Glándula salival

Las glándulas salivales de los mamíferos son glándulas exocrinas que producen saliva a través de un sistema de conductos. Los seres humanos tienen tres glándulas salivales mayores emparejadas (parótida, submandibular y sublingual), así como cientos de glándulas salivales menores. Las glándulas salivales se pueden clasificar en serosas, mucosas o seromucosas (mixtas).

En las secreciones serosas, el principal tipo de proteína secretada es la alfa-amilasa, una enzima que descompone el almidón en maltosa y glucosa, mientras que en las secreciones mucosas, la principal proteína secretada es la mucina, que actúa como lubricante.

En humanos, se producen de 1200 a 1500 ml de saliva todos los días. La secreción de saliva (salivación) está mediada por estimulación parasimpática; la acetilcolina es el neurotransmisor activo y se une a los receptores muscarínicos en las glándulas, lo que provoca un aumento de la salivación.

El cuarto par de glándulas salivales, las glándulas tubarias descubiertas en 2020, reciben su nombre por su ubicación, ya que se ubican al frente y sobre el torus tubarius. Sin embargo, este hallazgo de un estudio aún no se ha confirmado.

Estructura

Las glándulas salivales se detallan a continuación:

Glándulas parótidas

Las dos glándulas parótidas son glándulas salivales mayores envueltas alrededor de la rama mandibular en humanos. Estas son las más grandes de las glándulas salivales y secretan saliva para facilitar la masticación y la deglución, y amilasa para comenzar la digestión de los almidones. Es el tipo de glándula serosa que secreta alfa-amilasa (también conocida como ptialina). Entra en la cavidad oral a través del conducto parotídeo. Las glándulas están situadas por detrás de la rama mandibular y por delante de la apófisis mastoides del hueso temporal. Son clínicamente relevantes en disecciones de ramas del nervio facial al exponer los diferentes lóbulos, ya que cualquier lesión iatrogénica resultará en pérdida de acción o fuerza de los músculos involucrados en la expresión facial.Producen el 20% del contenido salival total de la cavidad oral. Las paperas son una infección viral, causada por una infección en la glándula parótida.

Glándulas submandibulares

Las glándulas submandibulares (anteriormente conocidas como glándulas submaxilares) son un par de glándulas salivales mayores ubicadas debajo de la mandíbula inferior, por encima de los músculos digástricos. La secreción producida es una mezcla de líquido seroso y moco, y entra en la cavidad oral a través del conducto submandibular o conducto de Wharton. Alrededor del 70% de la saliva en la cavidad oral es producida por las glándulas submandibulares, aunque son mucho más pequeñas que las glándulas parótidas. Esta glándula generalmente se puede sentir a través de la palpación del cuello, ya que se encuentra en la región cervical superficial y se siente como una bola redondeada. Se encuentra a unos dos dedos por encima de la nuez de Adán (prominencia laríngea) y a unas dos pulgadas de distancia debajo del mentón.

Glándulas sublinguales

Las glándulas sublinguales son un par de glándulas salivales mayores ubicadas por debajo de la lengua, por delante de las glándulas submandibulares. La secreción producida es principalmente de naturaleza mucosa, pero se clasifica como una glándula mixta. A diferencia de las otras dos glándulas principales, el sistema ductal de las glándulas sublinguales no tiene conductos intercalados y, por lo general, tampoco tiene conductos estriados, por lo que la saliva sale directamente de 8 a 20 conductos excretores conocidos como conductos Rivinus. Alrededor del 5% de la saliva que ingresa a la cavidad oral proviene de estas glándulas.

Glándulas salivales tubarias

Las glándulas tubarias se sugieren como un cuarto par de glándulas salivales situadas posteriormente en la nasofaringe y la cavidad nasal, predominantemente con glándulas mucosas, y sus conductos se abren hacia la pared faríngea dorsolateral. Las glándulas eran desconocidas hasta septiembre de 2020, cuando fueron descubiertas por un grupo de científicos holandeses utilizando PET-CT con antígeno de membrana específico de la próstata. Este descubrimiento puede explicar la sequedad de boca después de la radioterapia a pesar de evitar las tres glándulas principales. Sin embargo, estos hallazgos de un solo estudio necesitan ser confirmados. Por otro lado, un grupo interdisciplinario de científicos no está de acuerdo con este nuevo descubrimiento. Creen que se ha descrito una acumulación de glándulas salivales menores.

Glándulas salivales menores

Alrededor de 800 a 1000 glándulas salivales menores se encuentran en toda la cavidad oral dentro de la submucosa de la mucosa oral en el tejido de la mucosa bucal, labial y lingual, el paladar blando, las partes laterales del paladar duro y el piso de la boca o entre las fibras musculares de la lengua. Tienen de 1 a 2 mm de diámetro y, a diferencia de las glándulas principales, no están encapsuladas por tejido conectivo, solo rodeadas por él. La glándula suele tener varios acinos conectados en un lóbulo diminuto. Una glándula salival menor puede tener un conducto excretor común con otra glándula o puede tener su propio conducto excretor. Su secreción es principalmente de naturaleza mucosa y tienen muchas funciones, como recubrir la cavidad oral con saliva. Los problemas con las dentaduras a veces se asocian con las glándulas salivales menores si hay sequedad en la boca.Las glándulas salivales menores están inervadas por el séptimo nervio craneal o facial.

Glándulas de von Ebner

Las glándulas de Von Ebner se encuentran en un canal que rodea las papilas circunvaladas en la superficie dorsal de la lengua cerca del surco terminal. Secretan un líquido puramente seroso que inicia la hidrólisis de lípidos. También facilitan la percepción del gusto a través de la secreción de enzimas digestivas y proteínas. La disposición de estas glándulas alrededor de las papilas circunvaladas proporciona un flujo continuo de líquido sobre la gran cantidad de papilas gustativas que recubren los lados de las papilas y es importante para disolver las partículas de alimentos que se van a saborear.

Inervación

Las glándulas salivales están inervadas, directa o indirectamente, por los brazos parasimpático y simpático del sistema nervioso autónomo. La estimulación parasimpática evoca un abundante flujo de saliva.

• La inervación parasimpática de las glándulas salivales se transmite a través de los nervios craneales. La glándula parótida recibe impulsos parasimpáticos del nervio glosofaríngeo (CN IX) a través del ganglio ótico, mientras que las glándulas submandibular y sublingual reciben impulsos parasimpáticos del nervio facial (CN VII) a través del ganglio submandibular. Estos nervios liberan acetilcolina y sustancia P, que activan las vías IP3 y DAG respectivamente.
• La inervación simpática directa de las glándulas salivales tiene lugar a través de los nervios preganglionares en los segmentos torácicos T1-T3 que hacen sinapsis en el ganglio cervical superior con neuronas posganglionares que liberan norepinefrina, que luego es recibida por los receptores adrenérgicos β ₁ en las células acinares y ductales de las glándulas salivales, lo que conduce a un aumento en los niveles de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) y el correspondiente aumento de la secreción de saliva. Tenga en cuenta que en este sentido, tanto los estímulos parasimpáticos como los simpáticos dan como resultado un aumento en las secreciones de las glándulas salivales,la diferencia radica en la composición de esta saliva, una vez que el estímulo simpático resulta particularmente en el aumento de la secreción de amilasa, que es producida por las glándulas serosas. El sistema nervioso simpático también afecta indirectamente a las secreciones de las glándulas salivales al inervar los vasos sanguíneos que irrigan las glándulas, lo que da como resultado una vasoconstricción a través de la activación de los receptores adrenérgicos α _{1, lo que reduce el contenido de agua de la saliva.}

Microanatomía

La glándula se divide internamente en lobulillos. Los vasos sanguíneos y los nervios ingresan a las glándulas en el hilio y gradualmente se ramifican en los lóbulos.

Acinos

Las células secretoras se encuentran en un grupo, o acino. Cada acino está ubicado en la parte terminal de la glándula conectada al sistema ductal, con muchos acinos dentro de cada lóbulo de la glándula. Cada acino consta de una sola capa de células epiteliales cuboidales que rodean una luz, una abertura central donde se deposita la saliva después de ser producida por las células secretoras. Las tres formas de ácinos se clasifican según el tipo de célula epitelial presente y el producto de secreción que se produce: serosa, mucoserosa y mucosa.

Conductos

En el sistema de conductos, las luces están formadas por conductos intercalados, que a su vez se unen para formar conductos estriados. Estos drenan en conductos situados entre los lóbulos de la glándula (llamados conductos interlobulares o conductos secretores). Estos se encuentran en la mayoría de las glándulas mayores y menores (la excepción puede ser la glándula sublingual).

Todas las glándulas salivales humanas terminan en la boca, donde procede la saliva para ayudar en la digestión. La saliva liberada se inactiva rápidamente en el estómago por el ácido presente, pero la saliva también contiene enzimas que en realidad son activadas por el ácido del estómago.

Expresión de genes y proteínas

Alrededor de 20.000 genes que codifican proteínas se expresan en células humanas y el 60% de estos genes se expresan en glándulas salivales adultas normales. Menos de 100 genes se expresan más específicamente en la glándula salival. Los genes específicos de las glándulas salivales son principalmente genes que codifican proteínas secretadas y se comparan con otros órganos del cuerpo humano; la glándula salival tiene la mayor fracción de genes secretados. La familia heterogénea de glicoproteínas salivales humanas ricas en prolina, como PRB1 y PRH1, son proteínas específicas de las glándulas salivales con el nivel más alto de expresión. Los ejemplos de otras proteínas expresadas específicamente incluyen la enzima amilasa digestiva AMY1A, la mucina MUC7 y la estaterina, todas de gran importancia para las características específicas de la saliva.

Envejecimiento

El envejecimiento de las glándulas salivales muestra algunos cambios estructurales, tales como:

• Disminución del volumen del tejido acinar
• Aumento de tejido fibroso
• Aumento del tejido adiposo
• Hiperplasia y dilatación ductal

Además, se producen cambios en el contenido salival:

• Disminución de la concentración de IgE secretora
• Disminución de la cantidad de mucina.

Sin embargo, no se observa ningún cambio general en la cantidad de saliva secretada.

Función

Las glándulas salivales secretan saliva, la cual tiene muchos beneficios para la cavidad bucal y la salud en general. Estos beneficios incluyen:

• Protección: La saliva se compone de proteínas (por ejemplo, mucinas) que lubrican y protegen los tejidos blandos y duros de la cavidad oral. Las mucinas son los principales constituyentes orgánicos de la mucosidad, el material viscoelástico viscoso que recubre todas las superficies mucosas.
• Amortiguación: en general, cuanto mayor sea la tasa de flujo de saliva, más rápido será el aclaramiento y mayor será la capacidad de amortiguación, por lo tanto, una mejor protección contra la caries dental. Por lo tanto, las personas con una tasa más lenta de secreción de saliva, combinada con una baja capacidad amortiguadora, tienen una menor protección salival contra los microbios.
• Formación de película: la saliva forma una película en la superficie del diente para evitar el desgaste. La película contiene mucinas y glicoproteínas ricas en prolina de la saliva.

Las proteínas (proteínas ricas en estaterina y prolina) dentro de la película salival inhiben la desmineralización y promueven la remineralización atrayendo iones de calcio.

• Mantenimiento de la integridad dental: La desmineralización ocurre cuando el esmalte se desintegra debido a la presencia de ácido. Cuando esto ocurre, el efecto de la capacidad amortiguadora de la saliva (aumenta el flujo de saliva) inhibe la desmineralización. La saliva puede entonces comenzar a promover la remineralización del diente fortaleciendo el esmalte con minerales de calcio y fosfato.
• Acción antimicrobiana: la saliva puede prevenir el crecimiento microbiano en función de los elementos que contiene. Por ejemplo, la lactoferrina en la saliva se une naturalmente con el hierro. Dado que el hierro es un componente importante de las paredes celulares bacterianas, la eliminación del hierro rompe la pared celular, lo que a su vez rompe la bacteria. Los péptidos antimicrobianos como las histatinas inhiben el crecimiento de Candida albicans y Streptococcus mutans. La inmunoglobulina A salival sirve para agregar bacterias orales como S. mutans y prevenir la formación de placa dental.
• Reparación de tejidos: la saliva puede estimular la reparación de tejidos blandos al disminuir el tiempo de coagulación y aumentar la contracción de la herida.
• Digestión: La saliva contiene amilasa, que hidroliza el almidón en glucosa, maltosa y dextrina. Como resultado, la saliva permite que ocurra algo de digestión antes de que la comida llegue al estómago.
• Sabor: La saliva actúa como un disolvente en el que las partículas sólidas pueden disolverse y entrar en las papilas gustativas a través de la mucosa oral situada en la lengua. Estas papilas gustativas se encuentran dentro de las papilas foliadas y circunvaladas, donde las glándulas salivales menores secretan saliva.

Significación clínica

Una sialolitiasis (un cálculo o piedra salival) puede causar el bloqueo de los conductos, más comúnmente los conductos submandibulares, causando dolor e inflamación de la glándula.

La disfunción de las glándulas salivales se refiere a la xerostomía (el síntoma de boca seca) o al hipofuncionamiento de las glándulas salivales (producción reducida de saliva); se asocia con un deterioro significativo de la calidad de vida. Después de la radioterapia de la región de la cabeza y el cuello, la disfunción de las glándulas salivales es un efecto secundario predecible. La producción de saliva puede estimularse farmacológicamente con sialagogos como la pilocarpina y la cevimelina. También puede ser suprimido por los llamados antisialagogos como los antidepresivos tricíclicos, los ISRS, los antihipertensivos y la polifarmacia. Una revisión Cochrane encontró que no había pruebas sólidas de que las terapias tópicas fueran efectivas para aliviar los síntomas de la boca seca.

Los tratamientos contra el cáncer, incluida la quimioterapia y la radioterapia, pueden afectar el flujo salival. La radioterapia puede causar hiposalivación permanente debido a la lesión de la mucosa oral que contiene las glándulas salivales, lo que da lugar a xerostomía, mientras que la quimioterapia puede causar solo un deterioro salival temporal. Además, la extirpación quirúrgica debido a lesiones benignas o malignas también puede afectar la función.

La enfermedad de injerto contra huésped después de un alotrasplante de médula ósea puede manifestarse como boca seca y muchos mucoceles pequeños. Pueden ocurrir tumores de las glándulas salivales, incluido el carcinoma mucoepidermoide, un crecimiento maligno.

Pruebas/investigaciones clínicas

Un sialograma es un estudio de radiocontraste de un conducto salival que puede usarse para investigar su función y para diagnosticar el síndrome de Sjögren.

Otros animales

Las glándulas salivales de algunas especies se modifican para producir proteínas; la amilasa salival se encuentra en muchas especies de aves y mamíferos (incluidos los humanos, como se señaló anteriormente). Además, las glándulas venenosas de las serpientes venenosas, los monstruos de Gila y algunas musarañas son en realidad glándulas salivales modificadas. En otros organismos, como los insectos, las glándulas salivales se utilizan a menudo para producir proteínas biológicamente importantes, como seda o pegamentos, mientras que las glándulas salivales de las moscas contienen cromosomas politénicos que han sido útiles en la investigación genética.