Himenópteros

Hymenoptera es un gran orden de insectos, que comprende moscas de sierra, avispas, abejas y hormigas. Se han descrito más de 150.000 especies vivas de himenópteros, además de más de 2.000 extintas. Muchas de las especies son parásitas. Las hembras suelen tener un ovipositor especial para insertar huevos en huéspedes o lugares que de otro modo serían inaccesibles. Este ovipositor a menudo se modifica en un aguijón. Los jóvenes se desarrollan a través del holometabolismo (metamorfosis completa), es decir, tienen una etapa larval similar a un gusano y una etapa de pupa inactiva antes de madurar.

Etimología

El nombre Hymenoptera se refiere a las alas de los insectos, pero la derivación original es ambigua. Todas las referencias coinciden en que la derivación implica el griego antiguo πτερόν (pteron) para ala. El griego antiguo ὑμήν (himen) para membrana proporciona una etimología plausible para el término porque las especies en este orden tienen alas membranosas. Sin embargo, una característica clave de este orden es que las alas traseras están conectadas a las delanteras por una serie de ganchos. Por lo tanto, otra etimología plausible involucra a Himen, el antiguo dios griego del matrimonio, ya que estos insectos tienen alas casadas en vuelo. Otra sugerencia para la inclusión de Himen es el mito de Melissa, una ninfa con un papel destacado en la boda de Zeus.

Evolución

El cladograma de relaciones externas, basado en un análisis de proteínas y ADN de 2008, muestra el orden como un clado, más estrechamente relacionado con los órdenes de endopterigotos, incluidos los dípteros (moscas verdaderas) y los lepidópteros (mariposas y polillas).

Los himenópteros se originaron en el Triásico, y los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae. Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico. La evolución de este grupo ha sido estudiada intensamente por Alex Rasnitsyn, Michael S. Engel y otros.

Este clado se ha estudiado examinando el ADN mitocondrial. Aunque este estudio no pudo resolver todas las ambigüedades en este clado, se pudieron establecer algunas relaciones. Las Aculeata, Ichneumonomorpha y Proctotrupomorpha fueron monofiléticas. Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos al igual que Chalcidoidea+Diaprioidea. Cynipoidea generalmente se recuperó como el grupo hermano de Chalcidoidea y Diaprioidea, que son los parientes más cercanos entre sí. El cladograma se basa en Schulmeister 2003.

Anatomía

Bombus muscorum beber néctar con su largo proboscis

Los himenópteros varían en tamaño, desde insectos muy pequeños hasta insectos grandes, y generalmente tienen dos pares de alas. Sus piezas bucales están adaptadas para masticar, con mandíbulas bien desarrolladas (piezas bucales ectognatas). Muchas especies han desarrollado aún más las piezas bucales en una probóscide larga, con la que pueden beber líquidos, como el néctar. Tienen grandes ojos compuestos y, por lo general, tres ojos simples, ocelos.

El margen delantero del ala trasera tiene una serie de cerdas en forma de gancho, o "hamuli", que se enganchan al ala delantera, manteniéndolas unidas. Las especies más pequeñas pueden tener solo dos o tres hamuli en cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener un número considerable, manteniendo las alas juntas con especial fuerza. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas.

En los himenópteros más ancestrales, el ovopositor tiene forma de cuchilla y ha evolucionado para cortar tejidos vegetales. En la mayoría, sin embargo, está modificado para perforar y, en algunos casos, tiene varias veces la longitud del cuerpo. En algunas especies, el ovipositor se ha modificado como un aguijón y los huevos se ponen desde la base de la estructura, en lugar de la punta, que se usa solo para inyectar veneno. El aguijón se usa típicamente para inmovilizar a la presa, pero en algunas avispas y abejas se puede usar para defenderse.

Las larvas de himenópteros suelen tener una región de la cabeza distinta, tres segmentos torácicos y, por lo general, nueve o diez segmentos abdominales. En el suborden Symphyta, las larvas se parecen a las orugas en apariencia y, como ellas, normalmente se alimentan de hojas. Tienen grandes mandíbulas para masticar, tres pares de extremidades torácicas y, en la mayoría de los casos, seis u ocho propatas abdominales. Sin embargo, a diferencia de las orugas, las propatas no tienen espinas de agarre y las antenas se reducen a meros muñones. Las larvas de Symphytan que son barrenadores de la madera o barrenadores del tallo no tienen patas abdominales y las patas torácicas son más pequeñas que las de los no barrenadores.

Con raras excepciones, las larvas del suborden Apocrita no tienen patas y tienen forma de gusano, y están adaptadas a la vida en un entorno protegido. Este puede ser el cuerpo de un organismo huésped, o una celda en un nido, donde los adultos cuidarán de la larva. En las formas parasitarias, la cabeza suele estar muy reducida y parcialmente retraída hacia el protórax (parte anterior del tórax). Los órganos de los sentidos parecen estar poco desarrollados, sin ocelos, antenas muy pequeñas o ausentes y mandíbulas con forma de dientes, hoz o espinas. Tampoco pueden defecar hasta que llegan a la edad adulta debido a que tienen un tracto digestivo incompleto (un saco ciego), presumiblemente para evitar contaminar su entorno. Las larvas de las formas urticantes (Aculeata) generalmente tienen 10 pares de espiráculos o poros respiratorios, mientras que las formas parasitarias suelen tener nueve pares presentes.

Reproducción

Determinación del sexo

Entre la mayoría o todos los himenópteros, el sexo está determinado por la cantidad de cromosomas que posee un individuo. Los óvulos fertilizados obtienen dos conjuntos de cromosomas (uno de los respectivos gametos de cada padre) y se desarrollan en hembras diploides, mientras que los óvulos no fertilizados solo contienen un conjunto (de la madre) y se desarrollan en machos haploides. El acto de fertilización está bajo el control voluntario de la hembra que pone huevos, dándole control sobre el sexo de su descendencia. Este fenómeno se llama haplodiploidía.

Sin embargo, los mecanismos genéticos reales de la determinación del sexo haplodiploide pueden ser más complejos que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros, el sexo en realidad está determinado por un locus de un solo gen con muchos alelos. En estas especies, los haploides son machos y los diploides heterocigotos en el locus sexual son hembras, pero ocasionalmente un diploide será homocigoto en el locus sexual y se desarrollará como macho. Esto es especialmente probable que ocurra en un individuo cuyos padres eran hermanos u otros parientes cercanos. Se sabe que los machos diploides se producen por consanguinidad en muchas especies de hormigas, abejas y avispas. Los machos biparentales diploides suelen ser estériles, pero se conocen algunas especies que tienen machos diploides fértiles.

Una consecuencia de la haplodiploidía es que, en promedio, las mujeres tienen más genes en común con sus hermanas que con sus propias hijas. Debido a esto, la cooperación entre hembras afines puede ser inusualmente ventajosa y se ha planteado la hipótesis de que contribuye a los múltiples orígenes de la eusocialidad dentro de este orden. En muchas colonias de abejas, hormigas y avispas, las hembras obreras eliminarán los huevos puestos por otras obreras debido a una mayor relación con los hermanos directos, un fenómeno conocido como vigilancia de las obreras.

Otra consecuencia es que los himenópteros pueden ser más resistentes a los efectos nocivos de la consanguinidad. Como los machos son haploides, cualquier gen recesivo se expresará automáticamente, exponiéndolos a la selección natural. Por lo tanto, la carga genética de genes nocivos se purga con relativa rapidez.

Thelytoky

Algunos himenópteros aprovechan la partenogénesis, la creación de embriones sin fertilización. Thelytoky es una forma particular de partenogénesis en la que se crean embriones femeninos (sin fertilización). La forma de telitoquia en los himenópteros es una especie de automixis en la que dos productos haploides (protoóvulos) de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso tiende a mantener la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija. Se encuentra en varias especies de hormigas, incluida la hormiga del desierto Cataglyphis cursor, la hormiga asaltante clonal Cerapachys biroi, la hormiga depredadora Platythyrea punctata y la hormiga eléctrica (pequeña hormiga de fuego) Wasmannia auropunctata. También ocurre en la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis.

Los ovocitos que experimentan automixis con fusión central a menudo tienen una tasa reducida de recombinación cruzada, lo que ayuda a mantener la heterocigosidad y evitar la depresión endogámica. Las especies que muestran fusión central con recombinación reducida incluyen las hormigas Platythyrea punctata y Wasmannia auropunctata y la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis. En A. metro. capensis, la tasa de recombinación durante la meiosis se reduce más de diez veces. En W. auropunctata la reducción es de 45 veces.

Las colonias de una sola reina de la hormiga de cabeza estrecha Formica exsecta ilustran los posibles efectos nocivos del aumento de la homocigosidad. Las colonias de esta especie que tienen más reinas homocigotas envejecerán más rápidamente, lo que resultará en una reducción de la supervivencia de la colonia.

Dieta

Diferentes especies de Hymenoptera muestran una amplia gama de hábitos alimenticios. Las formas más primitivas son típicamente fitófagas y se alimentan de flores, polen, follaje o tallos. Las avispas que pican son depredadores y aprovisionarán a sus larvas con presas inmovilizadas, mientras que las abejas se alimentan de néctar y polen.

Una gran cantidad de especies son parasitoides como larvas. Los adultos inyectan los huevos en un huésped, que comienzan a consumir después de la eclosión. Por ejemplo, los huevos del Papilio homerus, en peligro de extinción, están parasitados en un 77%, principalmente por especies de himenópteros. Algunas especies son incluso hiperparasitoides, y el huésped mismo es otro insecto parasitoide. Hábitos intermedios entre los de las formas herbívoras y parasitoides se muestran en algunos himenópteros, que habitan en las agallas o nidos de otros insectos, robando su comida y, finalmente, matando y devorando al ocupante.

Clasificación

Symphyta, sin cintura: la sierra Arge pagana

Apocrita, con cintura estrecha: la avispa Vespula germanica

Los himenópteros se dividen en dos grupos; los Symphyta que no tienen cintura, y los Apocrita que tienen cintura estrecha.

Symphyta

El suborden Symphyta incluye las moscas sierra, los colacuernos y las avispas parásitas de la madera. El grupo puede ser parafilético, ya que se ha sugerido que la familia Orussidae puede ser el grupo del que surgió Apocrita. Tienen una unión no restringida entre el tórax y el abdomen. Las larvas son herbívoras, de vida libre y eruciformes, con tres pares de patas verdaderas, propatas (en cada segmento, a diferencia de los lepidópteros) y ocelos. Las propatas no tienen ganchillos en los extremos a diferencia de las larvas de los lepidópteros.

Apócrita

Las avispas, abejas y hormigas juntas forman el suborden (y clado) Apocrita, que se caracteriza por una constricción entre el primer y el segundo segmento abdominal llamada cintura de avispa (pecíolo), que también implica la fusión del primer segmento abdominal al tórax. Además, las larvas de todas las Apocrita carecen de patas, propatas u ocelos. El intestino posterior de las larvas también permanece cerrado durante el desarrollo, y las heces se almacenan dentro del cuerpo, con la excepción de algunas larvas de abejas en las que el ano larvario ha reaparecido por reversión del desarrollo. En general, el ano solo se abre cuando finaliza el crecimiento larvario.

Amenazas

Los himenópteros como grupo son muy susceptibles a la pérdida de hábitat, lo que puede conducir a una disminución sustancial de la riqueza de especies y tener importantes implicaciones ecológicas debido a su papel fundamental como polinizadores de plantas.