Glomérulo (olfato)

El glomérulo (pl.: glomérulos) es una estructura esférica situada en el bulbo olfatorio del cerebro. donde se forman sinapsis entre las terminales del nervio olfatorio y las dendritas de las células mitrales, periglomerulares y en penachos. Cada glomérulo está rodeado por una población heterogénea de neuronas yuxtaglomerulares (que incluyen células periglomerulares, de axón corto y en penachos externos) y células gliales.

Todos los glomérulos están ubicados cerca de la superficie del bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio también incluye una porción del núcleo olfatorio anterior, cuyas células aportan fibras al tracto olfatorio. Son los sitios iniciales para el procesamiento sináptico de la información olfativa procedente de la nariz. Un glomérulo está formado por una maraña globular de axones de las neuronas receptoras olfatorias y dendritas de las células mitrales y en penachos, así como de las células que rodean el glomérulo, como las células en penachos externos, las células periglomerulares, las células de axones cortos, y astrocitos. En los mamíferos, los glomérulos suelen oscilar entre 50 y 120 µm de diámetro y su número oscila entre 1100 y 2400 dependiendo de la especie, y aproximadamente entre 1100 y 1200 en los humanos. El número de glomérulos en un ser humano disminuye con la edad; en humanos mayores de 80 años están casi ausentes. Cada glomérulo está compuesto por dos compartimentos, la zona del nervio olfatorio y la zona del nervio no olfatorio. La zona del nervio olfatorio está compuesta de preterminales y terminales del nervio olfatorio y es donde las células receptoras olfatorias hacen sinapsis con sus objetivos. La zona nerviosa no olfatoria está compuesta por los procesos dendríticos de las neuronas intrínsecas y es donde ocurren las interacciones dendrodendríticas entre las neuronas intrínsecas.

Anatomía

Los glomérulos son estaciones de paso importantes en el camino desde la nariz hasta la corteza olfativa y se ha descubierto que son fundamentales para la transducción de señales odorantes. Las neuronas receptoras olfativas (ORN), que se originan en el epitelio nasal, expresan solo un tipo de receptor olfativo (OR). Estos ORN luego proyectan sus axones al bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio, los ORN hacen sinapsis con su terminación en los glomérulos. Cada glomérulo recibe información de neuronas receptoras olfativas que expresan solo un tipo de receptor olfativo. Se cree que los patrones de activación glomerular dentro del bulbo olfatorio representan la calidad del olor que se detecta. Estos patrones de activación de los glomérulos pueden cambiar debido a cambios en la velocidad del flujo de aire y la concentración de olores en la capa mucosa de la cavidad nasal. Un determinado olor puede activar fuertemente un glomérulo mientras afecta a otros con menor eficacia o muy poca eficacia. Linda Buck y Richard Axel recibieron el premio Nobel en 2004 por su gran influencia en la elaboración de la base genética de esta codificación olfativa.

El dogma actual es que los axones de todos los ORN que expresan el mismo receptor convergen en uno o dos glomérulos de los 1800 glomérulos posibles en cada bulbo olfatorio. A medida que los axones de los ORN migran hacia sus glomérulos específicos, a menudo sobrepasan los glomérulos vecinos. Así, un glomérulo que representa un OR específico se desarrolla lentamente e implica una considerable reorganización axonal para lograr la proyección altamente topográfica observada en ratones adultos.

Función

El glomérulo es la unidad básica en el mapa de olores del bulbo olfatorio. Cada olor activa un patrón diferente de glomérulos, de modo que, simplemente analizando los diferentes conjuntos de glomérulos activados, se podría, en teoría, decodificar la identidad del olor. Este mapa de olor, sin embargo, es modificado por los circuitos dentro del bulbo olfatorio, de modo que el patrón de picos de las células mitrales de segundo orden suele ser diferente del de las neuronas sensoriales olfatorias.

Otras especies

Glomérulo en perros

El proceso glomérulo en perros se divide en 3 partes: adquisición de señales, transducción de señales y procesamiento de señales. Algunos perros tienen hasta 100 veces más ORN que los humanos, lo que produce una capacidad correspondientemente mejorada para detectar y discriminar entre millones de olores. Las características de estas etapas incluyen: el papel de la pluma olfativa y el olfateo, la renovación continua de los receptores del glomérulo a lo largo del ciclo de vida y la relación entre la neurona olfativa y el glomérulo y, finalmente, la naturaleza sintética de la codificación del glomérulo.

Glomérulo en peces

Una de las características más distintivas del olfato de los peces es que tiene lugar íntegramente en el medio acuático. El portador del estimulante es el agua y, por lo tanto, los productos químicos deben ser solubles en agua. El epitelio olfativo de los peces consta de tres tipos de células, al igual que el resto de vertebrados. Estos tres tipos de células son las células receptoras, las células de soporte y las células basales.

El glomérulo de los peces se diferencia del glomérulo de los mamíferos en términos del número de dendritas que recibe de las células mitrales. En el sistema olfativo de los mamíferos, una sola dendrita de una célula mitral ingresa a un solo glomérulo. Sin embargo, en los peces, una o más dendritas de las células mitrales ingresan a uno o más glomérulos.