente y, por tanto, absolutamente distinta e inmutable. Pero la dura realidad de las formaciones geológicas y los extraños fósiles necesitaba una explicación científica. El origen de las especies de Charles Darwin (1859) reemplazó la suposición de constancia con la teoría de la descendencia con modificación. La filogenia se convirtió en un nuevo principio a medida que las clasificaciones "naturales" se convirtieron en clasificaciones que reflejaban, no solo similitudes, sino relaciones evolutivas. Wilhelm Hofmeister estableció que existía un patrón de organización similar en todas las plantas expresado a través de la alternancia de generaciones y una amplia homología de estructuras.

El intelecto alemán polímata Johann Goethe (1749–1832) tenía intereses e influencia que se extendían a la botánica. En Die Metamorphose der Pflanzen (1790) proporcionó una teoría de la morfología de las plantas (él acuñó la palabra "morfología") e incluyó dentro de su concepto de "metamorfosis" la modificación durante la evolución, vinculando así la morfología comparativa con la filogenia. Aunque la base botánica de su trabajo ha sido cuestionada, no hay duda de que suscitó el debate y la investigación sobre el origen y la función de las partes florales. Su teoría probablemente estimuló los puntos de vista opuestos de los botánicos alemanes Alexander Braun (1805–1877) y Matthias Schleiden, quienes aplicaron el método experimental a los principios de crecimiento y forma que luego fueron ampliados por Augustin de Candolle (1778–1841).

Fijación de carbono (fotosíntesis)

A principios del siglo XIX aún no había surgido la idea de que las plantas pudieran sintetizar casi todos sus tejidos a partir de los gases atmosféricos. El componente energético de la fotosíntesis, la captura y el almacenamiento de la energía radiante del Sol en enlaces de carbono (un proceso del que depende toda la vida) fue aclarado por primera vez en 1847 por Mayer, pero los detalles de cómo se hizo esto tardarían muchos años más. La clorofila fue nombrada en 1818 y su química fue determinada gradualmente, para ser finalmente resuelta a principios del siglo XX. El mecanismo de la fotosíntesis siguió siendo un misterio hasta mediados del siglo XIX cuando Sachs, en 1862, observó que el almidón se formaba en las células verdes solo en presencia de luz y en 1882 confirmó que los carbohidratos eran el punto de partida de todos los demás compuestos orgánicos de las plantas..La conexión entre el pigmento clorofila y la producción de almidón finalmente se hizo en 1864, pero el rastreo de la ruta bioquímica precisa de la formación de almidón no comenzó hasta alrededor de 1915.

Fijación de nitrogeno

Los descubrimientos significativos relacionados con la asimilación y el metabolismo del nitrógeno, incluida la amonificación, la nitrificación y la fijación de nitrógeno (la absorción de nitrógeno atmosférico por parte de los microorganismos simbióticos del suelo) tuvieron que esperar los avances en química y bacteriología a fines del siglo XIX y esto fue seguido a principios del siglo XX. por la elucidación de la síntesis de proteínas y aminoácidos y su papel en el metabolismo de las plantas. Con este conocimiento fue posible delinear el ciclo global del nitrógeno.

Siglo veinte

La ciencia del siglo XX surgió de los sólidos cimientos establecidos por la amplitud de visión y las detalladas observaciones experimentales del siglo XIX. Una fuerza de investigación mucho mayor ahora estaba extendiendo rápidamente los horizontes del conocimiento botánico en todos los niveles de organización de las plantas, desde las moléculas hasta la ecología vegetal global. Ahora había una conciencia de la unidad de la estructura y función biológicas en los niveles de organización celular y bioquímico. El avance botánico estuvo estrechamente asociado con los avances en física y química, y los mayores avances en el siglo XX se relacionaron principalmente con la penetración de la organización molecular. Sin embargo, a nivel de comunidades de plantas se necesitaría hasta mediados de siglo para consolidar el trabajo sobre ecología y genética de poblaciones. En 1910, los experimentos con isótopos marcados se estaban utilizando para dilucidar las vías bioquímicas de las plantas, para abrir la línea de investigación que condujera a la tecnología genética. En un nivel más práctico, la financiación de la investigación ahora estaba disponible en la agricultura y la industria.

Moléculas

En 1903, las clorofilas a y b se separaron mediante cromatografía en capa fina; luego, durante las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, en particular Hans Krebs (1900–1981), Carl (1896–1984) y Gerty Cori (1896–1957) comenzaron a rastrear el núcleo central. vías metabólicas de la vida. Entre las décadas de 1930 y 1950 se determinó que el ATP, ubicado en las mitocondrias, era la fuente de energía química celular y se revelaron progresivamente las reacciones constitutivas de la fotosíntesis. Luego, en 1944 se extrajo ADN por primera vez. Junto con estas revelaciones estuvo el descubrimiento de las hormonas vegetales o "sustancias de crecimiento", en particular las auxinas (1934), las giberelinas (1934) y las citoquininas (1964) y los efectos del fotoperiodismo, el control de los procesos vegetales, especialmente la floración, por la relativa longitudes del día y de la noche.

Tras el establecimiento de las leyes de Mendel, la teoría de la herencia gen-cromosoma fue confirmada por el trabajo de August Weismann, quien identificó los cromosomas como el material hereditario. Además, al observar la reducción a la mitad del número de cromosomas en las células germinales, anticipó el trabajo a seguir en los detalles de la meiosis, el complejo proceso de redistribución del material hereditario que ocurre en las células germinales. En las décadas de 1920 y 1930, la genética de poblaciones combinó la teoría de la evolución con la genética mendeliana para producir la síntesis moderna. A mediados de la década de 1960, la base molecular del metabolismo y la reproducción quedó firmemente establecida a través de la nueva disciplina de la biología molecular. Ingeniería genética, la inserción de genes en una célula huésped para la clonación, comenzó en la década de 1970 con la invención de técnicas de ADN recombinante y sus aplicaciones comerciales aplicadas a cultivos agrícolas siguieron en la década de 1990. Ahora existía la posibilidad de identificar organismos mediante "huellas dactilares" moleculares y estimar los momentos en el pasado en los que se habían producido cambios evolutivos críticos mediante el uso de "relojes moleculares".

Computadoras, microscopios electrónicos y evolución.

La mayor precisión experimental combinada con una instrumentación científica enormemente mejorada estaba abriendo nuevos y emocionantes campos. En 1936, Alexander Oparin (1894-1980) demostró un posible mecanismo para la síntesis de materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas. En la década de 1960 se determinó que las primeras formas de vida de la Tierra tratadas como plantas, las cianobacterias conocidas como estromatolitos, se remontan a unos 3500 millones de años.

La microscopía electrónica de transmisión y de barrido de mediados de siglo presentó otro nivel de resolución a la estructura de la materia, llevando la anatomía al nuevo mundo de la "ultraestructura".

Varios botánicos, incluido August Eichler, produjeron sistemas de clasificación "filogenéticos" nuevos y revisados ​​​​del reino vegetal. Adolf Engler y Karl Prantl publicaron un enorme volumen de 23 Die natürlichen Pflanzenfamilien durante el período de 1887 a 1915. La taxonomía basada en la morfología general ahora se complementaba con el uso de caracteres revelados por la morfología del polen, la embriología, la anatomía, la citología, la serología, las macromoléculas y más.. La introducción de las computadoras facilitó el análisis rápido de grandes conjuntos de datos utilizados para la taxonomía numérica (también llamada taximetría o fenética). El énfasis en las filogenias verdaderamente naturales generó las disciplinas de la cladística y la sistemática filogenética. La gran síntesis taxonómica Un sistema integrado de clasificación de plantas con flores(1981) del estadounidense Arthur Cronquist (1919–1992) fue superado cuando, en 1998, el Angiosperm Phylogeny Group publicó una filogenia de plantas con flores basada en el análisis de secuencias de ADN utilizando las técnicas de la nueva sistemática molecular que resolvía cuestiones relativas a la Primeras ramas evolutivas de las angiospermas (plantas con flores). La relación exacta de los hongos con las plantas había sido incierta durante algún tiempo. Varias líneas de evidencia señalaron que los hongos son diferentes de las plantas, los animales y las bacterias; de hecho, están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. En las décadas de 1980 y 1990, el análisis molecular reveló una divergencia evolutiva de los hongos de otros organismos hace aproximadamente mil millones de años, razón suficiente para erigir un reino único separado de las plantas.

Biogeografía y ecología

La publicación de la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener (1880-1930) en 1912 dio un impulso adicional a la fisiología comparativa y al estudio de la biogeografía, mientras que la ecología en la década de 1930 aportó las ideas importantes de la comunidad vegetal, la sucesión, el cambio comunitario y los flujos de energía. De 1940 a 1950, la ecología maduró hasta convertirse en una disciplina independiente cuando Eugene Odum (1913-2002) formuló muchos de los conceptos de la ecología de los ecosistemas, enfatizando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) como factores clave en el campo. Sobre la base del extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle, Nikolai Vavilov (1887–1943) de 1914 a 1940 produjo relatos de la geografía, los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas.

Siglo veintiuno

Al revisar el recorrido de la historia botánica, es evidente que, gracias al poder del método científico, la mayoría de las cuestiones básicas relativas a la estructura y función de las plantas han sido, en principio, resueltas. Ahora, la distinción entre botánica pura y aplicada se vuelve borrosa, ya que se necesita nuestra sabiduría botánica históricamente acumulada en todos los niveles de organización vegetal (pero especialmente a nivel molecular y global) para mejorar la custodia humana del planeta tierra. Las preguntas botánicas sin respuesta más urgentes ahora se relacionan con el papel de las plantas como productores primarios en el ciclo global de los ingredientes básicos de la vida: energía, carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, y las formas en que nuestra administración de plantas puede ayudar a abordar los problemas ambientales globales de gestión de recursos, conservación, seguridad alimentaria humana.