Hipoxia (ambiental)

La hipoxia se refiere a condiciones bajas de oxígeno. Normalmente, el 20,9% del gas en la atmósfera es oxígeno. La presión parcial de oxígeno en la atmósfera es el 20,9% de la presión barométrica total. En el agua, los niveles de oxígeno son mucho más bajos, aproximadamente 7 ppm o 0,0007 % en agua de buena calidad, y fluctúan localmente según la presencia de organismos fotosintéticos y la distancia relativa a la superficie (si hay más oxígeno en el aire, se difundirá a través de la superficie). el gradiente de presión parcial).

Hipoxia atmosférica

La hipoxia atmosférica ocurre naturalmente a grandes alturas. La presión atmosférica total disminuye a medida que aumenta la altitud, provocando una menor presión parcial de oxígeno, lo que se define como hipoxia hipobárica. El oxígeno permanece en el 20,9% de la mezcla total de gases, a diferencia de la hipoxia hipóxica, donde el porcentaje de oxígeno en el aire (o sangre) está disminuido. Esto es común en las madrigueras selladas de algunos animales subterráneos, como los blesmols. La hipoxia atmosférica también es la base del entrenamiento en altura, que es una parte estándar del entrenamiento para deportistas de élite. Varias empresas imitan la hipoxia utilizando una atmósfera artificial normobárica.

Hipoxia acuática

El agotamiento del oxígeno es un fenómeno que ocurre en los ambientes acuáticos a medida que el oxígeno disuelto (OD; oxígeno molecular disuelto en el agua) se reduce en concentración hasta un punto en el que se vuelve perjudicial para los organismos acuáticos que viven en el sistema. El oxígeno disuelto generalmente se expresa como un porcentaje del oxígeno que se disolvería en el agua a la temperatura y salinidad prevalecientes (ambos afectan la solubilidad del oxígeno en el agua; consulte saturación de oxígeno y bajo el agua). Un sistema acuático que carece de oxígeno disuelto (0% de saturación) se denomina anaeróbico, reductor o anóxico; un sistema con baja concentración, en el rango entre 1 y 30% de saturación, se llama hipóxico o disóxico. La mayoría de los peces no pueden vivir por debajo del 30 % de saturación, ya que dependen del oxígeno para obtener energía de sus nutrientes. La hipoxia conduce a una reproducción deficiente de los peces restantes a través de la alteración endocrina. Un ambiente acuático "saludable" rara vez debería experimentar menos del 80% de saturación. La zona exaeróbica se encuentra en el límite de las zonas anóxica e hipóxica.

La hipoxia puede ocurrir en toda la columna de agua y también a grandes alturas, así como cerca de los sedimentos en el fondo. Por lo general, se extiende a lo largo del 20-50% de la columna de agua, pero depende de la profundidad del agua y la ubicación de las picnoclinas (cambios rápidos en la densidad del agua con la profundidad). Puede ocurrir en el 10-80% de la columna de agua. Por ejemplo, en una columna de agua de 10 metros, puede alcanzar hasta 2 metros bajo la superficie. En una columna de agua de 20 metros, puede extenderse hasta 8 metros por debajo de la superficie.

Matanza estacional

El agotamiento de oxígeno hipolimnético puede provocar "muertes" tanto en verano como en invierno. Durante el verano, la estratificación, los aportes de materia orgánica y la sedimentación de los productores primarios pueden aumentar las tasas de respiración en el hipolimnio. Si el agotamiento del oxígeno se vuelve extremo, los organismos aeróbicos, como los peces, pueden morir, lo que se conoce como "muerte de verano". Los mismos fenómenos pueden ocurrir en el invierno, pero por diferentes razones. Durante el invierno, la capa de hielo y nieve puede atenuar la luz y, por lo tanto, reducir las tasas de fotosíntesis. La congelación de un lago también evita interacciones aire-agua que permiten el intercambio de oxígeno. Esto crea una falta de oxígeno mientras continúa la respiración. Cuando el oxígeno se agota gravemente, los organismos anaeróbicos pueden morir, lo que resulta en una "muerte invernal".

Causas de la hipoxia

El agotamiento del oxígeno puede deberse a varios factores naturales, pero suele ser una preocupación como consecuencia de la contaminación y la eutrofización en las que los nutrientes de las plantas ingresan a un río, lago u océano y se fomenta la proliferación de fitoplancton. Mientras que el fitoplancton, a través de la fotosíntesis, aumentará la saturación de OD durante las horas del día, la densa población de una floración reduce la saturación de OD durante la noche por la respiración. Cuando las células de fitoplancton mueren, se hunden hacia el fondo y las bacterias las descomponen, un proceso que reduce aún más el OD en la columna de agua. Si el agotamiento del oxígeno progresa a hipoxia, pueden ocurrir muertes de peces y también pueden morir invertebrados como gusanos y almejas en el fondo.

La hipoxia también puede ocurrir en ausencia de contaminantes. En los estuarios, por ejemplo, debido a que el agua dulce que fluye desde un río hacia el mar es menos densa que el agua salada, puede resultar en la estratificación de la columna de agua. Por lo tanto, se reduce la mezcla vertical entre los cuerpos de agua, lo que restringe el suministro de oxígeno de las aguas superficiales a las aguas de fondo más salinas. Entonces, la concentración de oxígeno en la capa inferior puede volverse lo suficientemente baja como para que ocurra hipoxia. Las áreas particularmente propensas a esto incluyen aguas poco profundas de cuerpos de agua semicerrados como el Waddenzee o el Golfo de México, donde la escorrentía terrestre es sustancial. En estas áreas se puede crear una llamada "zona muerta". Las condiciones de oxígeno disuelto bajo a menudo son estacionales, como es el caso en Hood Canal y áreas de Puget Sound, en el estado de Washington.El Instituto de Recursos Mundiales ha identificado 375 zonas costeras hipóxicas en todo el mundo, concentradas en áreas costeras de Europa occidental, las costas este y sur de los EE. UU. y el este de Asia, particularmente en Japón.

La hipoxia también puede ser la explicación de fenómenos periódicos como el jubileo de Mobile Bay, donde la vida acuática de repente se precipita hacia las aguas poco profundas, quizás tratando de escapar del agua sin oxígeno. Las muertes generalizadas recientes de mariscos cerca de las costas de Oregón y Washington también se atribuyen a la ecología de la zona muerta cíclica.

Descomposición del fitoplancton

Los científicos han determinado que las altas concentraciones de minerales vertidos en los cuerpos de agua provocan un crecimiento significativo de las floraciones de fitoplancton. A medida que estas floraciones son descompuestas por bacterias y otros taxones, como Phanerochaete chrysosporium, las enzimas de estos organismos agotan el oxígeno.

Descomposición de la lignina

El fitoplancton se compone principalmente de lignina y celulosa, que se descomponen por enzimas presentes en organismos como P. chrysosporium, conocida como podredumbre blanca . La descomposición de la celulosa no agota la concentración de oxígeno en el agua, pero sí la descomposición de la lignina. Esta descomposición de la lignina incluye un mecanismo oxidativo y requiere la presencia de oxígeno disuelto para que tenga lugar enzimas como la ligninaperoxidasa. Otros hongos como la pudrición parda, la pudrición blanda y la mancha azul también son necesarios en la transformación de la lignina. A medida que tiene lugar esta oxidación, se forma CO ₂ en su lugar.

La ligninaperoxidasa (LiP) sirve como la enzima más importante porque es la mejor para descomponer la lignina en estos organismos. LiP interrumpe los enlaces CC y los enlaces CO dentro de la estructura tridimensional de la lignina, lo que hace que se descomponga. LiP consta de diez hélices alfa, dos iones estructurales de Ca, así como un grupo hemo llamado anillo de tetrapirrol. El oxígeno cumple un papel importante en el ciclo catalítico de LiP para formar un doble enlace en el ion Fe en el anillo de tetrapirrol. Sin la presencia de oxígeno diatómico en el agua, esta descomposición no puede tener lugar porque Ferrin-LiP no se reducirá a oxiferrohemo. El gas oxígeno se utiliza para reducir Ferrin-LiP en oxyferroheme-LiP. El oxiferrohemo y el alcohol verátrico se combinan para crear radicales de oxígeno y Ferri-LiP, que ahora se pueden usar para degradar la lignina.Los radicales de oxígeno no se pueden usar en el medio ambiente y son dañinos en alta presencia en el medio ambiente.

Una vez que Ferri-LiP está presente en la ligninaperoxidasa, se puede usar para descomponer las moléculas de lignina eliminando un grupo fenilpropano a la vez mediante el mecanismo LRET o el mecanismo mediador. El mecanismo LRET (mecanismo de transferencia de electrones de largo alcance) transfiere un electrón del anillo de tetrapirrol a una molécula de fenilpropano en una lignina. Este electrón se mueve hacia un enlace CC o CO para romper una molécula de fenilpropano de la lignina, descomponiéndola al eliminar un fenilpropano a la vez.

En el mecanismo mediador, la enzima LiP se activa mediante la adición de peróxido de hidrógeno para producir un radical LiP, y se agrega un mediador como el alcohol verátrico y se activa creando un radical alcohol verátrico. El radical alcohol verátrico transfiere un electrón para activar el fenilpropano en la lignina, y el electrón desmantela un enlace CC o CO para liberar un fenilpropano de la lignina. A medida que aumenta el tamaño de una molécula de lignina, más difícil es romper estos enlaces CC o CO. Tres tipos de anillos de fenilpropano incluyen alcohol coniferílico, alcohol sinapílico y alcohol cumarílico.

LiP tiene una puntuación MolDock muy baja, lo que significa que se requiere poca energía para formar esta enzima y estabilizarla para llevar a cabo las reacciones. LiP tiene una puntuación MolDock de -156,03 kcal/mol. Esto es energéticamente favorable debido a sus requisitos negativos de energía libre y, por lo tanto, es probable que esta reacción catalizada por LiP tenga lugar espontáneamente. La descomposición del propanol y los fenoles ocurre naturalmente en el medio ambiente porque ambos son solubles en agua.

Factores medioambientales

La descomposición del fitoplancton en el medio ambiente depende de la presencia de oxígeno, y una vez que el oxígeno ya no está en los cuerpos de agua, las ligninperoxidasas no pueden continuar descomponiendo la lignina. Cuando el oxígeno no está presente en el agua, el tiempo requerido para la descomposición del fitoplancton cambia de 10,7 días a un total de 160 días.

La tasa de descomposición del fitoplancton se puede representar usando esta ecuación:

En esta ecuación, G(t) es la cantidad total de carbono orgánico particulado (POC) en un momento dado, t. G(0) es la concentración de POC antes de que se produzca la descomposición. k es una tasa constante en el año-1 y t es el tiempo en años. Para la mayoría de los COP del fitoplancton, el k es de alrededor de 12,8 años-1, o alrededor de 28 días, para que casi el 96 % del carbono se descomponga en estos sistemas. Mientras que para los sistemas anóxicos, la descomposición del POC tarda 125 días, más de cuatro veces más. Se necesita aproximadamente 1 mg de oxígeno para descomponer 1 mg de POC en el medio ambiente y, por lo tanto, la hipoxia se produce rápidamente ya que el oxígeno se agota rápidamente para digerir el POC. Alrededor del 9 % del POC en el fitoplancton se puede descomponer en un solo día a 18 °C. Por lo tanto, se necesitan unos once días para descomponer completamente el fitoplancton.

Una vez que se descompone el POC, este material particulado se puede convertir en otro carbono disuelto, como dióxido de carbono, iones de bicarbonato y carbonato. Hasta el 30% del fitoplancton se puede descomponer en carbono disuelto. Cuando este carbono orgánico en partículas interactúa con la luz ultravioleta de 350 nm, se forma carbono inorgánico disuelto, lo que elimina aún más oxígeno del medio ambiente en forma de dióxido de carbono, iones de bicarbonato y carbonato. El carbono inorgánico disuelto se produce a razón de 2,3 a 6,5 ​​mg/(m ⋅día).

A medida que se descompone el fitoplancton, el fósforo y el nitrógeno libres quedan disponibles en el medio ambiente, lo que también fomenta las condiciones hipóxicas. A medida que se produce la descomposición de este fitoplancton, más fósforo se convierte en fosfatos y nitrógeno en nitratos. Esto agota el oxígeno aún más en el medio ambiente, creando aún más zonas hipóxicas en cantidades más altas. A medida que más minerales como el fósforo y el nitrógeno se desplazan hacia estos sistemas acuáticos, el crecimiento del fitoplancton aumenta considerablemente y, después de su muerte, se forman zonas hipóxicas.

Soluciones

Para combatir la hipoxia, es esencial reducir la cantidad de nutrientes derivados de la tierra que llegan a los ríos en la escorrentía. Esto se puede lograr mejorando el tratamiento de aguas residuales y reduciendo la cantidad de fertilizantes que se filtran a los ríos. Alternativamente, esto se puede hacer mediante la restauración de entornos naturales a lo largo de un río; Los pantanos son particularmente efectivos para reducir la cantidad de fósforo y nitrógeno (nutrientes) en el agua. Otras soluciones basadas en el hábitat natural incluyen la restauración de las poblaciones de mariscos, como las ostras. Los arrecifes de ostras eliminan el nitrógeno de la columna de agua y filtran los sólidos en suspensión, lo que reduce la probabilidad o el alcance de la proliferación de algas nocivas o las condiciones anóxicas.El trabajo fundamental hacia la idea de mejorar la calidad del agua marina a través del cultivo de mariscos fue realizado por Odd Lindahl et al., utilizando mejillones en Suecia. Más involucrada que el cultivo de mariscos de una sola especie, la acuicultura multitrófica integrada imita los ecosistemas marinos naturales y se basa en el policultivo para mejorar la calidad del agua marina.

Las soluciones tecnológicas también son posibles, como la que se usó en el área remodelada de Salford Docks del Manchester Ship Canal en Inglaterra, donde años de escorrentía de alcantarillas y caminos se habían acumulado en las aguas lentas. En 2001 se introdujo un sistema de inyección de aire comprimido que elevó los niveles de oxígeno en el agua hasta en un 300%. La mejora resultante en la calidad del agua condujo a un aumento en el número de especies de invertebrados, como el camarón de agua dulce, a más de 30. Las tasas de desove y crecimiento de especies de peces como la cucaracha y la perca también aumentaron hasta tal punto que ahora se encuentran entre el más alto de Inglaterra. Para aguas de menor escala, como estanques de acuicultura, la aireación por bomba es estándar.

En muy poco tiempo, la saturación de oxígeno puede caer a cero cuando los vientos que soplan en alta mar expulsan el agua superficial y el agua profunda anóxica se eleva. Al mismo tiempo, se observa una disminución de la temperatura y un aumento de la salinidad (del observatorio ecológico a largo plazo en los mares en Kiel Fjord, Alemania). Los nuevos enfoques de monitoreo a largo plazo del régimen de oxígeno en el océano observan en línea el comportamiento de los peces y el zooplancton, que cambia drásticamente bajo saturaciones de oxígeno reducidas (ecoSCOPE) y ya con niveles muy bajos de contaminación del agua.