Historia de la biología

La historia de la biología rastrea el estudio del mundo vivo desde la antigüedad hasta los tiempos modernos. Aunque el concepto de biología como un solo campo coherente surgió en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de las tradiciones de la medicina y la historia natural que se remontan al Ayurveda, la medicina del antiguo Egipto y las obras de Aristóteles y Galeno en el antiguo mundo grecorromano. Este antiguo trabajo fue desarrollado aún más en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante el Renacimiento europeo y el período moderno temprano, el pensamiento biológico fue revolucionado en Europa por un interés renovado en el empirismo y el descubrimiento de muchos organismos nuevos. Destacados en este movimiento fueron Vesalius y Harvey, quienes utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa en fisiología, y naturalistas como Linnaeus y Buffon, quienes comenzaron a clasificar la diversidad de la vida y el registro fósil, así como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. Antonie van Leeuwenhoek reveló mediante microscopía el mundo hasta ahora desconocido de los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular. La creciente importancia de la teología natural, en parte como respuesta al surgimiento de la filosofía mecánica, alentó el crecimiento de la historia natural (aunque afianzó el argumento del diseño).

Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas como la botánica y la zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales. Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a conectar los mundos animado e inanimado a través de la física y la química. Exploradores-naturalistas como Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre los organismos y su entorno, y las formas en que esta relación depende de la geografía, sentando las bases para la biogeografía, la ecología y la etología. Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo ya considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una nueva perspectiva sobre la base fundamental de la vida. Estos desarrollos, así como los resultados de la embriología y la paleontología, fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus alumnos, y en la década de 1930 a la combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en la "síntesis neodarwiniana". Nuevas disciplinas se desarrollaron rápidamente, especialmente después de que Watson y Crick propusieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento del Dogma Central y el descifrado del código genético, la biología se dividió en gran medida entre la biología de organismos, los campos que se ocupan de organismos completos y grupos de organismos, y los campos relacionados con la biología celular y molecular.. A fines del siglo XX, nuevos campos como la genómica y la proteómica estaban invirtiendo esta tendencia, con biólogos de organismos que usaban técnicas moleculares y biólogos moleculares y celulares que investigaban la interacción entre los genes y el medio ambiente, así como la genética de las poblaciones naturales de organismos.

Tiempos prehistóricos

Los primeros humanos debieron tener y transmitir conocimientos sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia. Esto puede haber incluido el conocimiento de la anatomía humana y animal y aspectos del comportamiento animal (como los patrones de migración). Sin embargo, el primer gran punto de inflexión en el conocimiento biológico se produjo con la Revolución Neolítica hace unos 10.000 años. Los humanos primero domesticaron plantas para la agricultura, luego animales de ganado para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes.

Raíces más tempranas

Alrededor de 3000 a 1200 a. C., los antiguos egipcios y mesopotámicos hicieron contribuciones a la astronomía, las matemáticas y la medicina, que luego ingresaron y dieron forma a la filosofía natural griega de la antigüedad clásica, un período que influyó profundamente en el desarrollo de lo que se conoció como biología.

Antiguo Egipto

Se han conservado más de una docena de papiros médicos, sobre todo el Papiro de Edwin Smith (el manual quirúrgico más antiguo que existe) y el Papiro de Ebers (un manual de preparación y uso de materia médica para diversas enfermedades), ambos de alrededor de 1600 a.

El antiguo Egipto también es conocido por desarrollar el embalsamamiento, que se utilizó para la momificación, con el fin de preservar los restos humanos y evitar la descomposición.

Mesopotamia

Los mesopotámicos parecen haber tenido poco interés en el mundo natural como tal, prefiriendo estudiar cómo los dioses habían ordenado el universo. Se estudió la fisiología animal para la adivinación, incluida especialmente la anatomía del hígado, visto como un órgano importante en la aruspicía. El comportamiento animal también se estudió con fines adivinatorios. La mayor parte de la información sobre el entrenamiento y la domesticación de animales probablemente se transmitió oralmente, pero ha sobrevivido un texto que trata sobre el entrenamiento de los caballos.

Los antiguos mesopotámicos no distinguían entre "ciencia racional" y magia. Cuando una persona se enfermaba, los médicos prescribían tanto fórmulas mágicas para ser recitadas como tratamientos medicinales. Las primeras recetas médicas aparecen en sumerio durante la Tercera Dinastía de Ur (c. 2112 - c. 2004 a. C.). Sin embargo, el texto médico babilónico más extenso es el Manual de diagnóstico escrito por el ummânū, o erudito principal, Esagil-kin-apli de Borsippa, durante el reinado del rey babilónico Adad-apla-iddina (1069 - 1046 a. C.). En las culturas semíticas orientales, la principal autoridad médica era un exorcista-sanador conocido como āšipu.La profesión se transmitía de padres a hijos y se tenía en alta estima. De recurso menos frecuente era el asu, curandero que trataba los síntomas físicos con remedios compuestos de hierbas, productos animales y minerales, así como pociones, enemas y ungüentos o cataplasmas. Estos médicos, que podían ser hombres o mujeres, también curaban heridas, colocaban extremidades y realizaban cirugías sencillas. Los antiguos mesopotámicos también practicaban la profilaxis y tomaban medidas para prevenir la propagación de enfermedades.

Desarrollos separados en China e India

Las observaciones y teorías sobre la naturaleza y la salud humana, separadas de las tradiciones occidentales, habían surgido de forma independiente en otras civilizaciones, como las de China y el subcontinente indio. En la antigua China, las concepciones anteriores se pueden encontrar dispersas en varias disciplinas diferentes, incluido el trabajo de herbolarios, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición taoísta de la alquimia china, por ejemplo, enfatizaba la salud (siendo el objetivo final el elixir de la vida). El sistema de la medicina china clásica generalmente giraba en torno a la teoría del yin y el yang, y las cinco fases.Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresaron ideas relacionadas con la evolución, como negar la fijeza de las especies biológicas y especular que las especies habían desarrollado atributos diferentes en respuesta a entornos diferentes.

Uno de los sistemas de medicina organizados más antiguos se conoce de la antigua India en la forma de Ayurveda, que se originó alrededor de 1500 a. C. a partir de Atharvaveda (uno de los cuatro libros más antiguos del conocimiento, la sabiduría y la cultura de la India).

La antigua tradición india de Ayurveda desarrolló de forma independiente el concepto de los tres humores, parecido al de los cuatro humores de la antigua medicina griega, aunque el sistema ayurvédico incluía otras complicaciones, como que el cuerpo estaba compuesto por cinco elementos y siete tejidos básicos. Los escritores ayurvédicos también clasificaron los seres vivos en cuatro categorías según el método de nacimiento (desde el útero, los huevos, el calor y la humedad, y las semillas) y explicaron en detalle la concepción de un feto. También hicieron avances considerables en el campo de la cirugía, a menudo sin el uso de disección humana o vivisección animal. Uno de los primeros tratados ayurvédicos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta en el siglo VI a. También fue una materia médica temprana, que describe 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones basadas en fuentes animales.

Antigüedad clásica

Los filósofos presocráticos hicieron muchas preguntas sobre la vida, pero produjeron poco conocimiento sistemático de interés específicamente biológico, aunque los intentos de los atomistas de explicar la vida en términos puramente físicos se repetirían periódicamente a lo largo de la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus seguidores, especialmente el humorismo, tuvieron un impacto duradero.

El filósofo Aristóteles fue el erudito más influyente del mundo viviente desde la antigüedad clásica. Aunque sus primeros trabajos en filosofía natural fueron especulativos, los escritos biológicos posteriores de Aristóteles fueron más empíricos y se centraron en la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, especialmente los hábitos y atributos de las plantas y los animales en el mundo que lo rodeaba, a los que dedicó una atención considerable a categorizar. En total, Aristóteles clasificó 540 especies animales y diseccionó al menos 50. Creía que los propósitos intelectuales, las causas formales, guiaban todos los procesos naturales.

Aristóteles, y casi todos los eruditos occidentales después de él hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas estaban dispuestas en una escala graduada de perfección que iba desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae o Gran Cadena del Ser. El sucesor de Aristóteles en el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de libros sobre botánica, la Historia de las plantas, que sobrevivieron como la contribución más importante de la antigüedad a la botánica, incluso hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven hasta los tiempos modernos, como carpos para fruta y pericarpio para recipiente de semillas. Dioscórides escribió una farmacopea pionera y enciclopédica, De Materia Medica, incorporando descripciones de unas 600 plantas y sus usos en medicina. Plinio el Viejo, en su Historia Natural, reunió un relato similarmente enciclopédico de las cosas en la naturaleza, incluyendo relatos de muchas plantas y animales.

Algunos eruditos del período helenístico bajo los Ptolomeos, en particular Herófilo de Calcedonia y Erasístrato de Quíos, enmendaron el trabajo fisiológico de Aristóteles, incluso realizando disecciones y vivisecciones. Claudius Galen se convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaron el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseño o propósito, la teleología (y después del surgimiento del cristianismo, la teología natural) seguiría siendo fundamental para el pensamiento biológico esencialmente hasta los siglos XVIII y XIX. siglos. Ernst W. Mayr argumentó que "Nada de importancia real sucedió en biología después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento".Las ideas de las tradiciones griegas de historia natural y medicina sobrevivieron, pero por lo general se tomaron sin cuestionamientos en la Europa medieval.

Edad media

El declive del Imperio Romano condujo a la desaparición o destrucción de gran parte del conocimiento, aunque los médicos aún incorporaron muchos aspectos de la tradición griega en su formación y práctica. En Bizancio y el mundo islámico, muchas de las obras griegas se tradujeron al árabe y se conservaron muchas de las obras de Aristóteles.

Durante la Alta Edad Media, algunos eruditos europeos como Hildegard de Bingen, Albertus Magnus y Frederick II escribieron sobre historia natural. El surgimiento de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en la erudición biológica.

Renacimiento

El Renacimiento europeo trajo un mayor interés tanto en la historia natural empírica como en la fisiología. En 1543, Andreas Vesalius inauguró la era moderna de la medicina occidental con su tratado seminal de anatomía humana De humani corporis fabrica, que se basaba en la disección de cadáveres. Vesalius fue el primero de una serie de anatomistas que reemplazaron gradualmente la escolástica con el empirismo en fisiología y medicina, confiando en la experiencia de primera mano en lugar de la autoridad y el razonamiento abstracto. A través de la herboristería, la medicina también fue indirectamente la fuente de un empirismo renovado en el estudio de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Bock y Leonhart Fuchs escribieron extensamente sobre plantas silvestres, el comienzo de un enfoque basado en la naturaleza para toda la gama de vida vegetal.Los bestiarios, un género que combina el conocimiento natural y figurativo de los animales, también se volvió más sofisticado, especialmente con el trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad Gessner y Ulisse Aldrovandi.

Artistas como Albrecht Dürer y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaban con naturalistas, también se interesaron por los cuerpos de animales y humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo al crecimiento del conocimiento anatómico. Las tradiciones de la alquimia y la magia natural, especialmente en la obra de Paracelso, también reclamaban el conocimiento del mundo viviente. Los alquimistas sometieron la materia orgánica a análisis químicos y experimentaron generosamente con farmacología biológica y mineral. Esto fue parte de una transición más amplia en las visiones del mundo (el surgimiento de la filosofía mecánica) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la naturaleza como organismo fue reemplazada por la metáfora de la naturaleza como máquina.

Era de iluminacion

La sistematización, la denominación y la clasificación dominaron la historia natural durante gran parte de los siglos XVII y XVIII. Carl Linnaeus publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1735 (variaciones de la cual han estado en uso desde entonces), y en la década de 1750 introdujo nombres científicos para todas sus especies. Mientras que Linneo concebía las especies como partes inmutables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, trataba a las especies como categorías artificiales y a las formas vivas como maleables, sugiriendo incluso la posibilidad de una descendencia común. Aunque se opuso a la evolución, Buffon es una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.

El descubrimiento y descripción de nuevas especies y la recolección de especímenes se convirtió en una pasión de caballeros científicos y una empresa lucrativa para los empresarios; muchos naturalistas viajaron por el mundo en busca de conocimiento científico y aventura.

Extendiendo el trabajo de Vesalio a experimentos con cuerpos aún vivos (tanto de humanos como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales investigaron los roles de la sangre, las venas y las arterias. El De motu cordis de Harvey en 1628 fue el principio del fin de la teoría galénica y, junto con los estudios del metabolismo de Santorio Santorio, sirvió como un modelo influyente de los enfoques cuantitativos de la fisiología.

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología apenas comenzaba a abrirse. Unos pocos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando microscopios rudimentarios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó Micrographia en 1665, basado en observaciones con su propio microscopio compuesto. En la década de 1670, que finalmente produjo un aumento de hasta 200 veces con una sola lente, los académicos descubrieron espermatozoides, bacterias, infusorios y la pura extrañeza y diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares de Jan Swammerdam llevaron a un nuevo interés en la entomología y desarrollaron las técnicas básicas de disección y tinción microscópica.

A medida que el mundo microscópico se expandía, el mundo macroscópico se reducía. Botánicos como John Ray trabajaron para incorporar la avalancha de organismos recién descubiertos enviados desde todo el mundo en una taxonomía coherente y una teología coherente (teología natural). El debate sobre otro diluvio, el de Noé, catalizó el desarrollo de la paleontología; en 1669, Nicholas Steno publicó un ensayo sobre cómo los restos de organismos vivos podrían quedar atrapados en capas de sedimentos y mineralizarse para producir fósiles. Aunque las ideas de Steno sobre la fosilización eran bien conocidas y muy debatidas entre los filósofos naturales, no todos los naturalistas aceptarían un origen orgánico para todos los fósiles hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la tierra. y extinción.

Siglo XIX: el surgimiento de las disciplinas biológicas

Hasta el siglo XIX, el ámbito de la biología se dividió en gran medida entre la medicina, que investigaba cuestiones de forma y función (es decir, la fisiología), y la historia natural, que se ocupaba de la diversidad de la vida y las interacciones entre las diferentes formas de vida y entre vida y no vida. Para 1900, gran parte de estos dominios se superponían, mientras que la historia natural (y su contraparte, la filosofía natural) habían dado paso en gran medida a disciplinas científicas más especializadas: citología, bacteriología, morfología, embriología, geografía y geología.

Uso del término biología.

El término biología en su sentido moderno parece haber sido introducido de forma independiente por Thomas Beddoes (en 1799), Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802). La palabra misma aparece en el título del Volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae de Michael Christoph Hanow : Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia, publicado en 1766.

Antes de la biología, se usaban varios términos para el estudio de animales y plantas. La historia natural se refería a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; desde la Edad Media hasta el Renacimiento, el marco unificador de la historia natural fue la scala naturae o Gran Cadena del Ser. La filosofía natural y la teología natural abarcaron la base conceptual y metafísica de la vida vegetal y animal, y se ocuparon de los problemas de por qué los organismos existen y se comportan de la manera en que lo hacen, aunque estos temas también incluían lo que ahora es geología, física, química y astronomía. La fisiología y la farmacología (botánica) eran competencia de la medicina.La botánica, la zoología y (en el caso de los fósiles) la geología reemplazaron a la historia natural y la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que la biología fuera ampliamente adoptada. Hasta el día de hoy, la "botánica" y la "zoología" son muy utilizadas, aunque se les han sumado otras subdisciplinas de la biología.

Historia natural y filosofía natural.

Los viajes generalizados de los naturalistas a principios y mediados del siglo XIX dieron como resultado una gran cantidad de información nueva sobre la diversidad y distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt, que analizó la relación entre los organismos y su entorno (es decir, el dominio de la historia natural) utilizando los enfoques cuantitativos de la filosofía natural (es decir, la física y la química). El trabajo de Humboldt sentó las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos.

Geología y paleontología

La disciplina emergente de la geología también acercó la historia natural y la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica vinculó la distribución espacial de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave de los conceptos de evolución. Georges Cuvier y otros hicieron grandes avances en anatomía comparada y paleontología a fines de la década de 1790 y principios del siglo XIX. En una serie de conferencias y artículos que hicieron comparaciones detalladas entre mamíferos vivos y restos fósiles, Cuvier pudo establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar de ser restos de especies que aún vivían en otras partes del mundo, como se había dicho. ampliamente creído.Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a establecer que hubo una "era de los reptiles" que precedió incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos capturaron la imaginación del público y centraron la atención en la historia de la vida en la tierra. La mayoría de estos geólogos se aferraron al catastrofismo, pero los influyentes Principios de geología de Charles Lyell (1830) popularizaron el uniformismo de Hutton, una teoría que explicaba el pasado y el presente geológico en igualdad de condiciones.

Evolución y biogeografía

La teoría evolutiva más significativa anterior a la de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck; basado en la herencia de las características adquiridas (un mecanismo de herencia ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describía una cadena de desarrollo que se extendía desde el microbio más bajo hasta los humanos. El naturalista británico Charles Darwin, combinando el enfoque biogeográfico de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los escritos de Thomas Malthus sobre el crecimiento de la población y su propia experiencia morfológica, creó una teoría evolutiva más exitosa basada en la selección natural; pruebas similares llevaron a Alfred Russel Wallace a llegar de forma independiente a las mismas conclusiones.

La publicación de 1859 de la teoría de Darwin en Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida, a menudo se considera el evento central en la historia de la biología moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo y, sobre todo, la gran fuerza y ​​el volumen de evidencia presentado, permitieron que Origen tuviera éxito donde los trabajos evolutivos anteriores, como los Vestigios anónimos de la Creación.había fracasado. La mayoría de los científicos estaban convencidos de la evolución y la ascendencia común a fines del siglo XIX. Sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el principal mecanismo de evolución hasta bien entrado el siglo XX, ya que la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecían incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.

Wallace, siguiendo el trabajo anterior de de Candolle, Humboldt y Darwin, hizo importantes contribuciones a la zoogeografía. Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó especial atención a la distribución geográfica de especies estrechamente afines durante su trabajo de campo, primero en América del Sur y luego en el archipiélago malayo. Estando en el archipiélago identificó la línea de Wallace, que atraviesa las Islas de las Especias dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona de Nueva Guinea/Australia. Su pregunta clave, por qué la fauna de islas con climas tan similares debería ser tan diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió La distribución geográfica de los animales, que fue la obra de referencia estándar durante más de medio siglo, y una secuela,Island Life, en 1880 que se centró en la biogeografía insular. Amplió el sistema de seis zonas desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a animales de todo tipo. Su método de tabular datos sobre grupos de animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades; y su apreciación de la evolución le permitió proponer explicaciones racionales, lo que no se había hecho antes.

El estudio científico de la herencia creció rápidamente a raíz del Origen de las especies de Darwin con el trabajo de Francis Galton y los biometristas. El origen de la genética generalmente se remonta al trabajo de 1866 del monje Gregor Mendel, a quien más tarde se le atribuyeron las leyes de la herencia. Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una variedad de teorías de herencia (basadas en pangénesis, ortogénesis u otros mecanismos) fueron debatidas e investigadas vigorosamente. La embriología y la ecología también se convirtieron en campos biológicos centrales, especialmente vinculados a la evolución y popularizados en el trabajo de Ernst Haeckel. Sin embargo, la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no estaba en el campo de la historia natural, sino en el de la fisiología experimental.

Fisiología

A lo largo del siglo XIX, el alcance de la fisiología se expandió enormemente, de un campo orientado principalmente a la medicina a una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas las plantas, los animales e incluso los microorganismos, además del hombre. Los seres vivos como máquinas se convirtieron en una metáfora dominante en el pensamiento biológico (y social).

Teoría celular, embriología y teoría de gérmenes

Los avances en microscopía también tuvieron un profundo impacto en el pensamiento biológico. A principios del siglo XIX, varios biólogos señalaron la importancia central de la célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann comenzaron a promover las ideas de que (1) la unidad básica de los organismos es la célula y (2) que las células individuales tienen todas las características de la vida, aunque se opusieron a la idea de que (3) todas las células provienen de la división de otras células. Sin embargo, gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow, en la década de 1860 la mayoría de los biólogos aceptaron los tres principios de lo que se conoció como teoría celular.

La teoría celular llevó a los biólogos a reconsiderar los organismos individuales como ensamblajes interdependientes de células individuales. Los científicos en el creciente campo de la citología, armados con microscopios cada vez más potentes y nuevos métodos de tinción, pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras homogéneas llenas de líquido descritas por microscopistas anteriores. Robert Brown había descrito el núcleo en 1831 y, a fines del siglo XIX, los citólogos identificaron muchos de los componentes celulares clave: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras que se hicieron visibles mediante la tinción. Entre 1874 y 1884, Walther Flemming describió las etapas discretas de la mitosis, mostrando que no eran artefactos de tinción sino que ocurrían en células vivas y, además, que los cromosomas se duplicaron en número justo antes de que la célula se dividiera y se produjera una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de la herencia de August Weismann: identificó el núcleo (en particular, los cromosomas) como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para las células germinales)., un precursor del concepto de meiosis), y adoptó la teoría de pangenes de Hugo de Vries. El weismannismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental. propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para las células germinales, un precursor del concepto de meiosis), y adoptó la teoría de pangenes de Hugo de Vries. El weismannismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental. propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para las células germinales, un precursor del concepto de meiosis), y adoptó la teoría de pangenes de Hugo de Vries. El weismannismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental.

A mediados de la década de 1850, la teoría de los miasmas de la enfermedad fue reemplazada en gran medida por la teoría de los gérmenes de la enfermedad, lo que generó un gran interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880, la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través del trabajo de Robert Koch, quien introdujo métodos para cultivar cultivos puros en geles de agar que contenían nutrientes específicos en placas de Petri. La idea de larga data de que los organismos vivos podrían originarse fácilmente a partir de materia no viva (generación espontánea) fue atacada en una serie de experimentos llevados a cabo por Louis Pasteur, mientras que los debates sobre vitalismo versus mecanicismo (un tema perenne desde la época de Aristóteles y los griegos) atomistas) continuó a buen ritmo.

Auge de la química orgánica y la fisiología experimental

En química, un tema central fue la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, especialmente en el contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles estos habían sido considerados esencialmente biológicos (vitales).) procesos. Sin embargo, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros del creciente campo de la química orgánica, basándose en el trabajo de Lavoisier, demostraron que el mundo orgánico a menudo podía analizarse mediante métodos físicos y químicos. En 1828, Wöhler demostró que la sustancia orgánica urea podría crearse por medios químicos que no involucran vida, lo que supuso un poderoso desafío para el vitalismo. Se descubrieron extractos celulares ("fermentos") que podían efectuar transformaciones químicas, comenzando con la diastasa en 1833. A fines del siglo XIX, el concepto de enzimas estaba bien establecido, aunque las ecuaciones de la cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta el principios del siglo 20.

Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones químicas y físicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en 1902).), biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de fisiología experimental, tanto dentro de la medicina como de la biología, creció dramáticamente durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos vitales se convirtió en una preocupación central y la experimentación se colocó en el centro de la educación biológica.

Ciencias biológicas del siglo XX

A principios del siglo XX, la investigación biológica era en gran medida un esfuerzo profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba en el modo de historia natural, que enfatizaba el análisis morfológico y filogenético sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos y embriólogos experimentales antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes. El tremendo éxito de los enfoques experimentales del desarrollo, la herencia y el metabolismo en los años 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental reemplazó a la historia natural como el modo dominante de investigación.

Ecología y ciencias ambientales.

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una presión cada vez mayor para agregar rigor y, preferiblemente, experimentación a sus métodos, como lo habían hecho las disciplinas biológicas basadas en laboratorios recientemente prominentes. La ecología había surgido como una combinación de biogeografía con el concepto de ciclo biogeoquímico iniciado por los químicos; Los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrante y adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para el campo para diferenciar aún más su trabajo de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo que pudieron para mitigar la imprevisibilidad del mundo vivo, realizando experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados como los jardines;

El concepto de sucesión ecológica, iniciado en los años 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en la ecología vegetal temprana. Las ecuaciones depredador-presa de Alfred Lotka, los estudios de biogeografía y estructura biogeoquímica de lagos y ríos (limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios de cadenas alimentarias animales de Charles Elton fueron pioneros entre la sucesión de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizó muchos de los conceptos de la ecología de los ecosistemas, colocando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) en el centro del campo.

En la década de 1960, mientras los teóricos de la evolución exploraban la posibilidad de múltiples unidades de selección, los ecologistas recurrieron a enfoques evolutivos. En ecología de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; en 1970, la mayoría de los biólogos estaban de acuerdo en que la selección natural rara vez era eficaz por encima del nivel de los organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un foco de investigación duradero. La ecología se expandió rápidamente con el surgimiento del movimiento ambientalista; el Programa Biológico Internacional intentó aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido tanto éxito en las ciencias físicas) a la ecología de los ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes a menor escala, como la biogeografía insular y el Bosque Experimental Hubbard Brook ayudaron a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más diversa.

La genética clásica, la síntesis moderna y la teoría de la evolución

1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron de forma independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estaban presentes en el trabajo de Mendel). Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los "drosófilos" en su laboratorio de moscas forjaron estas dos ideas, ambas controvertidas, en la "teoría cromosómica mendeliana" de la herencia. Cuantificaron el fenómeno del enlace genético y postularon que los genes residen en los cromosomas como cuentas en un hilo; plantearon la hipótesis de cruzarse para explicar el vínculo y construyeron mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado.

Hugo de Vries intentó vincular la nueva genética con la evolución; basándose en su trabajo con la herencia y la hibridación, propuso una teoría del mutacionismo, que fue ampliamente aceptada a principios del siglo XX. El lamarckismo, o la teoría de la herencia de las características adquiridas, también tuvo muchos adeptos. El darwinismo fue visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por los biometristas, que parecían sólo parcialmente heredables. En las décadas de 1920 y 1930, luego de la aceptación de la teoría cromosómica mendeliana, el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones, con el trabajo de RA Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de evolución por selección natural con la genética mendeliana. producir la síntesis moderna. Se rechazó la herencia de caracteres adquiridos, mientras que el mutacionismo cedió a medida que maduraban las teorías genéticas.

En la segunda mitad del siglo las ideas de la genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en la nueva disciplina de la genética de la conducta, la sociobiología y, especialmente en humanos, la psicología evolutiva. En la década de 1960, WD Hamilton y otros desarrollaron enfoques de teoría de juegos para explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco. El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis y los enfoques contrastantes de la evolución molecular en la visión centrada en los genes (que sostenía la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutral (que hacía de la deriva genética un factor clave) generaron debates perennes sobre la equilibrio adecuado de adaptacionismo y contingencia en la teoría de la evolución.

En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado que sostiene que la estasis es la característica más destacada del registro fósil y que la mayoría de los cambios evolutivos ocurren rápidamente en períodos de tiempo relativamente cortos. En 1980, Luis Alvarez y Walter Alvarez propusieron la hipótesis de que un evento de impacto fue el responsable del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. También a principios de la década de 1980, el análisis estadístico del registro fósil de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup condujo a una mejor apreciación de la importancia de las extinciones masivas para la historia de la vida en la Tierra.

Bioquímica, microbiología y biología molecular

A finales del siglo XIX se habían descubierto todas las vías principales del metabolismo de los fármacos, junto con las líneas generales del metabolismo de las proteínas y los ácidos grasos y la síntesis de urea. En las primeras décadas del siglo XX se empezaron a aislar y sintetizar los componentes menores de los alimentos en la nutrición humana, las vitaminas. Las técnicas de laboratorio mejoradas, como la cromatografía y la electroforesis, condujeron a rápidos avances en la química fisiológica, que, al igual que la bioquímica—comenzó a lograr la independencia desde sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, encabezados por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori, comenzaron a trabajar en muchas de las vías metabólicas centrales de la vida: el ciclo del ácido cítrico, la glucogénesis y la glucólisis, y la síntesis de esteroides y porfirinas. Entre las décadas de 1930 y 1950, Fritz Lipmann y otros establecieron el papel del ATP como el portador universal de energía en la célula y las mitocondrias como el motor de la célula. Tal trabajo tradicionalmente bioquímico continuó persiguiéndose de manera muy activa a lo largo del siglo XX y en el XXI.

Orígenes de la biología molecular

Tras el surgimiento de la genética clásica, muchos biólogos, incluida una nueva ola de científicos físicos en biología, investigaron la cuestión del gen y su naturaleza física. Warren Weaver, jefe de la división científica de la Fundación Rockefeller, otorgó subvenciones para promover la investigación que aplicaba los métodos de la física y la química a problemas biológicos básicos, acuñando el término biología molecular para este enfoque en 1938; muchos de los importantes avances biológicos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller.

Al igual que la bioquímica, las disciplinas superpuestas de bacteriología y virología (luego combinadas como microbiología), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrollaron rápidamente a principios del siglo XX. El aislamiento de bacteriófagos de Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación centrada en los virus de fagos y las bacterias que infectan.

El desarrollo de organismos estándar genéticamente uniformes que pudieran producir resultados experimentales repetibles fue esencial para el desarrollo de la genética molecular. Después de los primeros trabajos con Drosophila y el maíz, la adopción de sistemas modelo más simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo posible conectar la genética con la bioquímica, lo más importante con la hipótesis de un gen, una enzima de Beadle y Tatum en 1941. Experimentos genéticos en sistemas aún más simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago, ayudados por las nuevas tecnologías de microscopía electrónica y ultracentrifugación, obligaron a los científicos a reevaluar el sentido literal de la vida; la herencia del virus y la reproducción de estructuras celulares de nucleoproteínas fuera del núcleo ("plasmagenes") complicaron la teoría aceptada del cromosoma mendeliano.

Oswald Avery demostró en 1943 que el ADN probablemente era el material genético del cromosoma, no su proteína; la cuestión se resolvió de manera decisiva con el experimento Hershey-Chase de 1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo de fagos centrado en el físico convertido en biólogo Max Delbrück. En 1953, James Watson y Francis Crick, basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo "Estructura molecular de los ácidos nucleicos", Watson y Crick señalaron tímidamente: "No se nos ha escapado que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copia del material genético".Después de que el experimento de Meselson-Stahl de 1958 confirmara la replicación semiconservadora del ADN, quedó claro para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácido nucleico debe determinar de alguna manera la secuencia de aminoácidos en las proteínas; El físico George Gamow propuso que un código genético fijo conectaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y 1961, había pocas secuencias biológicas conocidas, ya sea de ADN o de proteínas, pero una gran cantidad de sistemas de códigos propuestos, una situación que se complicó aún más con la expansión del conocimiento del papel intermedio del ARN. En 1961, se demostró que cuando un gen codifica una proteína, tres bases secuenciales del ADN de un gen especifican cada aminoácido sucesivo de la proteína. Por lo tanto, el código genético es un código triplete, donde cada triplete (llamado codón) especifica un aminoácido particular. Además, se demostró que los codones no se superponen entre sí en la secuencia de ADN que codifica una proteína y que cada secuencia se lee desde un punto de partida fijo. Para descifrar realmente el código, se necesitó una extensa serie de experimentos en bioquímica y genética bacteriana, entre 1961 y 1966, sobre todo el trabajo de Nirenberg y Khorana. Durante 1962-1964, se aislaron numerosos mutantes letales condicionales de un virus bacteriano.Estos mutantes se utilizaron en varios laboratorios diferentes para avanzar en la comprensión fundamental de las funciones e interacciones de las proteínas empleadas en la maquinaria de replicación del ADN, reparación del ADN, recombinación del ADN y en el ensamblaje de estructuras moleculares.

Expansión de la biología molecular

Además de la División de Biología de Caltech, el Laboratorio de Biología Molecular (y sus precursores) en Cambridge y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un importante centro de investigación en biología molecular a fines de la década de 1950. Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología estructural, combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades computacionales de la computación digital (beneficiándose tanto directa como indirectamente de la financiación militar de la ciencia). Varios bioquímicos dirigidos por Frederick Sanger se unieron más tarde al laboratorio de Cambridge, reuniendo el estudio de la estructura y función macromolecular.En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod siguieron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que establecieron el concepto de regulación génica e identificaron lo que se conoció como ARN mensajero. A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología molecular, un modelo para las bases moleculares del metabolismo y la reproducción, estaba prácticamente completo.

Desde finales de la década de 1950 hasta principios de la de 1970 fue un período de intensa investigación y expansión institucional para la biología molecular, que solo recientemente se había convertido en una disciplina algo coherente. En lo que el biólogo organísmico EO Wilson llamó "Las Guerras Moleculares", los métodos y practicantes de la biología molecular se extendieron rápidamente, a menudo llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras. La molecularización fue particularmente importante en genética, inmunología, embriología y neurobiología, mientras que la idea de que la vida está controlada por un "programa genético", una metáfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos emergentes de la cibernética y la informática, se convirtió en una perspectiva influyente en toda la biología..La inmunología, en particular, se vinculó con la biología molecular, y la innovación fluyó en ambos sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de la década de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de proteínas.

La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva. La secuenciación de proteínas tenía un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular), pero los principales biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas se fracturaron cuando los biólogos organísmicos afirmaron su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que "nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución" como respuesta al desafío molecular. El tema se volvió aún más crítico después de 1968; La teoría neutral de la evolución molecular de Motoo Kimura sugería que la selección natural no era la causa ubicua de la evolución, al menos a nivel molecular. y que la evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica. (Resolver esta "paradoja molecular/morfológica" ha sido un enfoque central de la investigación de la evolución molecular desde la década de 1960).

Biotecnología, ingeniería genética y genómica

La biotecnología en el sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la industrialización de la elaboración de cerveza y la agricultura, los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biológicos controlados por humanos. En particular, la fermentación demostró ser una gran ayuda para las industrias químicas. A principios de la década de 1970, se estaba desarrollando una amplia gama de biotecnologías, desde medicamentos como penicilina y esteroides hasta alimentos como Chlorella y proteínas unicelulares y gasohol, así como una amplia gama de cultivos híbridos de alto rendimiento y tecnologías agrícolas, la base por la Revolución Verde.

ADN recombinante

La biotecnología en el sentido moderno de ingeniería genética comenzó en la década de 1970, con la invención de las técnicas de ADN recombinante. Las enzimas de restricción se descubrieron y caracterizaron a fines de la década de 1960, siguiendo los pasos del aislamiento, luego la duplicación y luego la síntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (con la ayuda de EcoRI del laboratorio de Herbert Boyer, basándose en el trabajo con ligasa del laboratorio de Arthur Kornberg), los biólogos moleculares juntaron estas piezas para producir los primeros organismos transgénicos. Poco después, otros comenzaron a usar vectores de plásmidos y agregaron genes para la resistencia a los antibióticos, aumentando en gran medida el alcance de las técnicas recombinantes.

Desconfiada de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad científica, así como una amplia gama de científicos externos, reaccionaron a estos desarrollos con entusiasmo y con moderación temerosa. Destacados biólogos moleculares dirigidos por Berg sugirieron una moratoria temporal en la investigación del ADN recombinante hasta que se pudieran evaluar los peligros y se pudieran crear políticas. Esta moratoria se respetó en gran medida, hasta que los participantes en la Conferencia de Asilomar sobre ADN recombinante de 1975 formularon recomendaciones de política y concluyeron que la tecnología se podía utilizar de forma segura.

Después de Asilomar, se desarrollaron rápidamente nuevas técnicas y aplicaciones de ingeniería genética. Los métodos de secuenciación del ADN mejoraron enormemente (iniciados por Frederick Sanger y Walter Gilbert), al igual que las técnicas de síntesis y transfección de oligonucleótidos. Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de los transgenes y pronto comenzaron a competir, tanto en contextos académicos como industriales, para crear organismos capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea más desalentadora de lo que esperaban los biólogos moleculares; Los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenómenos de división de genes y empalme, los organismos superiores tenían un sistema de expresión génica mucho más complejo que los modelos de bacterias de estudios anteriores.Genentech ganó la primera carrera de este tipo, para sintetizar insulina humana. Esto marcó el comienzo del auge de la biotecnología (y con él, la era de las patentes genéticas), con un nivel sin precedentes de superposición entre la biología, la industria y el derecho.

Sistemática molecular y genómica

En la década de 1980, la secuenciación de proteínas ya había transformado los métodos de clasificación científica de organismos (especialmente la cladística), pero los biólogos pronto comenzaron a utilizar secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto amplió la importancia de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva, ya que los resultados de la sistemática molecular podrían compararse con los árboles evolutivos tradicionales basados ​​en la morfología. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica, que sostiene que algunos de los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas de vida libre a través de relaciones simbióticas, incluso se revisó la división general del árbol de la vida. En la década de 1990, los cinco dominios (Plantas, Animales, Hongos, Protistas y Móneras) se convirtieron en tres (Arqueas, Bacterias y Eucariotas) según Carl Woese.

El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de la década de 1980 (por Kary Mullis y otros en Cetus Corp.) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, aumentando en gran medida la facilidad y la velocidad del análisis genético. Junto con el uso de etiquetas de secuencias expresadas, la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes de los que podrían encontrarse a través de métodos bioquímicos o genéticos tradicionales y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos.

La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el óvulo fertilizado hasta el adulto comenzó a desentrañarse después del descubrimiento de los genes homeobox, primero en las moscas de la fruta y luego en otros insectos y animales, incluidos los humanos. Estos desarrollos llevaron a avances en el campo de la biología del desarrollo evolutivo hacia la comprensión de cómo han evolucionado los diversos planes corporales de los filos animales y cómo se relacionan entre sí.

El Proyecto del Genoma Humano, el estudio biológico individual más grande y costoso jamás realizado, comenzó en 1988 bajo el liderazgo de James D. Watson, después de un trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. Los métodos de secuenciación de escopeta y descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter, e impulsados ​​por la promesa financiera de las patentes de genes con Celera Genomics, dieron lugar a una competencia de secuenciación público-privada que terminó en compromiso con el primer borrador de la secuencia de ADN humano anunciado en 2000.

Ciencias biológicas del siglo XXI

A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas previamente diferenciadas como la Física en campos de investigación como la Biofísica. Se lograron avances en instrumentación de física y química analítica, incluidos sensores mejorados, óptica, trazadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots, satélites y potencia informática para la recopilación, el almacenamiento, el análisis, el modelado, la visualización y las simulaciones de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de la bioquímica molecular, los sistemas biológicos y la ciencia de los ecosistemas. Esto permitió el acceso mundial a mejores mediciones, modelos teóricos, simulaciones complejas, experimentación de modelos predictivos teóricos, análisis, informes de datos de observación de Internet en todo el mundo, revisión abierta por pares, colaboración y publicación en Internet. Surgieron nuevos campos de investigación en ciencias biológicas, como la bioinformática, la neurociencia, la biología teórica, la genómica computacional, la astrobiología y la biología sintética.