Gnatostomata

Gnathostomata (del griego: γνάθος (gnathos) "mandíbula" + στόμα (estoma) "boca") son los vertebrados con mandíbula. La diversidad de gnatóstomos comprende aproximadamente 60 000 especies, lo que representa el 99 % de todos los vertebrados vivos, incluidos los humanos. Además de las mandíbulas opuestas, los gnatóstomos vivos tienen dientes verdaderos (una característica que posteriormente se ha perdido en algunos), apéndices emparejados (aletas pectorales y pélvicas, brazos, piernas, alas, etc.), la proteína elastomérica de elastina y una horizontal canal semicircular del oído interno, junto con características anatómicas fisiológicas y celulares, como las vainas de mielina de las neuronas, y un sistema inmunitario adaptativo que tiene los órganos linfoides discretos del bazo y el timo, y utiliza la recombinación V(D)J para crear el reconocimiento de antígenos sitios, en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen del receptor variable de linfocitos.

Ahora se supone que Gnathostomata evolucionó a partir de ancestros que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas. Hasta hace poco, se pensaba que estos antepasados, conocidos como antiarcas, carecían de aletas pectorales o pélvicas. Además de esto, se demostró que algunos placodermos (peces extintos con placas óseas) tenían un tercer par de apéndices emparejados, que habían sido modificados a claspers en machos y placas basales en hembras, un patrón que no se ve en ningún otro grupo de vertebrados.

Los Osteostraci (peces sin mandíbula con armadura ósea) generalmente se consideran el taxón hermano de Gnathostomata.

El desarrollo de la mandíbula en los vertebrados es probablemente un producto de los arcos branquiales de apoyo. Este desarrollo ayudaría a empujar el agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que pasaría por las branquias para el intercambio de gases. El uso repetitivo de los huesos de la mandíbula recién formados conduciría eventualmente a la capacidad de morder en algunos gnatóstomos.

Una investigación más reciente sugiere que una rama de los placodermos probablemente fue el antepasado de los gnatóstomos actuales. Un fósil de 419 millones de años de un placodermo llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en Chondrichthyes es un rasgo derivado. Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis, que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un pariente más que un antepasado directo de los gnatóstomos existentes. También indica que los tiburones espinosos y los chondrichthyes representan un solo grupo hermano de los peces óseos. Hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, haciéndolos imposibles de reemplazar o regenerar a medida que se rompían o desgastaban a medida que envejecían, prueba que el ancestro común de todos los gnatóstomos tenía dientes y colocar el origen de los dientes junto con, o poco después, la evolución de los maxilares.

Los microfósiles del Ordovícico tardío de lo que se ha identificado como escamas de acanthodians o "peces parecidos a tiburones" pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Los fósiles de gnathostome innegablemente inequívocos, en su mayoría de acanthodians primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico.

Clasificación

Gnathostomata es tradicionalmente un infraphylum, dividido en tres grupos de nivel superior: Chondrichthyes, o el pez cartilaginoso; Placodermi, un grado extinto de pez acorazado; y Teleostomi, que incluye las clases familiares de peces óseos, aves, mamíferos, reptiles y anfibios. Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina. Es un grupo hermano de los cráneos sin mandíbula Agnatha.

Subgrupos de vertebrados jawed
Subgrupo		Nombre común	Ejemplo	Comentarios
† Placodermi (extinto)		Pescado blindado	Coccosteus	†Placodermi (de piel de varita) es una clase extinta de peces prehistóricos blindados, conocidos de fósiles, que vivieron desde finales de Silurian hasta el final del Período Devoniano. Su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas acorazadas articuladas y el resto del cuerpo fue escalado o desnudo, dependiendo de la especie. Los placodermos estaban entre los primeros peces jawed; sus mandíbulas probablemente evolucionaron desde el primero de sus arcos de gill. Un fósil de 380 millones de años de una especie representa el ejemplo más antiguo conocido del nacimiento vivo. Los primeros placodermos identificables evolucionaron a finales de Silurian; comenzaron un drástico declive durante las extinciones tardías devonianas, y la clase fue completamente extinguida al final del Devoniano.
Chondrichthyes		Peces cartilaginosos	Gran tiburón blanco	Chondrichthyes (cartilaje-pesca) o peces cartilaginosos son peces jawed con aletas emparejadas, nares emparejados, escamas, un corazón con sus cámaras en serie, y esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso. La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii (marcos, rayas y patines) y Holocephali (chimaeras, a veces llamados tiburones fantasma, que a veces se separan en su propia clase). Dentro del infrafilo Gnathostomata, los peces cartilaginosos son distintos de todos los otros vertebrados jawed, los extantes miembros de los cuales todos caen en Teleostomi.
† Acanthodii (extinto)		Tiburones espinosos	Acanthodes bronni	†Acanthodii, o tiburones espinosos son una clase de peces extintos, compartiendo características con peces bony y cartilaginosos, ahora entendido como un conjunto parafiletico que conduce a las actuales Chondrichthyes. En forma se asemejaban a tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de diminutas plaquetas romboideas como las escalas de holosteanos (gares, arcos). Podrían haber sido una rama filogenética independiente de los peces, que había evolucionado de formas poco especializadas cercanas a las recientes Chondrichthyes. Los acanthodianos tenían, de hecho, un esqueleto cartilaginoso, pero sus aletas tenían una base ancha y negrita y fueron reforzados en su margen anterior con una columna dentina. Se distinguen en dos aspectos: eran los primeros vertebrados jawed conocidos, y tenían espinas estiéreas apoyando sus aletas, fijadas en su lugar y no móviles (como la aleta dorsal de un tiburón). Se presume que las mandíbulas de los acanthodianos han evolucionado desde el primer arco gill de algunos peces ancestrales sin mandíbulas que tenían un esqueleto de gill hecho de piezas de cartílago articulado. El nombre común "burones espinosos" es realmente un misnomer para estos peces jawed temprano. El nombre fue acuñado porque estaban superficialmente en forma de tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas emparejadas, y una cola fuertemente agitada; espinas puntiagudas apoyaban todas las aletas excepto la cola – por lo tanto, "burones asquerosos". El acanthodiano registrado más temprano, Fanjingshania renovata, viene del Silurian inferior (Aeronian) de China y es también el vertebrado jawed más antiguo con características anatómicas conocidas. Coeval to Fanjingshania es la especie acanthodiana basada en los dientes Qianodus duplicis que representa el vertebrado dentado inequívoco más antiguo.
Osteichthyes		Pescados de huesos	Blue runner	Osteichthyes (Pez ósea) o peces bony son un grupo taxonómico de peces que tienen hueso, en lugar de esqueletos cartilaginosos. La gran mayoría de los peces son osteichthyes, que es un grupo extremadamente diverso y abundante compuesto de 45 órdenes, con más de 435 familias y 28.000 especies. Es la clase más grande de vertebrados que existe hoy. Los osteichthyes se dividen en los peces afinados por los rayos (Actinopterygii) y los peces afinados por los lóbulos (Sarcopterygii). Los fósiles más antiguos conocidos de peces bony son hace unos 420 millones de años, que también son fósiles de transición, mostrando un patrón de dientes que está entre las filas de dientes de tiburones y peces bony.
Tetrapoda		Tetrapods	Salamandra de fuego	Tetrapoda (cuatro pies) o los tetrapodos son el grupo de los cuatro vertebrados, incluyendo anfibios vivos y extintos, reptiles, aves y mamíferos. Los anfibios permanecen hoy en general semi-aquaticos, viviendo la primera etapa de sus vidas como tadpoles de pescado. Varios grupos de tetrapodos, como las serpientes reptilianas y los cetáceos mamíferos, han perdido algunas o todas sus extremidades, y muchos tetrapodos han regresado a vidas parcialmente acuáticas o (en el caso de los cetáceos y sirenios) totalmente acuáticas. Los tetrapods evolucionaron de los peces de los lóbulos hace unos 395 millones de años en el Devonian. Los ancestros acuáticos específicos de los tetrapodos, y el proceso por el cual se produjo la colonización terrestre, siguen siendo poco claros, y son áreas de investigación activa y debate entre los paleontólogos en la actualidad.

Evolución

Clases de Vertebrate

Esquema de husillo para la evolución de los peces y otras clases de vertebrados. Las primeras clases que desarrollaron la mandíbula fueron los placodermos extintos y los tiburones espinosos.

La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados se ha descrito como "una innovación crucial" y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". Los peces sin mandíbula tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbula, y la mayoría de los peces sin mandíbula se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclóstomos, los mixinos sin mandíbula y las lampreas que sobrevivieron, han arrojado poca información sobre la profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que debe haber tenido lugar a medida que evolucionaban las primeras mandíbulas.

La opinión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales. En los peces sin mandíbula se abría una serie de branquias detrás de la boca, y estas branquias se sostenían sobre elementos cartilaginosos. El primer conjunto de estos elementos rodeaba la boca para formar la mandíbula. La parte superior del segundo arco embrionario que sostiene las branquias se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbula, que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula con el cráneo. La hyomandibula es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioides en la mayoría de los peces. Por lo general, juega un papel en la suspensión de las mandíbulas o el opérculo en el caso de los teleósteos.

Aunque se conocen registros ordovícicos potencialmente más antiguos, la evidencia inequívoca más antigua de vertebrados con mandíbulas son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano (Aeroniano) de Guizhou, China, alrededor de 439 millones hace años, que se colocan como condrictios de tallo de grado acantodio.