Graptolito

Los graptolitos son un grupo de animales coloniales, miembros de la subclase Graptolithina dentro de la clase Pterobranchia. Estos organismos que se alimentan por filtración se conocen principalmente a partir de fósiles encontrados desde el Cámbrico Medio (Miaolingian, Wuliuan) hasta el Carbonífero Inferior (Mississippian). Un posible graptolito temprano, Chaunograptus, se conoce del Cámbrico Medio. Análisis recientes han favorecido la idea de que el pterobranquio Rhabdopleura vivo representa un graptolito existente que se separó del resto del grupo en el Cámbrico. Los graptolitos fósiles y Rhabdopleura comparten una estructura de colonia de zooides interconectados alojados en tubos orgánicos (teca) que tienen una estructura básica de medios anillos apilados (fuselli). La mayoría de los graptolitos extintos pertenecen a dos órdenes principales: los Dendroidea sésiles con forma de arbusto y los Graptoloidea planctónicos que flotan libremente. Estos órdenes probablemente evolucionaron a partir de pterobranquios incrustantes similares a Rhabdopleura. Debido a su abundancia generalizada, estilo de vida plantkónico y tendencias evolutivas bien trazadas, los graptoloides en particular son fósiles índice útiles para los períodos Ordovícico y Silúrico.

El nombre graptolito proviene del griego graptos que significa "escrito", y lithos que significa "roca", como muchos graptolitos los fósiles se asemejan a jeroglíficos escritos en la roca. Linnaeus los consideró originalmente como 'imágenes que se asemejan a fósiles' en lugar de verdaderos fósiles, aunque los trabajadores posteriores supusieron que estaban relacionados con los hidrozoos; ahora son ampliamente reconocidos como hemicordados.

Historia

El nombre "graptolito" se origina en el género Graptolithus ("escribir en las rocas"), que fue utilizado por Linnaeus en 1735 para mineralizaciones e incrustaciones inorgánicas que se asemejaban a fósiles reales. En 1768, en el volumen 12 de Systema Naturae, incluyó a G. sagitario y G. scalaris, respectivamente un posible fósil vegetal y un posible graptolito. En su Skånska Resa de 1751, incluyó una figura de un "fósil o graptolito de un tipo extraño" actualmente se cree que es un tipo de Climacograptus (un género de graptolitos biseriales).

Más tarde, los fósiles de graptolitos se refirieron a una variedad de grupos, incluidos otros animales coloniales ramificados, como los briozoos ("animales de musgo") y los hidrozoos. El término Graptolithina fue establecido por Bronn en 1849, quien consideró que representaban a los cefalópodos ortocónicos. A mediados del siglo XX, los graptolitos fueron reconocidos como un grupo único estrechamente relacionado con los pterobranquios vivos de los géneros Rhabdopleura y Cephalodiscus, que habían sido descritos a finales del siglo XIX. Graptolithus, como género, fue abandonado oficialmente en 1954 por la ICZN.

Morfología

Estructura de la colonia

Rhabdopleura compacta colonia con tubos espeluznantes y erectos, mostrando la sutura de zigzag donde el fuselli conoce

Cada colonia de graptolitos se origina a partir de un individuo inicial, llamado zooide singular, a partir del cual se desarrollarán los siguientes zooides. Todos ellos están interconectados por estolones, un verdadero sistema colonial compartido por Rhabdopleura pero no por Cephalodiscus. Estos zooides están alojados dentro de una estructura orgánica que comprende una serie de tubos secretados por las glándulas del escudo cefálico. La estructura de la colonia se ha conocido a partir de varios nombres diferentes, incluido coenecium (para pterobranquios vivos), rabdosoma (para graptolitos fósiles) y, más comúnmente, tubarium (para ambos). Los tubos individuales, cada uno ocupado por un solo zooide, se conocen como teca. La composición del tubario no se conoce con claridad, pero diferentes autores apuntan a que está formado por colágeno o quitina. En algunas colonias, hay dos tamaños de teca, la autoteca más grande y la bitaca más pequeña, y se ha sugerido que esta diferencia se debe al dimorfismo sexual de los zooides dentro de una colonia.

Al principio del desarrollo de una colonia, el tubario se divide en un número variable de ramas (conocidas como estipes) y diferentes arreglos de la teca, características que son importantes en la identificación de fósiles de graptolitos. Las colonias se pueden clasificar por su número total de filas de teca (las colonias biseriales tienen dos filas, las uniseriales tienen una) y el número de estípites iniciales por colonia (las colonias multíramas tienen muchos estípites, las colonias paucirámicas tienen dos o menos). Cada tubo tecal está compuesto en su mayor parte por dos series de medios anillos semicirculares apilados, conocidos como fuselli (sing: fusellum). Los fuselli se asemejan a líneas de crecimiento cuando se conservan en fósiles, y las dos pilas se unen a lo largo de una sutura con un patrón en zig-zag. Los fuselli son el principal componente de refuerzo de un tubario, aunque están asistidos por una o más capas adicionales de tejido más suelto, la corteza.

Diversidad de formas de colonia graptolita

Los primeros graptolitos aparecieron en el registro fósil durante el Cámbrico y, por lo general, eran animales sésiles, con una colonia adherida al lecho marino. Varias familias divergentes tempranas eran organismos incrustantes, con la colonia desarrollándose horizontalmente a lo largo de un sustrato. La rabdopleura existente entra en esta categoría, con una forma general de colonia incrustante combinada con teca erecta y vertical. La mayoría de los graptolitos erectos, dendríticos o tupidos/en forma de abanico se clasifican como dendroides (orden Dendroidea). Sus colonias se unieron a un sustrato duro por su propio peso a través de un disco de fijación. Los graptolitos con relativamente pocas ramas se derivaron de los graptolitos dendroides al comienzo del período Ordovícico. Este último grupo principal, los graptoloides (orden Graptoloidea) eran pelágicos y planctónicos y se desplazaban libremente a través de la columna de agua. Fueron un grupo exitoso y prolífico, siendo los animales macroplanctónicos más importantes y extendidos hasta que se extinguieron a principios del período Devónico. Los graptolitos dendroides sobrevivieron hasta el período Carbonífero.

Morfología zooide

Un zooide graptolito hipotético dentro de su teca, reconstruido basado en pterobranches vivos

Un zooide maduro tiene tres regiones importantes, el disco preoral o escudo cefálico, el collar y el tronco. En el collar se encuentran la boca y el ano (sistema digestivo en forma de U) y los brazos; Graptholitina tiene un solo par de brazos con varios tentáculos emparejados. Como sistema nervioso, los graptolitos tienen una capa simple de fibras entre la epidermis y la lámina basal, también tienen un ganglio del collar que da lugar a varias ramas nerviosas, similar al tubo neural de los cordados. Toda esta información fue inferida por la Rhabdopleura existente, sin embargo, es muy probable que los zooides fósiles tuvieran la misma morfología.

Taxonomía

Desde la década de 1970, como resultado de los avances en la microscopía electrónica, generalmente se ha pensado que los graptolitos son los parientes más cercanos a los pterobranquios, un raro grupo de animales marinos modernos que pertenecen al filo Hemichordata. Se hacen comparaciones con los hemicordados modernos Cephalodiscus y Rhabdopleura. Según estudios filogenéticos recientes, los rabdopleuridos se ubican dentro de Graptolithina. No obstante, se les considera una familia incertae sedis.

Por otro lado, Cephalodiscida se considera una subclase hermana de Graptolithina. Una de las principales diferencias entre estos dos grupos es que las especies de Cephalodiscida no son organismos coloniales. En los organismos Cephalodiscida, no existe un canal común que conecte todos los zooides. Los zooides Cephalodiscida tienen varios brazos, mientras que los zooides Graptolithina tienen solo un par de brazos. Otras diferencias incluyen el tipo de desarrollo temprano, las gónadas, la presencia o ausencia de hendiduras branquiales y el tamaño de los zooides. Sin embargo, en el registro fósil donde se conservan principalmente tubaria (tubos), es complicado distinguir entre grupos.

Graptolithina incluye varias familias menores, así como dos órdenes extintos principales, Dendroidea (graptolitos bentónicos) y Graptoloidea (graptolitos planctónicos). Este último es el más diverso, incluyendo 5 subórdenes, donde el más variado es Axonophora (graptolitos biserial, etc.). En este grupo se encuentran los diplográptidos y los neográptidos, grupos que tuvieron un gran desarrollo durante el Ordovícico. Las clasificaciones taxonómicas antiguas consideran los órdenes Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea y Dithecoidea, pero las nuevas clasificaciones los integran en Graptoloidea en diferentes niveles taxonómicos.

Taxonomía de Graptolithina por Maletz (2014):

Subclase Graptolithina Bronn, 1849

• Incertae sedis
  • Family Rhabdopleuridae Harmer, 1905
  • Familia †Cysticamaridae Bulman, 1955
  • Family †Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • Familia †Dithecodendridae Obut, 1964
  • Familia †Cyclograptidae Bulman, 1938
• Ordenar †Dendroidea Nicholson, 1872
  • Familia †Dendrograptidae Roemer, 1897 en Frech, 1897
  • Familia †Acanthograptidae Bulman, 1938
  • Familia †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• Orden †Graptoloidea Lapworth, 1875 en Hopkinson & Lapworth, 1875 (graptolites planos)
  • Suborder †Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 en Lin (1981)
    • Familia †Anisograptidae Bulman, 1950
  • Suborder †Sinograpta Maletz et al., 2009
    • Familia †Sigmagraptidae Cooper " Fortey, 1982
    • Familia †Sinograptidae Mu, 1957
    • Familia †Abrograptidae Mu, 1958
  • Suborder †Dichograptina Lapworth, 1873
    • Familia †Dichograptidae Lapworth, 1873
    • Familia †Didymograptidae Mu, 1950
    • Familia †Pterograptidae Mu, 1950
    • Family †Tetragraptidae Frech, 1897
  • Suborder †Glossograptina Jaanusson, 1960
    • Familia †Isograptidae Harris, 1933
    • Familia †Glossograptidae Lapworth, 1873
  • Suborder †Axonophora Frech, 1897 (graptolites biseales, y también retiolitidos y monograptidos)
    • Infraorder †Diplograptina Lapworth, 1880
      • Familia †Diplograptidae Lapworth, 1873
        • Subfamilia †Diplograptinae Lapworth, 1873
        • Subfamilia †Orthograptinae Mitchell, 1987
      • Family †Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • Family †Climacograptidae Frech, 1897
      • Familia †Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • Subfamilia †Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • Subfamilia †Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • Infraorder †Neograptina Štorch et al., 2011
      • Familia †Normalograptidae Štorch " Serpagli, 1993
      • Familia †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
        • Subfamilia †Neodiplograptinae Melchin et al. 2011
        • Subfamilia †Petalolithinae Bulman, 1955
      • Superfamily †Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • Familia †Retiolitidae Lapworth, 1873
          • Subfamilia †Retiolitinae Lapworth, 1873
          • Subfamilia †Plectograptinae Bouček " Münch, 1952
      • Superfamily †Monograptoidea Lapworth, 1873
        • Familia †Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • Familia †Monograptidae Lapworth, 1873

Ecología

Zooides hipotéticos inspirados en pteropodos modernos, con acondicionamientos de natación desarrollados desde el escudo cefálico.

Los graptolitos fueron un componente importante de los ecosistemas paleozoicos tempranos, especialmente para el zooplancton porque las especies más abundantes y diversas eran planctónicas. Los graptolitos probablemente se alimentaban de suspensión y filtraban el agua en busca de alimentos como el plancton.

Por analogía con los pterobranquios modernos, pudieron migrar verticalmente a través de la columna de agua para alimentarse con eficiencia y evitar a los depredadores. Con modelos ecológicos y estudios de facies, se observó que, al menos para las especies del Ordovícico, algunos grupos de especies están confinados en gran medida a la zona epipelágica y mesopelágica, desde la costa hasta mar abierto. Se han encontrado rabdopleuras vivas en aguas profundas en varias regiones de Europa y América, pero la distribución podría estar sesgada por los esfuerzos de muestreo; las colonias generalmente se encuentran como epibiontes de conchas.

Su locomoción era relativa a la masa de agua en la que vivían, pero los mecanismos exactos (como turbulencia, flotabilidad, natación activa, etc.) aún no están claros. Una propuesta, presentada por Melchin y DeMont (1995), sugería que el movimiento del graptolito era análogo al de los animales modernos que nadan libremente con estructuras de vivienda pesadas. En particular, compararon los graptolitos con "mariposas marinas" (Thecostomata), pequeños caracoles pterópodos nadadores. Bajo esta sugerencia, los graptolitos se movían remando o nadando a través de un movimiento ondulatorio de apéndices musculares emparejados desarrollados a partir del escudo cefálico o tentáculos de alimentación. Sin embargo, en algunas especies, la apertura tecal probablemente estaba tan restringida que la hipótesis de los apéndices no es factible. Por otro lado, la flotabilidad no está respaldada por ningún tejido extratecal o mecanismo de control de acumulación de gas, y la natación activa requiere una gran cantidad de desperdicio energético, que preferiría ser utilizado para la construcción del tubario.

Todavía hay muchas preguntas sobre la locomoción de los graptolitos, pero todos estos mecanismos son posibles alternativas dependiendo de la especie y su hábitat. Para las especies bentónicas, que vivían adheridas al sedimento oa cualquier otro organismo, esto no fue un problema; los zooides podían moverse pero estaban restringidos dentro del tubario. Aunque este movimiento zooide es posible tanto en especies planctónicas como bénticas, está limitado por el estolón pero es particularmente útil para la alimentación. Usando sus brazos y tentáculos, que están cerca de la boca, filtran el agua para atrapar cualquier partícula de comida.

Ciclo de vida

El estudio de la biología del desarrollo de Graptholitina ha sido posible gracias al descubrimiento de la especie R. compacta y R. normani en aguas poco profundas; se supone que los fósiles de graptolitos tuvieron un desarrollo similar al de sus representantes actuales. El ciclo de vida comprende dos eventos, la ontogenia y la astogenia, donde la principal diferencia es si el desarrollo ocurre en el organismo individual o en el crecimiento modular de la colonia.

El ciclo de vida comienza con una larva plánula planctónica producida por reproducción sexual, que luego se convierte en el zooide singular que inicia una colonia. En Rhabdopleura, las colonias tienen zooides masculinos y femeninos, pero los huevos fertilizados se incuban en el tubario femenino y permanecen allí hasta que se convierten en larvas capaces de nadar (después de 4 a 7 días) para asentarse y comenzar una colonia nueva Cada larva se envuelve en un capullo protector donde tiene lugar la metamorfosis a zooide (7-10 días) y se adhiere a la parte posterior del cuerpo, donde finalmente se desarrollará el tallo.

El desarrollo es indirecto y lecitotrófico, y las larvas son ciliadas y pigmentadas, con una profunda depresión en la cara ventral. La astogenia ocurre cuando la colonia crece a través de la reproducción asexual desde la punta de un zooide terminal permanente, detrás del cual brotan los nuevos zooides del tallo, un tipo de brotación llamada monopodial. Es posible que en los fósiles de graptolitos el zooide terminal no fuera permanente porque los nuevos zooides se formaron a partir de la punta del último, en otras palabras, la yema simpodial. Estos nuevos organismos abren un agujero en la pared del tubario y comienzan a secretar su propio tubo.

Graptolitos en desarrollo evolutivo

Gonads izquierdo y derecho (g) en Rhabdopleura compacta.

En los últimos años, los graptolitos vivos se han utilizado como modelo de hemicordato para los estudios de Evo-Devo, al igual que su grupo hermano, los gusanos bellota. Por ejemplo, los graptolitos se utilizan para estudiar la asimetría en los hemicordados, especialmente porque sus gónadas tienden a ubicarse aleatoriamente en un lado. En Rhabdopleura normani, el testículo se localiza asimétricamente, y posiblemente otras estructuras como la lamela oral y el gonoporo. La importancia de estos descubrimientos es comprender la asimetría izquierda-derecha de los primeros vertebrados debido a que los cordados son un grupo hermano de los hemicordados y, por lo tanto, la asimetría podría ser una característica que se desarrolló temprano en los deuterostomas. Dado que la ubicación de las estructuras no está estrictamente establecida, también en algunos enteropneustas, es probable que los estados asimétricos en los hemicordados no estén bajo una fuerte restricción evolutiva o de desarrollo. El origen de esta asimetría, al menos para las gónadas, posiblemente esté influenciado por la dirección del enrollamiento basal en el tubario, por algunos mecanismos biológicos intrínsecos en los pterobranquios, o únicamente por factores ambientales.

Hedgehog (hh), un gen altamente conservado implicado en el patrón de desarrollo neuronal, se analizó en hemicordados, tomando a Rhabdopleura como representante de pterobranquio. Se encontró que el gen hedgehog en pterobranquios se expresa en un patrón diferente al de otros hemicordados como el enteropneusto Saccoglossus kowalevskii. Un importante motivo conservado de glicina-cisteína-fenilalanina (GCF) en el sitio de escisión autocatalítica en los genes hh está alterado en R. compacta por una inserción del aminoácido treonina (T) en el N-terminal, y en S. kowalesvskii se reemplaza la serina (S) por la glicina (G). Esta mutación disminuye la eficiencia de la escisión autoproteolítica y, por tanto, la función de señalización de la proteína. No está claro cómo ocurrió este mecanismo único en la evolución y los efectos que tiene en el grupo, pero, si ha persistido durante millones de años, implica una ventaja funcional y genética.

Relevancia geológica

Preservación

Pendeograptus fruticosus desde el Bendigonian Australian Stage (Lower Ordovician; 477–474 mya) cerca de Bendigo, Victoria, Australia. Hay dos rabdosomes superpuestos y de tres puntas.

Los graptolitos son fósiles comunes y tienen una distribución mundial. Se encuentran más comúnmente en lutitas y rocas de barro donde los fósiles del lecho marino son raros, este tipo de roca se formó a partir de sedimentos depositados en aguas relativamente profundas que tenían poca circulación en el fondo, carecían de oxígeno y no tenían carroñeros. Los graptolitos planktic muertos, habiéndose hundido en el fondo del mar, eventualmente quedarían sepultados en el sedimento y, por lo tanto, se conservarían bien.

Estos animales coloniales también se encuentran en calizas y pedernales, pero generalmente estas rocas se depositaron en condiciones que eran más favorables para la vida que habita en el fondo, incluidos los carroñeros, y sin duda, la mayoría de los restos de graptolita depositados aquí fueron comidos por otros animales.

Los fósiles a menudo se encuentran aplanados a lo largo del plano de lecho de las rocas en las que se encuentran, aunque se pueden encontrar en tres dimensiones cuando están rellenos con pirita de hierro u otros minerales. Varían en forma, pero por lo general son dendríticas o ramificadas (como Dictyonema), con forma de hoja de sierra o de "diapasón" (como Didymograptus murchisoni). Sus restos pueden ser confundidos con plantas fósiles por el observador casual, como ha sido el caso de las primeras descripciones de graptolitos.

Los graptolitos normalmente se conservan como una película de carbón negro en la superficie de la roca o como películas de arcilla gris claro en rocas tectónicamente distorsionadas. El fósil también puede aparecer estirado o distorsionado. Esto se debe a que los estratos en los que se encuentra el graptolito se pliegan y compactan. A veces pueden ser difíciles de ver, pero al inclinar el espécimen hacia la luz, se revelan como una marca brillante. También se encuentran fósiles de graptolitos piritizados.

Una localidad muy conocida para los fósiles de graptolitos en Gran Bretaña es Abereiddy Bay, Dyfed, Gales, donde se encuentran en rocas del Período Ordovícico. Los sitios en las Tierras Altas del Sur de Escocia, el Distrito de los Lagos y Welsh Borders también producen faunas graptolitas ricas y bien conservadas. Una famosa ubicación de graptolitos en Escocia es Dob's Linn con especies del límite Ordovícico-Silúrico. Sin embargo, dado que el grupo tenía una amplia distribución, también se encuentran abundantemente en varias localidades de Estados Unidos, Canadá, Australia, Alemania, China, entre otros.

Estratigrafía

Los fósiles de graptolitos tienen una preservación predecible, una distribución generalizada y un cambio gradual en una escala de tiempo geológico. Esto les permite ser utilizados para fechar estratos de rocas en todo el mundo. Son fósiles índice importantes para datar las rocas paleozoicas, ya que evolucionaron rápidamente con el tiempo y formaron muchas especies distintivas diferentes. Los geólogos pueden dividir las rocas de los períodos Ordovícico y Silúrico en biozonas de graptolitos; estos son generalmente menos de un millón de años de duración. Una edad de hielo mundial al final del Ordovícico eliminó la mayoría de los graptolitos excepto los neograptinos. La diversificación de los neograptinos que sobrevivieron a la glaciación del Ordovícico comenzó alrededor de 2 millones de años después.

El Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GOBE) influyó en cambios en la morfología de las colonias y tecas, dando lugar a nuevos grupos como los planctoides Graptoloidea. Más tarde, algunas de las mayores extinciones que afectaron al grupo fueron la Hirnantian en el Ordovícico y la Lundgreni en el Silúrico, donde las poblaciones de graptolitos se redujeron drásticamente (ver también efecto Lilliput).

Gamas de Graptolite taxa.

Investigadores

La siguiente es una selección de investigadores de graptolitos y pterobranquios:

• Joachim Barrande (1799–1883)
• Hanns Bruno Geinitz (1814–1900)
• James Hall (1811–1898)
• Frederick M'Coy (1817-1899)
• Henry Alleyne Nicholson (1844–1899)
• John Hopkinson (1844-1919)
• Sven Leonhard Törnquist (1840-1920)
• Sven Axel Tullberg (1852-1886)
• Gerhard Holm (1853-1926)
• Carl Wiman (1867-1944)
• Thomas Sergeant Hall (1858–1915)
• Alexander Robert Keble (1884–1963)
• Noel Benson (1885-1957)
• William John Harris (1886-1957)
• David Evan Thomas (1902-1978)
• Mu Enzhi (1917-1987)
• Li Jijin (1928–2013)
• Vladimir Nikolayevich Beklemishev (1890-1962)
• Michael Sars (1805-1869)
• George Ossian Sars (1837-1927)
• William Carmichael M'Intosh (1838-1931)
• Nancy Kirk (1916–2005)
• Roman Kozłowski (1889-1977)
• Jörg Maletz
• Denis E. B. Bates
• Alfred C. Lenz
• Chris B. Cameron
• Adam Urbanek
• David K. Loydell
• Hermann Jaeger (1929–1992)