Halcón peregrino

El halcón peregrino (Falco peregrinus), también conocido como halcón peregrino, e históricamente como halcón pato en América del Norte, es un ave rapaz cosmopolita de la familia Falconidae. Un halcón grande, del tamaño de un cuervo, tiene una espalda azul grisácea, partes inferiores blancas barradas y una cabeza negra. El halcón peregrino es famoso por su velocidad, alcanzando más de 320 km/h (200 mph) durante su característica inclinación de caza (buceo de alta velocidad), lo que lo convierte en el ave más rápida del mundo, así como en el miembro más rápido del reino animal. Según un programa de televisión de National Geographic, la velocidad máxima medida de un halcón peregrino es de 389 km/h (242 mph). Como es típico de las rapaces que se alimentan de aves, los halcones peregrinos tienen dimorfismo sexual, y las hembras son considerablemente más grandes que los machos.

El rango de reproducción del halcón peregrino incluye regiones terrestres desde la tundra ártica hasta los trópicos. Se puede encontrar en casi todas partes de la Tierra, excepto en las regiones polares extremas, las montañas muy altas y la mayoría de las selvas tropicales; la única gran masa de tierra libre de hielo de la que está completamente ausente es Nueva Zelanda. Esto la convierte en la rapaz más extendida del mundo y una de las especies de aves más comunes. De hecho, la única especie de ave terrestre que se encuentra en un área geográfica más grande no siempre ocurre de forma natural, sino una introducida ampliamente por los humanos, la paloma bravía, que a su vez ahora sustenta a muchas poblaciones de halcones peregrinos como especie de presa. El halcón peregrino es un ejemplo muy exitoso de vida silvestre urbana en gran parte de su área de distribución, aprovechando los edificios altos como sitios de anidación y la abundancia de presas como palomas y patos. Tanto el nombre científico como el inglés de esta especie significan "halcón errante", en referencia a los hábitos migratorios de muchas poblaciones del norte. Los expertos reconocen de 17 a 19 subespecies, que varían en apariencia y distribución; existe desacuerdo sobre si el distintivo halcón de Berbería está representado por dos subespecies de Falco peregrinus, o es una especie separada, F. pelegrinoides. Las dos especies' La divergencia es relativamente reciente, durante el tiempo de la última edad de hielo, por lo tanto, el diferencial genético entre ellos (y también la diferencia en su apariencia) es relativamente pequeño. Solo están diferenciados genéticamente entre un 0,6% y un 0,8%.

Aunque su dieta consiste casi exclusivamente en aves de tamaño mediano, el halcón peregrino a veces caza pequeños mamíferos, pequeños reptiles o incluso insectos. Alcanzando la madurez sexual al año, se aparea de por vida y anida en un rasguño, normalmente en los bordes de los acantilados o, en tiempos recientes, en estructuras altas hechas por humanos. El halcón peregrino se convirtió en una especie en peligro de extinción en muchas áreas debido al uso generalizado de ciertos pesticidas, especialmente DDT. Desde la prohibición del DDT a principios de la década de 1970, las poblaciones se han recuperado gracias a la protección a gran escala de los lugares de anidación y las liberaciones en la naturaleza.

El halcón peregrino es un ave de cetrería muy respetada debido a su gran capacidad de caza, alta capacidad de entrenamiento, versatilidad y disponibilidad a través de la cría en cautividad. Es efectivo en la mayoría de las especies de aves de caza, desde pequeñas hasta grandes. También se ha utilizado como símbolo religioso, real o nacional en múltiples épocas y áreas de la civilización humana.

Descripción

Falco peregrinus. Royal National Park, New South Wales, Australia

El halcón peregrino tiene una longitud corporal de 34 a 58 cm (13 a 23 pulgadas) y una envergadura de 74 a 120 cm (29 a 47 pulgadas). El macho y la hembra tienen marcas y plumaje similares pero, como ocurre con muchas aves rapaces, el halcón peregrino muestra un marcado dimorfismo sexual en tamaño, y la hembra mide hasta un 30% más que el macho. Los machos pesan de 330 a 1000 g (12 a 35 oz) y las hembras, notablemente más grandes, pesan de 700 a 1500 g (25 a 53 oz). En la mayoría de las subespecies, los machos pesan menos de 700 g (25 oz) y las hembras pesan más de 800 g (28 oz), y no son raros los casos de hembras que pesan alrededor de un 50 % más que sus compañeros reproductores masculinos. Las medidas lineales estándar de los peregrinos son: la cuerda del ala mide de 26,5 a 39 cm (10,4–15,4 pulgadas), la cola mide de 13 a 19 cm (5,1–7,5 pulgadas) y el tarso mide de 4,5 a 5,6 cm (1,8–2,2 pulgadas).

La espalda y las alas largas y puntiagudas del adulto suelen ser de color negro azulado a gris pizarra con un barrado más oscuro indistinto (ver "Subespecie" a continuación); las puntas de las alas son negras. Las partes inferiores, de color blanco a óxido, están barradas con finas bandas limpias de color marrón oscuro o negro. La cola, coloreada como la espalda pero con barras finas y limpias, es larga, estrecha y redondeada al final con una punta negra y una banda blanca al final. La parte superior de la cabeza y un "bigote" a lo largo de las mejillas son negras, contrastando fuertemente con los lados pálidos del cuello y la garganta blanca. El cere es amarillo, al igual que los pies, y el pico y las garras son negras. El pico superior tiene una muesca cerca de la punta, una adaptación que permite a los halcones matar presas cortando la columna vertebral en el cuello. Un pájaro inmaduro es mucho más marrón, con las partes inferiores rayadas, en lugar de barradas, y tiene una cereza azulada pálida y un anillo orbital.

Un estudio muestra que su raya malar negra existe para reducir el resplandor de la radiación solar, lo que les permite ver mejor. Fotos de The Macaulay Library e iNaturalist mostraron que la franja malar es más gruesa donde hay más radiación solar. Eso apoya la hipótesis del resplandor solar.

Taxonomía y sistemática

Ilustración de John James Audubon

Falco peregrinus fue descrito por primera vez con su nombre binomial actual por el ornitólogo inglés Marmaduke Tunstall en su obra de 1771 Ornithologia Britannica. El nombre científico Falco peregrinus es una frase en latín medieval que fue utilizada por Albertus Magnus en 1225. El nombre específico se toma del hecho de que las aves juveniles fueron capturadas mientras viajaban a su lugar de reproducción en lugar del nido., ya que era difícil llegar a los nidos de halcones. El término latino para halcón, falco, está relacionado con falx, que significa "hoz", en referencia a la silueta de las alas largas y puntiagudas del halcón en vuelo.

El halcón peregrino pertenece a un género cuyo linaje incluye a los hierofalcones y al halcón de las praderas (F. mexicanus). Este linaje probablemente se separó de otros halcones hacia el final del Mioceno tardío o en el Plioceno temprano, hace unos 5-8 millones de años (mya). Como el grupo de halcones peregrinos incluye especies tanto del Viejo Mundo como de América del Norte, es probable que el linaje se originara en el oeste de Eurasia o África. Su relación con otros halcones no está clara, ya que el problema se complica por la hibridación generalizada que confunde los análisis de secuencias de ADNmt. Se conoce un linaje genético del halcón sacre (F. cherrug) que se originó a partir de un sacre macho que produjo crías fértiles con un antepasado peregrino hembra, y los descendientes se reprodujeron con sacres.

Hoy en día, los peregrinos se emparejan regularmente en cautiverio con otras especies como el halcón lanner (F. biarmicus) para producir el "perilanner", un ave algo popular en la cetrería como combina la habilidad de caza del halcón peregrino con la resistencia del lanner, o el halcón gerifalte para producir aves grandes y de colores llamativos para el uso de los halconeros. Como se puede ver, el halcón peregrino todavía está genéticamente cerca de los hierofalcones, aunque sus linajes divergieron en el Plioceno tardío (quizás unos 2,5-2 millones de años en el Gelasiano).

Subespecie

Se han descrito numerosas subespecies de Falco peregrinus, de las cuales 19 son aceptadas por el Manual de las Aves del Mundo de 1994, que considera al halcón de Berbería de Canarias y costa del norte de África como dos subespecies (pelegrinoides y babylonicus) de Falco peregrinus, en lugar de una especie distinta, F. pelegrinoides. El siguiente mapa muestra los rangos generales de estas 19 subespecies.

Gamas de crianza de las 19 subespecies

Ilustración de la subespecies babylonicus por John Gould

A juvenile of the subspecies ernesti en Mount Mahawu, North Sulawesi, Indonesia

Un adulto de cualquiera de las subespecies pealei o tundrius por su nido en Alaska

• Falco peregrinus anatum, descrito por Bonaparte en 1838, se conoce como el halcón de peregrina americano o "duck hawk"; su nombre científico significa "duck peregrine falcon". En un momento, se incluyó parcialmente en leucogenias. Hoy se encuentra principalmente en las Montañas Rocosas. Anteriormente era común en toda América del Norte entre la tundra y el norte de México, donde los actuales esfuerzos de reintroducción buscan restaurar la población. Más maduro anatum, excepto los que se reproducen en más zonas del norte, invierno en su rango de crianza. La mayoría de los vagabundos que llegan a Europa occidental parecen pertenecer al más norte y fuertemente migratorio tundrius, sólo se consideró distinto desde 1968. Es similar a las subespecies nominadas, pero es ligeramente más pequeña; los adultos son un poco más paliativos y menos modelados a continuación, pero los jóvenes son más oscuros y más patrones a continuación. Los machos pesan 500 a 700 g (1.1–1.5 lb), mientras que las hembras pesan 800 a 1.100 g (1.8–2.4 lb). Se ha extinguido en el este de América del Norte y las poblaciones hay híbridos como resultado de reintroducciones de aves de otros lugares.

Un hombre falco p. babylonicus (Red_naped Shaheen) en Kerman, Irán por Saeed Gallehdari

• Falco peregrinus babylonicus, descrito por P.L. Sclater en 1861, se encuentra en el este de Irán a lo largo del Kush hindú y el Tian Shan a los rangos de Mongolia Altai. Algunas aves invierno en el norte y noroeste de la India, principalmente en hábitats secos semidesérticos. Es más fácil que pelegrinoides y algo similar a un pequeño y pálido halcón lannerFalco biarmicus). Los machos pesan 330 a 400 gramos (12 a 14 oz), mientras que las hembras pesan 513 a 765 gramos (18.1 a 27.0 oz).
• Falco peregrinus brookei, descrito por Sharpe en 1873, también se conoce como el halcón de peregrina mediterráneo o el halcón maltés. Incluye caucasicus y la mayoría de los especímenes de la raza propuesta punicus, aunque otros pueden ser pelegrinoides (Halcones Barbary), o quizás los raros híbridos entre estos dos que podrían ocurrir alrededor de Argelia. Se producen desde la Península Ibérica alrededor del Mediterráneo, excepto en regiones áridas, hasta el Cáucaso. Son no migratorias. Es más pequeño que las subespecies nominadas y el inconveniente generalmente tiene un tono oxidado. Los hombres pesan alrededor de 445 g (0.981 lb), mientras que las mujeres pesan hasta 920 g (2.03 lb).
• Falco peregrinus calidus, descrito por John Latham en 1790, fue anteriormente llamado leucogenias e incluye caeruleiceps. Se reproduce en la tundra ártica de Eurasia de Murmansk Oblast a los ríos Yana e Indigirka, Siberia. Es completamente migratorio y viaja al sur en invierno hasta el sur de Asia y el África subsahariana. A menudo se ve alrededor de hábitats de humedales. Es más fácil que la subespecies nominadas, especialmente en la corona. Los hombres pesan 588 a 740 g (1.296–1.631 lb), mientras que las mujeres pesan 925 a 1.333 g (2.039–2.939 lb).
• Falco peregrinus cassini, descrito por Sharpe en 1873, también se conoce como el halcón de peregrina austral. Incluye kreyenborgi, el halcón pallido, una morfosis de color leucista que ocurre en el sur de América del Sur, que durante mucho tiempo se creía una especie distinta. Su gama incluye América del Sur desde Ecuador hasta Bolivia, norte de Argentina y Chile a Tierra del Fuego y las Islas Falkland. No es migratorio. Es similar a las subespecies nominadas, pero ligeramente más pequeña con una región del oído negro. El halcón pallido morfón kreyenborgi es gris medio arriba, tiene poco barring debajo y tiene un patrón de cabeza como el halcón saker (Falco cherrug), pero la región del oído es blanca.
• Falco peregrinus ernesti, descrito por Sharpe en 1894, se encuentra de las Islas Sunda a Filipinas y sur a este de Nueva Guinea y el cercano archipiélago de Bismarck. Su separación geográfica nesiotes requiere confirmación. No es migratorio. difiere de las subespecies nominadas en la muy oscura, densa barring en su parte inferior y sus encubiertos de oído negro.
• Falco peregrinus furuitii, descrito por Momiyama en 1927, se encuentra en las Islas Izu y Ogasawara al sur de Honshū, Japón. No es migratorio. Es muy raro y sólo puede permanecer en una sola isla. Es una forma oscura, parecido pealei en color, pero más oscuro, especialmente en la cola.
• Falco peregrinus japonensis, descrito por Gmelin en 1788, incluye kleinschmidti, pleskei, y harterti, y parece referirse a intergrados con calidus. Se encuentra desde el noreste de Siberia a Kamchatka (aunque es posiblemente reemplazado por pealei en la costa allí) y Japón. Las poblaciones del norte son migratorias, mientras que las de Japón son residentes. Es similar a las subespecies nominadas, pero los jóvenes son incluso más oscuros que los de anatum.
• Falco peregrinus macropus, descrito por Swainson en 1837, es el halcón de peregrina australiano. Se encuentra en Australia en todas las regiones excepto en el suroeste. No es migratorio. Es similar a brookei en apariencia, pero es ligeramente más pequeña y la región del oído es completamente negra. Los pies son proporcionalmente grandes.
• Falco peregrinus madens, descrito por Ripley y Watson en 1963, es inusual en tener algún dicromatismo sexual. Si el halcón Barbary (ver abajo) se considera una especie distinta, a veces se coloca en él. Se encuentra en las Islas Cabo Verde y no es migratoria; también está en peligro, con sólo seis a ocho pares sobreviviendo. Los machos tienen un lavado rufoso en la corona, la nuca, las orejas y la espalda; la parte inferior es conspicuamente lavado de color rosado. Las hembras están teñidas marrón rico en general, especialmente en la corona y la nuca.

Ilustración de la subespecies menor por Keulemans, 1874

• Falco peregrinus minor, primero descrito por Bonaparte en 1850. Anteriormente era conocido como perconfuso. Se distribuye escasamente y en forma irregular en gran parte del África subsahariana y se difunde en el África meridional. Aparentemente llega al norte por la costa atlántica hasta Marruecos. No es migratorio y de color oscuro. Esta es la subespecies más pequeña, con machos más pequeños pesando tan poco como aproximadamente 300 g (11 oz).
• Falco peregrinus nesiotes, descrita por Mayr en 1941, se encuentra en Fiji y probablemente también Vanuatu y Nueva Caledonia. No es migratorio.
• Falco peregrinus pealei, descrito por Ridgway en 1873, es el halcón de Peale e incluye rudolfi. Se encuentra en el noroeste del Pacífico de América del Norte, al norte de Puget Sound a lo largo de la costa de Columbia Británica (incluyendo la Haida Gwaii), a lo largo del Golfo de Alaska y las Islas Aleutianas a la costa oriental del Mar Bering de Rusia, y también puede ocurrir en las Islas Kuril y las costas de Kamchatka. No es migratorio. Es la subespecies más grande y parece un oversized y más oscuro tundrius o como un fuerte barrido y grande anatum. La cuenta es muy amplia. Los jóvenes tienen ocasionalmente coronas pálidas. Los machos pesan entre 700 y 1.000 g (1.5–2.2 lb), mientras que las hembras pesan entre 1.000 y 1.500 g (2.2–3.3 lb).
• Falco peregrinus pelegrinoides, primero descrito por Temminck en 1829, se encuentra en las Islas Canarias a través de África del Norte y el Cercano Oriente a Mesopotamia. Es más similar a brookei, pero es marcadamente más palidez arriba, con un cuello oxidado, y es un manguito ligero con barring reducido abajo. Es más pequeño que las subespecies nominadas; las hembras pesan alrededor de 610 g (1,34 lb).
• Falco peregrinus peregrinator, descrito por Sundevall en 1837, se conoce como el halcón de peregrina indio, shaheen negro, shaheen indio o halcón shaheen. Anteriormente era conocido como Falco atriceps o Falco shaheen. Su gama incluye el Asia meridional de todo el subcontinente indio a Sri Lanka y China sudoriental. En la India, el halcón de shaheen es reportado de todos los estados excepto Uttar Pradesh, principalmente de regiones rocosas y montañosas. El halcón shaheen también es reportado de las Islas Andaman y Nicobar en la Bahía de Bengal. Tiene un tamaño de embrague de 3 a 4 huevos, con los polluelos huyendo tiempo de 48 días con un éxito promedio de anidación de 1,32 pollitos por nido. En la India, además de anidar sobre los acantilados, también se ha registrado como anidación en estructuras hechas por el hombre como edificios y torres de transmisión de teléfonos celulares. En 1996 se realizó una estimación de la población de 40 pares de cría en Sri Lanka. Es no-migratorio y es pequeño y oscuro, con partes rupestres. En Sri Lanka esta especie se encuentra a favor de las colinas superiores, mientras que el migrante calidus es más a menudo visto a lo largo de la costa.
• Falco peregrinus peregrinus, la subespecies nominada (primer nombre), descrita por Tunstall en 1771, se reproduce sobre gran parte de Eurasia templada entre la tundra en el norte y los Pirineos, región mediterránea y cinturón de Alpide en el sur. Es principalmente no migratoria en Europa, pero migratoria en Escandinavia y Asia. Los hombres pesan 580 a 750 g (1.28–1.65 lb), mientras que las mujeres pesan 925 a 1.300 g (2.039–2.866 lb). Incluye brevirostris, germanicus, rhenanus y madura.
• Falco peregrinus radama, descrito por Hartlaub en 1861, se encuentra en Madagascar y las Comoras. No es migratorio.
• Falco peregrinus submelanogenys, descrito por Mathews en 1912, es el halcón de peregrina suroeste australiano. Se encuentra en el suroeste de Australia y no es migratoria.
• Falco peregrinus tundrius, descrito por C.M. White en 1968, fue incluido en un momento leucogenias. Se encuentra en la tundra ártica de América del Norte a Groenlandia, y migra a terrenos invernales en Centroamérica y Sudamérica. La mayoría de los vagabundos que llegan a Europa occidental pertenecen a esta subespecies, que anteriormente se consideraba sinónimo de anatum. Es el Nuevo Mundo equivalente a calidus. Es más pequeño y más fácil que anatum; la mayoría tienen una cabeza blanca visible y blanca en la región del oído, pero la corona y "moustache" son muy oscuros, a diferencia de en calidus. Los menores son más morenos y menos grises que en calidus y más fácil, a veces casi arenoso, que en anatum. Los machos pesan 500 a 700 g (1.1–1.5 lb), mientras que las hembras pesan 800 a 1.100 g (1.8–2.4 lb). A pesar de su reconocimiento actual como subespecies válidas, un estudio genético poblacional de ambas predeclinas (es decir, museo) y poblaciones contemporáneas recuperadas no distinguen genéticamente el anatum y tundrius subespecies.

Halcón de Berbería

El halcón de Berbería es una subespecie del halcón peregrino que habita partes del norte de África; es decir, desde las Islas Canarias hasta la Península Arábiga. Existe una discusión sobre el estado taxonómico del ave, algunos la consideran una subespecie del halcón peregrino y otros la consideran una especie completa con dos subespecies (White et al. 2013). En comparación con las otras subespecies de halcón peregrino, los halcones de Berbería lucen un cuerpo más delgado y un patrón de color de plumaje distinto. A pesar de que el número y el rango de estas aves en general aumenta en las Islas Canarias, se consideran en peligro de extinción, y la interferencia humana a través de la cetrería y los disparos amenazan su bienestar. La cetrería puede complicar aún más la especiación y la genética de estos halcones canarios, ya que la práctica promueve la mezcla genética entre individuos de fuera de las islas con los originarios de las islas. La densidad de población de los halcones de Berbería en Tenerife, la mayor de las siete Islas Canarias principales, resultó ser de 1,27 parejas/100 km², con una distancia media entre parejas de 5869 ± 3338 m. Los halcones solo se observaron cerca de grandes acantilados naturales con una altitud media de 697,6 m. Los halcones muestran una afinidad por los acantilados altos lejos de los establecimientos y la presencia mediada por humanos.

Los halcones de Berbería tienen una mancha roja en el cuello, pero por lo demás difieren en apariencia del halcón peregrino propiamente dicho simplemente de acuerdo con la regla de Gloger, que relaciona la pigmentación con la humedad ambiental. El halcón de Berbería tiene una forma peculiar de volar, batiendo solo la parte exterior de sus alas como lo hacen a veces los fulmares; esto también ocurre en el halcón peregrino, pero con menos frecuencia y mucho menos pronunciado. Los huesos del hombro y la pelvis del halcón de Berbería son robustos en comparación con el halcón peregrino y sus patas son más pequeñas. Los halcones de Berbería se reproducen en diferentes épocas del año que las subespecies vecinas de halcón peregrino, pero son capaces de cruzarse. Hay una distancia genética de 0,6-0,7% en el complejo halcón peregrino-halcón de Berbería ('peregrinoideo').

Ecología y comportamiento

Cierre de la cabeza mostrando tuberculos nasal

Silhouette en vuelo normal (izquierda) y al comienzo de un aguijón (derecha)

En su hábitat en el Rann de Kutch, Gujarat, India

El halcón peregrino vive principalmente a lo largo de cadenas montañosas, valles de ríos, costas y cada vez más en ciudades. En las regiones de invierno templado, suele ser un residente permanente y algunos individuos, especialmente los machos adultos, permanecerán en el territorio de reproducción. Solo las poblaciones que se reproducen en climas árticos suelen migrar grandes distancias durante el invierno del norte.

El halcón peregrino alcanza velocidades más rápidas que cualquier otro animal del planeta cuando se inclina, lo que implica elevarse a una gran altura y luego sumergirse abruptamente a velocidades de más de 320 km/h (200 mph), golpeando un ala de su presa para no dañarse en el impacto. La presión del aire de tal inmersión podría dañar los pulmones de un ave, pero se teoriza que los pequeños tubérculos óseos en las fosas nasales de un halcón guían el poderoso flujo de aire lejos de las fosas nasales, lo que permite que el ave respire más fácilmente mientras bucear al reducir el cambio en la presión del aire. Para proteger sus ojos, los halcones usan sus membranas nictitantes (tercer párpado) para esparcir lágrimas y limpiar los desechos de sus ojos mientras mantienen la visión. Se cree que la raya malar distintiva o 'bigote', un área oscura de plumas debajo de los ojos, reduce el resplandor solar y mejora la sensibilidad al contraste cuando se apunta a presas que se mueven rápidamente en condiciones de luz brillante; Se ha descubierto que la franja malar es más ancha y más pronunciada en las regiones del mundo con mayor radiación solar que respalda esta hipótesis del resplandor solar. Los halcones peregrinos tienen una frecuencia de fusión de parpadeo de 129 Hz (ciclos por segundo), muy rápido para un ave de su tamaño y mucho más rápido que los mamíferos. Un estudio que prueba la física de vuelo de un "halcón ideal" encontró un límite de velocidad teórico de 400 km/h (250 mph) para vuelos a baja altitud y de 625 km/h (388 mph) para vuelos a gran altitud. En 2005, Ken Franklin registró un halcón agachándose a una velocidad máxima de 389 km/h (242 mph).

La esperanza de vida de los halcones peregrinos en la naturaleza es de hasta 19 años y 9 meses. La mortalidad en el primer año es de 59 a 70% y desciende a 25 a 32% anual en adultos. Además de amenazas antropogénicas como la colisión con objetos hechos por humanos, el peregrino puede ser asesinado por halcones y búhos más grandes.

El halcón peregrino alberga una variedad de parásitos y patógenos. Es un vector de Avipoxvirus, virus de la enfermedad de Newcastle, herpesvirus Falconid 1 (y posiblemente otros Herpesviridae) y algunas micosis e infecciones bacterianas. Los endoparásitos incluyen Plasmodium relictum (generalmente no causa malaria en el halcón peregrino), trematodos Strigeidae, Serratospiculum amaculata (nematodo) y tenias. Los ectoparásitos conocidos del halcón peregrino son los piojos masticadores, Ceratophyllus garei (una pulga) y las moscas Hippoboscidae (Icosta nigra, Ornithectona erythrocephala).

En el Ártico, los halcones peregrinos que ahuyentan a los pequeños roedores depredadores de su territorio de anidación y los halcones de patas ásperas (Buteo lagopus) podrían usar estos puntos calientes como territorio de anidación.

Alimentación

Un halcón de peregrina inmaduro comiendo su presa en la cubierta de un barco

Un adulto peregrine f.p. calidus que consume un teal común (especie de duck) en Little Rann de Kutch, Gujarat, India

El halcón peregrino se alimenta casi exclusivamente de aves de tamaño mediano como palomas y tórtolas, aves acuáticas, aves de caza, pájaros cantores, loros, aves marinas y limícolas. Este halcón tiende a anidar en edificios altos o puentes, y estas aves de vivienda urbana subsisten principalmente de diferentes palomas. En todo el mundo, se estima que entre 1500 y 2000 especies de aves (hasta aproximadamente una quinta parte de las especies de aves del mundo) son depredados en alguna parte por estos halcones. En América del Norte, las presas varían en tamaño desde colibríes (Selasphorus y Archilochus ssp.) de 3 g (0,11 oz) hasta una grulla canadiense de 3,1 kg (6,8 lb) (matada en Alaska por un halcón peregrino en un pórtico), aunque la mayoría de las presas capturadas por halcones peregrinos pesan entre 20 g (0,71 oz) (paseriformes pequeños) y 1100 g (2,4 lb) (como patos, gansos, colimbos, gaviotas, urogallos, perdices y otro urogallo). El halcón peregrino tiene la gama más diversa de especies de aves de cualquier rapaz en América del Norte, con más de 300 especies que han sido víctimas del halcón, incluidas casi 100 aves playeras. Los halcones y búhos más pequeños son depredados regularmente, principalmente halcones más pequeños como el cernícalo americano, el esmerejón y, rara vez, otros peregrinos, así como halcones de brillos afilados. En las zonas urbanas, el componente principal de la dieta del halcón peregrino es la paloma bravía o salvaje, que suponen el 80% o más de la ingesta dietética de los halcones peregrinos en algunas ciudades. También se capturan regularmente otras aves comunes de la ciudad, incluidas las palomas torcaces, las palomas torcaces, los vencejos comunes, los carpinteros comunes, los estorninos comunes, los petirrojos americanos, los mirlos comunes y los córvidos (como urracas, arrendajos o carroña, casa y cuervos americanos). Aparte de los murciélagos (en los géneros Eptesicus, Myotis, Pipistrellus y Tadarida) cazados de noche, el halcón peregrino rara vez caza mamíferos, pero en ocasiones caza especies pequeñas como ratas, campañoles, lemmings, conejos, liebres, musarañas, ratones y ardillas. Las poblaciones costeras de las grandes subespecies pealei se alimentan casi exclusivamente de aves marinas. En el manglar brasileño de Cubatão, se observó un halcón invernante de la subespecie tundrius mientras cazaba con éxito un ibis escarlata juvenil. Los insectos y reptiles (como las serpientes pequeñas) constituyen una pequeña proporción de la dieta, que varía mucho según la presa disponible.

El halcón peregrino caza con mayor frecuencia al amanecer y al anochecer, cuando las presas están más activas, pero también de noche en las ciudades, particularmente durante los períodos de migración cuando la caza nocturna puede volverse frecuente. Los migrantes nocturnos tomados por peregrinos incluyen especies tan diversas como el cuco de pico amarillo, el somormujo cuellinegro, el rascón de Virginia y la codorniz común. El peregrino requiere espacios abiertos para cazar y, por lo tanto, a menudo caza en aguas abiertas, marismas, valles, campos y tundra, en busca de presas desde una posición elevada o desde el aire. Las grandes congregaciones de migrantes, especialmente las especies que se reúnen al aire libre como las aves playeras, pueden ser bastante atractivas para los peregrinos cazadores. Una vez que la presa es detectada, comienza a encorvarse, doblando la cola y las alas hacia atrás, con los pies metidos. La presa suele ser golpeada y capturada en el aire; el halcón peregrino golpea a su presa con el pie apretado, aturdiéndola o matándola con el impacto, luego gira para atraparla en el aire. Si su presa es demasiado pesada para transportarla, un halcón peregrino la dejará caer al suelo y se la comerá allí. Si fallan el ataque inicial, los halcones peregrinos perseguirán a su presa en un vuelo torcido. Aunque anteriormente se pensaba que era raro, se han informado varios casos de caza de contorno de peregrinos, es decir, que utilizan contornos naturales para sorprender y emboscar a sus presas en el suelo, e incluso casos raros de presas perseguidas a pie. Además, se ha documentado que los peregrinos se alimentan de polluelos en los nidos, de aves como las gaviotas tridáctilas. La presa se arranca antes del consumo. Un estudio reciente mostró que la presencia de halcones peregrinos beneficia a las especies no preferidas y, al mismo tiempo, provoca una disminución de sus presas preferidas. A partir de 2018, el halcón más rápido registrado fue de 242 mph (casi 390 km/h). Investigadores de la Universidad de Groningen en los Países Bajos y de la Universidad de Oxford utilizaron simulaciones por computadora en 3D en 2018 para demostrar que la alta velocidad permite a los peregrinos obtener una mejor maniobrabilidad y precisión en los golpes.

Reproducción

En el nido, Francia

Huevo, Museo Wiesbaden

El halcón peregrino alcanza la madurez sexual entre uno y tres años de edad, pero en poblaciones más grandes se reproducen después de los dos o tres años. Una pareja se aparea de por vida y regresa al mismo lugar de anidación anualmente. El vuelo de cortejo incluye una combinación de acrobacias aéreas, espirales precisas y saltos pronunciados. El macho pasa la presa que ha atrapado a la hembra en el aire. Para que esto sea posible, la hembra en realidad vuela boca abajo para recibir la comida de las garras del macho.

Durante la temporada de reproducción, el halcón peregrino es territorial; las parejas que anidan suelen estar separadas por más de 1 km (0,62 mi) y, a menudo, mucho más lejos, incluso en áreas con una gran cantidad de parejas. La distancia entre los nidos asegura suficiente suministro de alimentos para las parejas y sus polluelos. Dentro de un territorio de reproducción, una pareja puede tener varios salientes de anidación; el número utilizado por un par puede variar de uno o dos hasta siete en un período de 16 años.

polluelos peregrinos en un nido en el Puente Verrazzano-Narrows de Nueva York siendo agrupados

El halcón peregrino anida en un raspado, normalmente en los bordes de los acantilados. La hembra elige un sitio para anidar, donde raspa un hueco poco profundo en la tierra suelta, arena, grava o vegetación muerta para poner los huevos. No se agregan materiales de nido. Los nidos de los acantilados generalmente se ubican debajo de un saliente, en repisas con vegetación. Se prefieren los sitios orientados al sur. En algunas regiones, como en partes de Australia y en la costa oeste del norte de América del Norte, se utilizan grandes huecos de árboles para anidar. Antes de la desaparición de la mayoría de los peregrinos europeos, una gran población de peregrinos en Europa central y occidental usaba los nidos en desuso de otras aves grandes. En áreas remotas y tranquilas como el Ártico, las laderas empinadas e incluso las rocas bajas y los montículos pueden usarse como sitios de anidación. En muchas partes de su área de distribución, los halcones peregrinos ahora también anidan regularmente en edificios altos o puentes; estas estructuras hechas por el hombre que se utilizan para la reproducción se parecen mucho a los salientes de los acantilados naturales que el halcón peregrino prefiere para sus lugares de anidación.

La pareja defiende el sitio de anidación elegido contra otros halcones peregrinos y, a menudo, contra cuervos, garzas y gaviotas y, si anidan en el suelo, también contra mamíferos como zorros, glotones, felinos, osos, lobos y pumas. Tanto los nidos como (con menos frecuencia) los adultos son depredados por aves rapaces de cuerpo más grande como águilas, búhos grandes o halcones gerifaltes. Los depredadores más serios de los nidos de peregrinos en América del Norte y Europa son el búho real y el búho real. Cuando se han intentado reintroducciones de halcones peregrinos, los impedimentos más serios fueron estas dos especies de búhos que rutinariamente cazaban polluelos, polluelos y adultos por la noche. Los halcones peregrinos que defienden sus nidos han logrado matar aves rapaces del tamaño de águilas reales y águilas calvas (a las que normalmente evitan como depredadores potenciales) que se han acercado demasiado al nido al emboscarlas en una posición encorvada. En un caso, cuando un búho nival mató a un peregrino recién emplumado, el búho más grande fue asesinado a su vez por un padre peregrino encorvado.

La fecha de puesta de huevos varía según la localidad, pero generalmente es de febrero a marzo en el hemisferio norte, y de julio a agosto en el hemisferio sur, aunque la subespecie australiana macropus puede reproducirse. hasta noviembre, y las poblaciones ecuatoriales pueden anidar en cualquier momento entre junio y diciembre. Si los huevos se pierden al principio de la temporada de anidación, la hembra suele poner otra nidada, aunque esto es extremadamente raro en el Ártico debido a la corta temporada de verano. En general, se ponen de tres a cuatro huevos, pero a veces solo uno o hasta cinco, se ponen en la raspadura. Los huevos son de color blanco a beige con marcas rojas o marrones. Son incubados durante 29 a 33 días, principalmente por la hembra, el macho también ayuda con la incubación de los huevos durante el día, pero solo la hembra los incuba durante la noche. El número promedio de crías que se encuentran en los nidos es de 2,5, y el número promedio que empluman es de aproximadamente 1,5, debido a la producción ocasional de huevos infértiles y varias pérdidas naturales de polluelos.

Después de la eclosión, los polluelos (llamados "eyases") están cubiertos de un plumón blanco cremoso y tienen patas desproporcionadamente grandes. El macho (llamado "tiercel") y la hembra (simplemente llamada "halcón") salen del nido para recolectar presas para alimentar a las crías. El territorio de caza de los padres puede extenderse en un radio de 19 a 24 km (12 a 15 mi) desde el sitio del nido. Los pollitos empluman entre 42 y 46 días después de la eclosión y siguen dependiendo de sus padres hasta por dos meses.

Relación con los humanos

Uso en cetrería

Tame peregrine golpeando un grouse rojo, por Louis Agassiz Fuertes (1920)

El halcón peregrino es un ave de cetrería muy admirada y se ha utilizado en la cetrería durante más de 3000 años, comenzando con los nómadas de Asia central. Sus ventajas en la cetrería incluyen no solo su atletismo y entusiasmo por cazar, sino también una disposición ecuánime que lo lleva a ser uno de los halcones más fáciles de entrenar. El halcón peregrino tiene la ventaja adicional de un estilo de vuelo natural de volar en círculos por encima del cetrero ('esperando') para que la presa se lave, y luego realiza un efectivo y emocionante descenso en picado a alta velocidad para tomar la presa.. La velocidad de la inclinación no solo permite que el halcón atrape pájaros que vuelan rápido, sino que también mejora la capacidad del halcón para ejecutar maniobras para atrapar presas muy ágiles y le permite dar un golpe de gracia con un puño cerrado. garra contra el juego que puede ser mucho más grande que él mismo.

Además, la versatilidad de la especie, con una agilidad que permite capturar pájaros más pequeños y una fuerza y un estilo de ataque que permiten capturar animales mucho más grandes que ellos, combinado con el amplio rango de tamaño de las muchas subespecies de halcones peregrinos, significa que hay una subespecie adecuada a casi cualquier tamaño y tipo de ave de caza. Este rango de tamaño, que evolucionó para adaptarse a diversos entornos y especies de presas, va desde las hembras más grandes de las subespecies más grandes hasta los machos más pequeños de las subespecies más pequeñas, aproximadamente de cinco a uno (aproximadamente de 1500 g a 300 g). Los machos de las subespecies pequeñas y medianas, y las hembras de las subespecies más pequeñas, se destacan en la captura de aves de caza menor rápidas y ágiles, como palomas, codornices y patos más pequeños. Las hembras de las subespecies más grandes son capaces de cazar aves de caza grandes y poderosas, como las especies de patos, faisanes y urogallos más grandes.

Los halcones peregrinos manipulados por cetreros también se utilizan ocasionalmente para ahuyentar a las aves en los aeropuertos a fin de reducir el riesgo de colisiones con aviones y mejorar la seguridad del tráfico aéreo. También se utilizaron para interceptar palomas mensajeras durante la Segunda Guerra Mundial.

Los halcones peregrinos se han criado con éxito en cautiverio, tanto para la cetrería como para su liberación en la naturaleza. Hasta 2004, casi todos los peregrinos utilizados para la cetrería en los EE. UU. fueron criados en cautiverio a partir de la progenie de halcones capturados antes de que se promulgara la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE. UU. y de esas pocas infusiones de genes silvestres disponibles en Canadá y circunstancias especiales. Los halcones peregrinos fueron retirados de los Estados Unidos' lista de especies en peligro de extinción en 1999. El exitoso programa de recuperación fue ayudado por el esfuerzo y el conocimiento de los cetreros, en colaboración con The Peregrine Fund y agencias estatales y federales, a través de una técnica llamada piratería. Finalmente, después de años de estrecha colaboración con el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU., en 2004 se permitió una captura limitada de peregrinos salvajes, los primeros peregrinos salvajes capturados específicamente para la cetrería en más de 30 años.

El desarrollo de métodos de cría en cautiverio ha llevado a que los halcones peregrinos estén disponibles comercialmente para su uso en cetrería, eliminando así en gran medida la necesidad de capturar aves silvestres para apoyar a la cetrería. La principal razón para tomar peregrinos salvajes en este punto es mantener una diversidad genética saludable en las líneas de reproducción. También hay disponibles híbridos de peregrinos y halcones gerifaltes que pueden combinar las mejores características de ambas especies para crear lo que muchos consideran el ave de cetrería definitiva para la caza de animales más grandes, como el urogallo. Estos híbridos combinan el mayor tamaño, fuerza y velocidad horizontal del halcón gerifalte con la propensión natural a encorvarse y una mayor tolerancia al clima cálido del halcón peregrino.

Disminución debido a pesticidas

El halcón peregrino se convirtió en una especie en peligro de extinción en gran parte de su área de distribución debido al uso de pesticidas organoclorados, especialmente DDT, durante las décadas de 1950, 1960 y 1970. La biomagnificación de pesticidas provocó la acumulación de organoclorados en los halcones. tejidos grasos, reduciendo la cantidad de calcio en sus cáscaras de huevo. Con caparazones más delgados, menos huevos de halcón sobrevivieron hasta la eclosión. Además, las concentraciones de PCB encontradas en estos halcones dependen de la edad del halcón. Si bien todavía se encuentran niveles altos en aves jóvenes (de solo unos meses de edad) y concentraciones aún más altas se encuentran en halcones más maduros, aumentan aún más en halcones peregrinos adultos. Estos pesticidas causaron que las presas de los halcones también tuvieran cáscaras de huevo más delgadas (un ejemplo de presas son los petreles negros). Como resultado, en varias partes del mundo, como el este de los Estados Unidos y Bélgica, esta especie fue extirpada (extinta localmente). Un punto de vista alternativo es que las poblaciones en el este de América del Norte habían desaparecido debido a la caza y la recolección de huevos. Tras la prohibición de los pesticidas organoclorados, el éxito reproductivo de los peregrinos aumentó en Escocia en términos de ocupación del territorio y éxito reproductivo, aunque la variación espacial en las tasas de recuperación indica que en algunas áreas los peregrinos también se vieron afectados por otros factores, como la persecución.

Esfuerzos de recuperación

Los equipos de recuperación de halcones peregrinos crían la especie en cautiverio. Los polluelos generalmente se alimentan a través de un conducto o con un títere de mano que imita la cabeza de un halcón peregrino, por lo que no pueden ver para grabar en los entrenadores humanos. Luego, cuando tienen la edad suficiente, se abre la caja de crianza, lo que permite que el ave entrene sus alas. A medida que el polluelo se vuelve más fuerte, se reduce la alimentación, lo que obliga al ave a aprender a cazar. Este procedimiento se llama hacking back to the wild. Para liberar a un halcón criado en cautiverio, se coloca al ave en una jaula especial en la parte superior de una torre o saliente de un acantilado durante unos días, lo que le permite aclimatarse a su entorno futuro.

Los esfuerzos de recuperación en todo el mundo han tenido un éxito notable. La restricción generalizada del uso de DDT finalmente permitió que las aves liberadas se reprodujeran con éxito. El halcón peregrino fue eliminado de la lista de especies en peligro de extinción de EE. UU. el 25 de agosto de 1999.

Ha existido cierta controversia sobre los orígenes del ganado reproductor en cautiverio utilizado por el Peregrine Fund en la recuperación de halcones peregrinos en los Estados Unidos contiguos. Varias subespecies de halcones peregrinos se incluyeron en el plantel reproductor, incluidas aves de origen euroasiático. Debido a la extirpación de la población oriental de Falco peregrinus anatum, la casi extirpación de anatum en el Medio Oeste y el acervo genético limitado dentro de la población reproductora de América del Norte, la inclusión de las subespecies no autóctonas se justificaron para optimizar la diversidad genética que se encuentra dentro de la especie en su conjunto.

Durante la década de 1970, los halcones peregrinos en Finlandia experimentaron un cuello de botella en la población como resultado de las grandes disminuciones asociadas con la bioacumulación de pesticidas organoclorados. Sin embargo, la diversidad genética de los peregrinos en Finlandia es similar a la de otras poblaciones, lo que indica que las altas tasas de dispersión han mantenido la diversidad genética de esta especie.

Dado que los huevos y polluelos de halcón peregrino siguen siendo el objetivo de los cazadores furtivos ilegales, es una práctica común no publicitar las ubicaciones de anidación desprotegidas.

Estado actual

Falcon peregrino volando a lo largo de la costa de los acantilados blancos de Dover en Inglaterra

Las poblaciones de halcón peregrino se han recuperado en la mayor parte del mundo. En el Reino Unido, ha habido una recuperación de las poblaciones desde el colapso de la década de 1960. Esto se ha visto muy favorecido por el trabajo de conservación y protección dirigido por la Royal Society for the Protection of Birds. La RSPB ha estimado que hay 1.402 parejas reproductoras en el Reino Unido. En Canadá, donde los peregrinos fueron identificados como en peligro de extinción en 1978 (en el territorio de Yukón, en el norte de Canadá, ese año, solo se identificó una pareja reproductora), el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Canadá declaró que la especie ya no estaba en peligro en diciembre. 2017.

Los peregrinos ahora se reproducen en muchas áreas montañosas y costeras, especialmente en el oeste y el norte, y anidan en algunas áreas urbanas, aprovechando las poblaciones urbanas de palomas salvajes como alimento. En Southampton, un nido impidió el restablecimiento de los servicios de telefonía móvil durante varios meses, después de que los ingenieros de Vodafone enviados a reparar un mástil transmisor defectuoso descubrieran un nido en el mástil, y la Ley de Vida Silvestre y Campo se lo impidió, bajo pena de una posible pena de prisión. desde que se procedió a las reparaciones hasta que los polluelos emplumaron. En muchas partes del mundo, los halcones peregrinos se han adaptado a los hábitats urbanos, anidando en catedrales, repisas de ventanas de rascacielos, bloques de pisos y torres de puentes colgantes. Se alienta a muchas de estas aves que anidan, a veces atrayendo la atención de los medios y, a menudo, monitoreadas por cámaras.

Importancia cultural

Debido a su sorprendente técnica de caza, el halcón peregrino a menudo se ha asociado con la agresividad y la destreza marcial. La deidad solar del Antiguo Egipto Ra a menudo se representaba como un hombre con la cabeza de un halcón peregrino adornado con el disco solar, aunque la mayoría de los egiptólogos están de acuerdo en que lo más probable es que sea un halcón Lanner. Los nativos americanos de la cultura del Misisipi (c. 800-1500) utilizaron al halcón peregrino, junto con varias otras aves rapaces, en imágenes como símbolo de "poder aéreo (celestial)" y enterraron a hombres de alto estatus con trajes asociados a la ferocidad de las aves rapaces. A finales de la Edad Media, la nobleza de Europa occidental que utilizaba a los halcones peregrinos para la caza, consideraba al ave asociada a los príncipes en las jerarquías formales de las aves rapaces, justo por debajo del halcón gerifalte asociado a los reyes. Era considerado "un pájaro real, más armado por su coraje que por sus garras". La terminología utilizada por los criadores de peregrinos también utilizó el término francés antiguo gentil, "de nacimiento noble; aristocrático", particularmente con el peregrino.

El halcón peregrino es el animal nacional de los Emiratos Árabes Unidos. Desde 1927, el halcón peregrino ha sido la mascota oficial de la Universidad Estatal de Bowling Green en Bowling Green, Ohio. El cuarto del estado de Idaho de EE. UU. De 2007 presenta un halcón peregrino. El halcón peregrino ha sido designado ave oficial de la ciudad de Chicago.

The Peregrine, de J. A. Baker, es ampliamente considerado como uno de los mejores libros de naturaleza en inglés escritos en el siglo XX. Los admiradores del libro incluyen a Robert Macfarlane, Mark Cocker, quien considera que el libro es "uno de los libros más destacados sobre la naturaleza en el siglo XX" y Werner Herzog, quien lo llamó 'el único libro que le pediría que leyera si quiere hacer películas', y dijo en otra parte 'tiene una prosa del calibre que no hemos visto desde Joseph Conrado'. En el libro, Baker relata, en forma de diario, sus observaciones detalladas de peregrinos (y su interacción con otras aves) cerca de su casa en Chelmsford, Essex, durante un solo invierno de octubre a abril.

Un episodio de la serie de televisión de una hora de duración Starman de 1986 titulado "Peregrine" trataba sobre un halcón peregrino herido y el programa de especies en peligro de extinción. Fue filmado con la asistencia del proyecto de halcones peregrinos de la Universidad de California en Santa Cruz.

Notas explicativas