Hendidura faríngea

hendiduras faríngeas son órganos de alimentación por filtración que se encuentran entre los deuteróstomos. Las hendiduras faríngeas son aberturas repetidas que aparecen a lo largo de la faringe caudalmente a la boca. Con esta posición, permiten el movimiento del agua dentro de la boca y fuera de las hendiduras faríngeas. Se postula que así es como las hendiduras faríngeas ayudaron primero en la alimentación por filtración y, más tarde, con la adición de branquias a lo largo de sus paredes, ayudaron en la respiración de los cordados acuáticos. Estos segmentos repetidos están controlados por mecanismos de desarrollo similares. Algunas especies de hemicordados pueden tener hasta 200 hendiduras branquiales. Las hendiduras faríngeas que se asemejan a hendiduras branquiales están presentes de manera transitoria durante las etapas embrionarias del desarrollo de los tetrápodos. La presencia de arcos faríngeos y hendiduras en el cuello del embrión humano en desarrollo llevó a Ernst Haeckel a postular que "la ontogenia recapitula la filogenia"; esta hipótesis, aunque falsa, contiene elementos de verdad, como los explora Stephen Jay Gould en Ontogenia y filogenia. Sin embargo, ahora se acepta que son las bolsas faríngeas de los vertebrados y no las hendiduras del cuello las que son homólogas a las hendiduras faríngeas de los cordados de invertebrados. Los arcos, bolsas y hendiduras faríngeas se encuentran, en alguna etapa de la vida, en todos los cordados. Una teoría sobre su origen es la fusión de nefridios que se abrieron tanto en el exterior como en el intestino, creando aberturas entre el intestino y el medio ambiente.

Arcos faríngeos en vertebrados

En los vertebrados, los arcos faríngeos se derivan de las tres capas germinales. Las células de la cresta neural ingresan a estos arcos donde contribuyen a las características craneofaciales como el hueso y el cartílago. Sin embargo, la existencia de estructuras faríngeas antes de que evolucionaran las células de la cresta neural está indicada por la existencia de mecanismos de desarrollo del arco faríngeo independientes de la cresta neural. El primer arco faríngeo, el más anterior, da origen a la mandíbula oral. El segundo arco se convierte en el soporte del hioides y de la mandíbula. En los peces, los otros arcos posteriores contribuyen al esqueleto braquial, que sostiene las branquias; en los tetrápodos, los arcos anteriores se convierten en componentes del oído, las amígdalas y el timo. La base genética y de desarrollo del arco faríngeo está bien caracterizada. Se ha demostrado que los genes Hox y otros genes del desarrollo como dlx son importantes para modelar los ejes anterior/posterior y dorsal/ventral de los arcos branquiales. Algunas especies de peces tienen mandíbulas en la garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas, que se desarrollan utilizando las mismas vías genéticas implicadas en la formación de la mandíbula oral.

Evolución de las hendiduras faríngeas

La presencia de hendiduras faríngeas en los hemicordados generó debates sobre si esta estructura era homóloga a las hendiduras encontradas en los cordados o era el resultado de una evolución convergente. Con la ubicación de los hemicordados y los equinodermos como grupo hermano de los cordados, ha surgido una nueva hipótesis, que sugiere que las hendiduras branquiales faríngeas estaban presentes en el ancestro deuteróstomo. Curiosamente, los equinodermos existentes carecen de estructuras faríngeas, pero los registros fósiles revelan que formas ancestrales de equinodermos tenían estructuras similares a branquias. Los estudios genéticos y de desarrollo comparativos de estas estructuras faríngeas entre hemicordados y urocordados han aportado importantes conocimientos sobre la evolución del plan corporal del deuterostomado. La biología molecular comparada ha revelado que los genes Pax1/9 (que codifican factores de transcripción) se expresan en patrones similares entre hemicordados y urocordados; En los vertebrados, Pax 1 y Pax 9 se expresan en las bolsas faríngeas y son importantes para el desarrollo del timo. La aplicación de un exceso de ácido retinoico (el exceso de ácido retinoico en los vertebrados produce anomalías faríngeas) conduce a la ausencia de hendiduras branquiales en los anfioxos en desarrollo, lo que sugiere que el ácido retinoico puede actuar a través del mismo mecanismo en los vertebrados y los anfioxos. Estos estudios indican que las hendiduras faríngeas que se encuentran en hemicordados y cordados son de hecho homólogas en un sentido molecular.