Helechos

Un helecho (Polypodiopsida o Polypodiophyta) es un miembro de un grupo de plantas vasculares (plantas con xilema y floema) que se reproducen a través de esporas y no tienen semillas ni flores. Se diferencian de los musgos y otras briófitas por ser vasculares, es decir, por tener tejidos especializados que conducen agua y nutrientes y por tener ciclos de vida en los que el esporofito ramificado es la fase dominante. Los helechos tienen hojas complejas llamadas megafilas, que son más complejas que las microfilas de los musgos. La mayoría de los helechos son helechos leptosporangiados. Producen cabezas de violín enrolladas que se desenrollan y se expanden en frondas. El grupo incluye alrededor de 10.560 especies existentes conocidas. Los helechos se definen aquí en un sentido amplio, siendo todos los Polypodiopsida, que comprenden tanto los helechos leptosporangiados (Polypodiidae) como los helechos eusporangiados, este último grupo incluye colas de caballo, helechos batidores, helechos marattioides y helechos ofioglososoides.

Los helechos aparecen por primera vez en el registro fósil hace unos 360 millones de años a finales del período Devónico, pero muchas de las familias y especies actuales no aparecieron hasta hace aproximadamente 145 millones de años a principios del Cretácico, después de que las plantas con flores dominaran muchos entornos. El helecho Osmunda claytoniana es un ejemplo supremo de estasis evolutiva; la evidencia paleontológica indica que ha permanecido sin cambios, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años.

Los helechos no son de gran importancia económica, pero algunos se utilizan como alimento, medicina, como biofertilizante, como plantas ornamentales y para remediar suelos contaminados. Han sido objeto de investigación por su capacidad para eliminar algunos contaminantes químicos de la atmósfera. Algunas especies de helechos, como el helecho ( Pteridium aquilinum ) y el helecho de agua ( Azolla filiculoides ), son malas hierbas importantes en todo el mundo. Algunos géneros de helechos, como Azolla , pueden fijar nitrógeno y contribuir significativamente a la nutrición nitrogenada de los arrozales. También juegan ciertos papeles en el folclore.

Descripción

Los helechos existentes son plantas perennes herbáceas y la mayoría carece de crecimiento leñoso. Su follaje puede ser caducifolio o perennifolio, y algunos semiperennifolios según el clima. Al igual que los esporofitos de las plantas con semillas, los de los helechos consisten en tallos, hojas y raíces. Los helechos se diferencian de las plantas con semillas en que se reproducen por esporas. Sin embargo, también se diferencian de las briófitas productoras de esporas en que, al igual que las plantas con semillas, son polisporangiófitas, sus esporofitas se ramifican y producen muchos esporangios. También a diferencia de los briófitos, los esporofitos de helecho son de vida libre y solo dependen brevemente del gametofito materno.

Tallos

Los tallos de helecho a menudo se denominan rizomas, aunque crecen bajo tierra solo en algunas de las especies. Las especies epífitas y muchas de las terrestres tienen estolones rastreros sobre el suelo (p. ej., Polypodiaceae), y muchos grupos tienen troncos semileñosos erectos sobre el suelo (p. ej., Cyatheaceae). Estos pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de altura en algunas especies (p. ej., Cyathea brownii en la isla Norfolk y Cyathea medullaris en Nueva Zelanda).

Sale de

La parte verde fotosintética de la planta es técnicamente un megáfilo y en los helechos, a menudo se la denomina fronda . Las hojas nuevas generalmente se expanden al desenrollarse una espiral apretada llamada báculo o cabeza de violín en frondas.Este desenrollado de la hoja se denomina vernación circinada. Las hojas se dividen en dos tipos: esporofilas y tropofilas. Las esporofilas producen esporas; las tropofilas no. Las esporas de helecho nacen en esporangios que generalmente se agrupan para formar soros. En la mayoría de los helechos, las hojas fértiles son morfológicamente muy parecidas a las estériles, fotosintetizando de la misma forma. En algunos grupos, las hojas fértiles son mucho más angostas que las hojas estériles, e incluso pueden no tener ningún tejido verde (p. ej., Blechnaceae, Lomariopsidaceae). La anatomía de las hojas de helecho puede ser desde simple hasta muy dividida, o incluso indeterminada (p. ej., Gleicheniaceae, Lygodiaceae). En los helechos arborescentes, el tallo principal que conecta la hoja con el tallo (conocido como estípite), a menudo tiene múltiples folíolos.

Raíces

Las estructuras subterráneas no fotosintéticas que absorben agua y nutrientes del suelo. Siempre son fibrosos y estructuralmente son muy similares a las raíces de las plantas con semillas.

Como todas las demás plantas vasculares, el esporofito es la fase o generación dominante en el ciclo de vida. Los gametofitos de los helechos, sin embargo, son muy diferentes de los de las plantas con semillas. Son de vida libre y se parecen a las hepáticas, mientras que las de las plantas con semillas se desarrollan dentro de la pared de la espora y dependen del esporofito original para su nutrición. Un gametofito de helecho consiste típicamente en:

• Prótalo: una estructura fotosintética verde que tiene una célula de grosor, generalmente en forma de corazón o riñón, de 3 a 10 mm de largo y de 2 a 8 mm de ancho. El prótalo produce gametos por medio de:
  • Anteridios: Pequeñas estructuras esféricas que producen espermatozoides flagelados.
  • Archegonia: una estructura en forma de matraz que produce un solo óvulo en la parte inferior, al que llega el esperma nadando por el cuello.
• Rizoides: estructuras similares a raíces (no verdaderas raíces) que consisten en células únicas muy alargadas, que absorben agua y sales minerales en toda la estructura. Los rizoides anclan el prótalo al suelo.

Taxonomía

Carl Linnaeus (1753) reconoció originalmente 15 géneros de helechos y aliados de los helechos, clasificándolos en la clase Cryptogamia en dos grupos, Filices (por ejemplo, Polypodium ) y Musci (musgos). Para 1806, esto había aumentado a 38 géneros y ha aumentado progresivamente desde entonces ( ver Schuettpelz et al (2018) Figura 1). Los helechos se clasificaron tradicionalmente en la clase Filices, y más tarde en una División del Reino Vegetal denominada Pteridophyta o Filicophyta. Pteridophyta ya no se reconoce como un taxón válido porque es parafilético. Los helechos también se conocen como Polypodiophyta o, cuando se tratan como una subdivisión de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, aunque este nombre a veces solo se refiere a los helechos leptosporangiados. Tradicionalmente, todas las plantas vasculares productoras de esporas se denominaban informalmente pteridofitas, lo que hace que el término sea sinónimo de helechos y aliados de los helechos. Esto puede resultar confuso porque los miembros de la división Pteridophyta también se denominaron pteridofitas ( sensu stricto ).

Tradicionalmente, se han denominado helechos a tres grupos discretos: dos grupos de helechos eusporangiados, las familias Ophioglossaceae (lenguas de víbora, moonworts y helechos de uva) y Marattiaceae; y los helechos leptosporangiados. Las Marattiaceae son un grupo primitivo de helechos tropicales con rizomas grandes y carnosos y ahora se cree que son un taxón hermano de los helechos leptosporangiados. Varios otros grupos de especies se consideraron aliados de los helechos: los musgos, los musgos y las espigas en Lycopodiophyta; los helechos batidores de Psilotaceae; y las colas de caballo de Equisetaceae. Dado que esta agrupación es polifilética, el término aliados de los helechos debe abandonarse, excepto en un contexto histórico.Estudios genéticos más recientes demostraron que Lycopodiophyta está más distantemente relacionado con otras plantas vasculares, habiéndose irradiado evolutivamente en la base del clado de plantas vasculares, mientras que tanto los helechos batidores como las colas de caballo están tan estrechamente relacionados con los helechos leptosporangiados como los helechos ophioglossoid y Marattiaceae. De hecho, los helechos batidores y los helechos ophioglossoid son demostrablemente un clado, y podría decirse que las colas de caballo y Marattiaceae son otro clado.

Filogenética molecular

Smith et al. (2006) realizaron la primera clasificación de pteridofitas de alto nivel publicada en la era filogenética molecular, y consideraron a los helechos como monilofitas, de la siguiente manera:

• División Tracheophyta (traqueofitas) - plantas vasculares
  • Subdivisión Euphyllophytina (euphyllophytes)
    • Infradivisión Moniliformopses ( monilofitas )
    • Infradivision Spermatophyta - plantas con semillas, ~ 260,000 especies
  • Subdivisión Lycopodiophyta (lycophytes) - menos del 1% de las plantas vasculares existentes

Los datos moleculares, que siguen estando poco limitados para muchas partes de la filogenia de las plantas, se han complementado con observaciones morfológicas que respaldan la inclusión de Equisetaceae en los helechos, en particular en relación con la construcción de su esperma y las peculiaridades de sus raíces. Sin embargo, quedaron diferencias de opinión sobre la ubicación del género Equisetum (ver Equisetopsida para una discusión más detallada). Una posible solución fue denominar solo los helechos leptosporangiados como "helechos verdaderos" y denominar a los otros tres grupos como aliados de los helechos. En la práctica, se han propuesto numerosos esquemas de clasificación para los helechos y sus aliados, y ha habido poco consenso entre ellos.

Los helechos leptosporangiados a veces se denominan "helechos verdaderos". Este grupo incluye la mayoría de las plantas conocidas familiarmente como helechos. La investigación moderna respalda ideas más antiguas basadas en la morfología de que las Osmundaceae divergieron temprano en la historia evolutiva de los helechos leptosporangiados; en cierto modo esta familia es intermedia entre los helechos eusporangiados y los helechos leptosporangiados. Rai y Graham (2010) apoyaron ampliamente a los grupos primarios, pero cuestionaron sus relaciones y concluyeron que "en la actualidad, quizás lo mejor que se puede decir sobre todas las relaciones entre los principales linajes de monilofitos en los estudios actuales es que no los entendemos muy bien". ". Grewe et al. (2013) confirmaron la inclusión de colas de caballo dentro de los helechos sensu lato, pero también sugirió que persistían incertidumbres en su ubicación precisa. Otras clasificaciones han elevado a Ophioglossales al rango de una quinta clase, separando los helechos batidores y los helechos ophioglossoid.

Un problema con la clasificación de los helechos es el de las especies crípticas. Una especie críptica es una especie que es morfológicamente similar a otra especie, pero difiere genéticamente en formas que impiden el mestizaje fértil. Un buen ejemplo de esto es la especie designada actualmente Asplenium trichomanes (maidenhair maidenhair maidenhair). Este es en realidad un complejo de especies que incluye distintas razas diploides y tetraploides. Existen diferencias morfológicas menores pero poco claras entre los dos grupos, que prefieren hábitats claramente diferentes. En muchos casos como este, los complejos de especies se han separado en especies separadas, elevando así el número total de especies de helechos. Posiblemente, aún quedan por descubrir y designar muchas más especies crípticas.

Filogenia

Los helechos están relacionados con otros taxones de orden superior, como se muestra en el siguiente cladograma:

traqueofita	Lycopodiophyta (Lycopodiopsida) - licofitas  Euphyllophyta  Polypodiophyta (Polypodiopsida) - helechos  espermatofita  gimnospermas  Angiospermas - plantas con flores (plantas con semillas)
(plantas vasculares)

Nomenclatura y subdivisión

La clasificación de Smith et al. (2006) trató a los helechos en cuatro clases:

• Equisetopsida (Sphenopsida) 1 orden, Equisetales (Colas de caballo) ~ 15 especies
• Psilotopsida 2 órdenes (helechos batidores y helechos ophioglossoid) ~92 especies
• Marattiopsida 1 orden, Marattiales ~ 150 especies
• Polypodiopsida (Filicopsida) 7 órdenes (helechos leptosporangiados) ~ 9.000 especies

Además definieron 11 órdenes y 37 familias. Ese sistema fue un consenso de una serie de estudios, y se perfeccionó aún más. Las relaciones filogenéticas se muestran en el siguiente cladograma (a nivel de órdenes). Luego, esta división en cuatro clados principales se confirmó utilizando solo la morfología.

traqueofita Lycopodiophytes (musgos de club, musgos de espiga, quillworts) eufilofitas Espermatofitos (plantas con semillas) helechos Psilotopsida Psilotales (helechos batidores)  Ophioglossales (grapeferns, etc.)  Equisetópsida Equisetales (colas de caballo)    marattiopsida Marattiales  polipodiopsida osmundales   Hymenophyllales (helechos transparentes)   Gleicheniales   esquizaeales   Salviniales (heterosporosos)   Cyatheales (helechos arborescentes)  Polipodiales

Helechos EusporangiadosHelechos leptosporangiados

Posteriormente, Chase y Reveal consideraron tanto a los licopodos como a los helechos como subclases de una clase Equisetopsida (Embryophyta) que abarca todas las plantas terrestres. Esto se conoce como Equisetopsida sensu lato para distinguirlo del uso más restringido para referirse solo a las colas de caballo, Equisetopsida sensu stricto . Ubicaron los licopodos en la subclase Lycopodiidae y los helechos, manteniendo el término monilofitos, en cinco subclases, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae y Polypodiidae, dividiendo a Smith's Psilotopsida en sus dos órdenes y elevándolos a la subclase (Ophioglossidae y Psilotidae). Christenhusz et al. (2011) siguió este uso de subclases pero recombinó la Psilotopsida de Smith como Ophioglossidae, dando nuevamente cuatro subclases de helechos.

Christenhusz y Chase (2014) desarrollaron una nueva clasificación de helechos y licopodios. Usaron el término Polypodiophyta para los helechos, subdivididos como Smith et al. en cuatro grupos (mostrados con equivalentes en el sistema Smith), con 21 familias, aproximadamente 212 géneros y 10.535 especies;

• Equisetidae (=Equisetopsida) - colas de caballo monotípicas (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum ) ~ 20 especies)
• Ophioglossidae (=Psilotopsida) - 2 órdenes monotípicas ~ 92 especies
• Marattiidae (= Marattiopsida) - 1 orden monotípica (Marattiales, Marattiaceae, 2 subfamilias) ~ 130 especies
• Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 órdenes

Esta fue una reducción considerable en el número de familias de las 37 en el sistema de Smith et al., ya que el enfoque fue más de agrupar en lugar de dividir. Por ejemplo, varias familias se redujeron a subfamilias. Posteriormente, se formó un grupo de consenso, el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), análogo al Angiosperm Phylogeny Group, que publicó su primera clasificación completa en noviembre de 2016. Reconocen a los helechos como una clase, Polypodiopsida, con cuatro subclases según lo descrito por Christenhusz y Chase, y que están filogenéticamente relacionados como en este cladograma:

polipodiopsida	Equisetidae   Ophioglossidae   marattiidae  polipodiidos

En la clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), Polypodiopsida consta de cuatro subclases, 11 órdenes, 48 ​​familias, 319 géneros y un estimado de 10 578 especies. Por lo tanto, Polypodiopsida en el sentido amplio ( sensu lato ) tal como lo utiliza el PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) debe distinguirse del uso más restringido ( sensu stricto ) de Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) La clasificación de los helechos sigue sin resolverse y es controvertida con puntos de vista contradictorios (división frente a agrupación) entre los sistemas del PPG por un lado y Christenhusz y Chase por el otro, respectivamente. En 2018, Christenhusz y Chase argumentaron explícitamente en contra de reconocer tantos géneros como PPG I.

Smith et al. (2006)	Perseguir y revelar (2009)	Christenhusz et al. (2011)	Christenhusz y Chase (2014, 2018)	PPG I (2016)
helechos (sin rango)	monilofitos (sin rango)	helechos (monilofitos) (sin rango)	helechos ( Polypodiophyta ) (sin rango)	Clase Polypodiopsida
Clase Equisetopsida	Subclase Equisetidae	Subclase Equisetidae	Subclase Equisetidae	Subclase Equisetidae
clase psilotópsida	Subclase Ophioglossidae   Subclase Psilotidae	Subclase Ophioglossidae	Subclase Ophioglossidae	Subclase Ophioglossidae
Clase Marattiopsida	Subclase Marattiidae	Subclase Marattiidae	Subclase Marattiidae	Subclase Marattiidae
Clase Polypodiopsida	Subclase Polypodiidae	Subclase Polypodiidae	Subclase Polypodiidae	Subclase Polypodiidae

Evolución y biogeografía

Taxones parecidos a helechos ( Wattieza ) aparecen por primera vez en el registro fósil en el período Devónico medio, ca. 390 millones de años. Hacia el Triásico aparecieron las primeras evidencias de helechos relacionados con varias familias modernas. La gran radiación de los helechos ocurrió a fines del Cretácico, cuando aparecieron por primera vez muchas familias modernas de helechos. Los helechos evolucionaron para hacer frente a las condiciones de poca luz presentes bajo el dosel de las angiospermas.

Sorprendentemente, el neocromo del fotorreceptor de helecho, parte integral de su adaptación a condiciones de poca luz, se obtuvo a través de la transferencia horizontal de genes de hornworts, un linaje de briófitas.

Distribución y hábitat

Los helechos están muy extendidos en su distribución, con la mayor riqueza en los trópicos y menos en las áreas árticas. La mayor diversidad ocurre en las selvas tropicales. Nueva Zelanda, para la que el helecho es un símbolo, cuenta con unas 230 especies, distribuidas por todo el país.

Ecología

Las especies de helechos viven en una amplia variedad de hábitats, desde elevaciones montañosas remotas hasta paredes rocosas secas del desierto, cuerpos de agua o campos abiertos. Se puede pensar que los helechos en general son en gran medida especialistas en hábitats marginales, y a menudo tienen éxito en lugares donde varios factores ambientales limitan el éxito de las plantas con flores. Algunos helechos se encuentran entre las especies de malezas más graves del mundo, incluido el helecho que crece en las tierras altas de Escocia o el helecho mosquito ( Azolla) creciendo en lagos tropicales, ambas especies formando grandes colonias que se propagan agresivamente. Hay cuatro tipos particulares de hábitats en los que se encuentran los helechos: bosques húmedos y sombríos; grietas en las paredes rocosas, especialmente cuando están protegidas del pleno sol; humedales ácidos, incluidos pantanos y ciénagas; y árboles tropicales, donde muchas especies son epífitas (algo así como un cuarto o un tercio de todas las especies de helechos).

Especialmente los helechos epífitos han resultado ser hospedantes de una enorme diversidad de invertebrados. Se supone que los helechos de nido de pájaro por sí solos contienen hasta la mitad de la biomasa de invertebrados dentro de una hectárea de dosel de bosque lluvioso.

Muchos helechos dependen de asociaciones con hongos micorrízicos. Muchos helechos crecen solo dentro de rangos de pH específicos; por ejemplo, el helecho trepador ( Lygodium palmatum ) del este de América del Norte crecerá solo en suelos húmedos e intensamente ácidos, mientras que el helecho de vejiga bulbosa ( Cystopteris bulbifera ), con un rango superpuesto, se encuentra solo en piedra caliza.

Las esporas son ricas en lípidos, proteínas y calorías, por lo que algunos vertebrados las comen. Se ha descubierto que el ratón de madera europeo ( Apodemus sylvaticus ) come esporas de Culcita macrocarpa , y el camachuelo ( Pyrrhula murina ) y el murciélago de cola corta de Nueva Zelanda ( Mystacina tuberculata ) también comen esporas de helecho.

Ciclo vital

Los helechos son plantas vasculares que se diferencian de las licofitas por tener hojas verdaderas (megáfilas), que a menudo son pinnadas. Se diferencian de las plantas con semilla (gimnospermas y angiospermas) en que se reproducen por medio de esporas y carecen de flores y semillas. Como todas las plantas terrestres, tienen un ciclo de vida denominado alternancia de generaciones, caracterizado por la alternancia de fases esporofíticas diploides y gametofitas haploides. El esporofito diploide tiene 2 n cromosomas apareados, donde n varía de una especie a otra. El gametofito haploide tiene n cromosomas desapareados, es decir, la mitad del número del esporofito. El gametofito de los helechos es un organismo de vida libre, mientras que el gametofito de las gimnospermas y angiospermas depende del esporofito.

El ciclo de vida de un helecho típico procede de la siguiente manera:

1. Una fase de esporofito diploide produce esporas haploides por meiosis (un proceso de división celular que reduce el número de cromosomas a la mitad).
2. Una espora se convierte en un gametofito haploide de vida libre por mitosis (un proceso de división celular que mantiene el número de cromosomas). El gametofito consiste típicamente en un prótalo fotosintético.
3. El gametofito produce gametos (a menudo tanto espermatozoides como óvulos en el mismo prótalo) por mitosis.
4. Un espermatozoide móvil y flagelado fertiliza un óvulo que permanece adherido al prótalo.
5. El óvulo fertilizado es ahora un cigoto diploide y crece por mitosis hasta convertirse en un esporofito diploide (la típica planta de helecho).

Usos

Los helechos no son económicamente tan importantes como las plantas con semillas, pero tienen una importancia considerable en algunas sociedades. Algunos helechos se utilizan como alimento, incluidas las cabezas de violín de Pteridium aquilinum (helecho), Matteuccia struthiopteris (helecho avestruz) y Osmundastrum cinnamomeum (helecho canela). Diplazium esculentum también se usa en los trópicos (por ejemplo en budu pakis , un plato tradicional de Brunei) como alimento. Los tubérculos del "para", Ptisana salicina (helecho rey) son un alimento tradicional en Nueva Zelanda y el Pacífico Sur. Los tubérculos de helecho se usaban como alimento hace 30.000 años en Europa.Los tubérculos de helecho fueron utilizados por los guanches para hacer gofio en Canarias. Por lo general, no se sabe que los helechos sean venenosos para los humanos. Los rizomas de helecho de regaliz fueron masticados por los nativos del noroeste del Pacífico por su sabor.

Los helechos del género Azolla , comúnmente conocidos como helechos de agua o helechos mosquito, son plantas flotantes muy pequeñas que no se parecen a los helechos. Los helechos mosquito se utilizan como fertilizante biológico en los arrozales del sudeste asiático, aprovechando su capacidad para fijar el nitrógeno del aire en compuestos que luego pueden ser utilizados por otras plantas.

Los helechos han demostrado ser resistentes a los insectos fitófagos. El gen que expresa la proteína Tma12 en un helecho comestible, Tectaria macrodonta , se ha transferido a plantas de algodón, que se han vuelto resistentes a las infestaciones de mosca blanca.

Muchos helechos se cultivan en horticultura como plantas ornamentales, para follaje cortado y como plantas de interior, especialmente el helecho de Boston ( Nephrolepis exaltata ) y otros miembros del género Nephrolepis . El helecho nido de pájaro ( Asplenium nidus ) también es popular, al igual que los helechos cuerno de ciervo (género Platycerium ). Los helechos perennes (también conocidos como resistentes) plantados en jardines en el hemisferio norte también tienen muchos seguidores.

Varios helechos, como los helechos y las especies de Azolla , son malezas nocivas o especies invasoras. Otros ejemplos incluyen el helecho trepador japonés ( Lygodium japonicum ), el helecho sensible ( Onoclea sensibilis ) y el helecho acuático gigante ( Salvinia molesta ), una de las peores malezas acuáticas del mundo. El carbón de combustible fósil importante consiste en los restos de plantas primitivas, incluidos los helechos.

Se han estudiado los helechos y se ha encontrado que son útiles en la eliminación de metales pesados, especialmente arsénico, del suelo. Otros helechos con cierta importancia económica incluyen:

• Dryopteris filix-mas (helecho macho), utilizado como vermífugo y anteriormente en la Farmacopea de EE. UU.; Además, este helecho que brotó accidentalmente en una botella resultó en la invención del terrario o caso Wardian de Nathaniel Bagshaw Ward en 1829.
• Rumohra adiantiformis (helecho floral), ampliamente utilizado en el comercio de floristería
• Microsorum pteropus (helecho de Java), una de las plantas de acuario de agua dulce más populares.
• Osmunda regalis (helecho real) y Osmunda cinnamomea (helecho canela), siendo la fibra de la raíz utilizada en horticultura; las cabezas de violín de O. cinnamomea también se utilizan como verdura cocida
• Matteuccia struthiopteris (helecho de avestruz), las cabezas de violín utilizadas como verdura cocida en América del Norte
• Pteridium aquilinum y Pteridium esculentum (helechos), las cabezas de violín que se usan como vegetales cocinados en Japón y se cree que son responsables de la alta tasa de cáncer de estómago en Japón. También es una de las malas hierbas agrícolas más importantes del mundo, especialmente en las tierras altas británicas, y con frecuencia envenena al ganado y los caballos.
• Diplazium esculentum (helecho vegetal), fuente de alimento para algunas sociedades
• Pteris vittata (helecho de freno), utilizado para absorber el arsénico del suelo
• Polypodium glycyrrhiza (helecho de regaliz), raíces masticadas por su agradable sabor
• Helechos arborescentes, utilizados como material de construcción en algunas zonas tropicales.
• Cyathea cooperi (helecho arborescente australiano), una especie invasora importante en Hawái
• Ceratopteris richardii , una planta modelo para la enseñanza y la investigación, a menudo llamada helecho C

Cultura

Pteridólogo

El estudio de los helechos y otros pteridófitos se denomina pteridología . Un pteridólogo es un especialista en el estudio de los pteridofitos en un sentido más amplio que incluye los licófitos más distantes.

Pteridomanía

La pteridomanía es un término para la moda de la época victoriana de coleccionar helechos y motivos de helechos en artes decorativas que incluyen cerámica, vidrio, metales, textiles, madera, papel impreso y esculturas "que aparecen en todo, desde regalos de bautizo hasta lápidas y monumentos". La moda de cultivar helechos en interiores condujo al desarrollo de la vitrina Wardian, una vitrina que excluiría los contaminantes del aire y mantendría la humedad necesaria.

La forma seca de los helechos también se usó en otras artes, como plantilla o directamente entintada para usar en un diseño. La obra botánica, The Ferns of Great Britain and Ireland , es un ejemplo notable de este tipo de impresión de la naturaleza. El proceso, patentado por el artista y editor Henry Bradbury, imprimió una muestra en una placa de plomo blando. La primera publicación que demostró esto fue The Discovery of the Nature Printing-Process de Alois Auer .

Las barras de helecho fueron populares en Estados Unidos en las décadas de 1970 y 1980.

Folklore

Los helechos figuran en el folclore, por ejemplo, en leyendas sobre flores o semillas míticas. En el folclore eslavo, se cree que los helechos florecen una vez al año, durante la noche de Ivan Kupala. Aunque se dice que es extremadamente difícil de encontrar, se cree que cualquiera que vea una flor de helecho tiene la garantía de ser feliz y rico por el resto de su vida. De manera similar, la tradición finlandesa sostiene que quien encuentre la semilla de un helecho en flor en una noche de verano, al poseerla, será guiado y podrá viajar de manera invisible a los lugares donde la eterna llama de fuego fatuo llamada aarnivalkea marca el lugar. del tesoro escondido. Estos lugares están protegidos por un hechizo que evita que nadie, excepto el poseedor de la semilla de helecho, conozca su ubicación.En los EE. UU., se cree que los helechos tienen propiedades mágicas, como que un helecho seco se puede arrojar a las brasas de un fuego para exorcizar a los espíritus malignos, o se cree que el humo de un helecho en llamas ahuyenta a las serpientes y otras criaturas.

Nueva Zelanda

Los helechos son el emblema nacional de Nueva Zelanda y aparecen en su pasaporte y en el diseño de su aerolínea nacional, Air New Zealand, y su equipo de rugby, los All Blacks.

Organismos confundidos con helechos

Nombres inapropiados

Varias plantas que no son helechos (e incluso animales) se denominan helechos y, a veces, se confunden con helechos. Éstos incluyen:

• Helecho espárrago: esto puede aplicarse a una de varias especies del género monocotiledóneas Asparagus , que son plantas con flores.
• Sweetfern—un arbusto con flores del género Comptonia .
• Helecho de aire—Un grupo de animales llamados hidrozoos que están lejanamente relacionados con las medusas y los corales. Se cosechan, se secan, se tiñen de verde y luego se venden como una planta que puede vivir del aire. Si bien puede parecer un helecho, es simplemente el esqueleto de este animal colonial.
• Arbusto de helecho— Chamaebatiaria millefolium —un arbusto de la familia de las rosas con hojas parecidas a las de un helecho.
• Helecho— Jacaranda mimosifolia —un árbol ornamental del orden Lamiales.
• Árbol de hoja de helecho— Filicium decipiens —un árbol ornamental del orden Sapindales.

Plantas con flores parecidas a helechos

Algunas plantas con flores, como las palmeras y los miembros de la familia de las zanahorias, tienen hojas pinnadas que se parecen un poco a las hojas de los helechos. Sin embargo, estas plantas tienen semillas completamente desarrolladas contenidas en las frutas, en lugar de las esporas microscópicas de los helechos.

Galería

• Helechos en uno de los muchos escenarios naturales de maleza de secoyas costeras Santa Cruz, CA
• Cama de helecho bajo un dosel forestal en bosques cerca de Franklin, Virginia
• Helecho que crece en una pared
• Helecho plateado o Alsophila dealbata , endémica de Nueva Zelanda
• adiantum filipense
• Pyrrosia piloselloides  [id] , escama de dragón, en Malasia
• Hymenophyllum nephrophyllum , el helecho riñón
• Helecho arborescente, probablemente Dicksonia antarctica
• Helechos arborescentes, probablemente Dicksonia antarctica
• "Filicinae" de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904
• Una fronda de helecho joven y recién formada
• Un helecho arborescente desenrollando una nueva fronda
• Hoja de helecho, probablemente Lomaria nuda
• hoja de helecho
• Las impresiones de la naturaleza en The Ferns of Great Britain and Ireland utilizaron frondas para producir las placas.
• Esporangios de Dryopteris filix-mas
• Esporangios de helecho arborescente San Diego, CA
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