Gasterópodos

Los gasterópodos (), comúnmente conocidos como babosas y caracoles, pertenecen a una gran clase taxonómica de invertebrados dentro del filo Mollusca llamados Gastropoda ().

Esta clase comprende caracoles y babosas de agua salada, de agua dulce y terrestres. Hay muchos miles de especies de caracoles y babosas de mar, así como caracoles de agua dulce, lapas de agua dulce y caracoles y babosas terrestres.

La clase Gastropoda contiene un gran total de especies nombradas, solo superada por los insectos en número total. La historia fósil de esta clase se remonta al Cámbrico tardío. A partir de 2017, se conocen 721 familias de gasterópodos, de las cuales 245 están extintas y aparecen solo en el registro fósil, mientras que 476 existen actualmente con o sin registro fósil.

Los gasterópodos (anteriormente conocidos como univalves y, a veces, escritos como "Gasteropoda") son una parte importante del phylum Mollusca y son la clase más diversificada del phylum, con 65 000 a 80.000 especies vivas de caracoles y babosas. La anatomía, el comportamiento, la alimentación y las adaptaciones reproductivas de los gasterópodos varían significativamente de un clado o grupo a otro, por lo que es difícil establecer muchas generalidades para todos los gasterópodos.

La clase Gastropoda tiene una extraordinaria diversificación de hábitats. Los representantes viven en jardines, bosques, desiertos y montañas; en pequeñas zanjas, grandes ríos y lagos; en estuarios, marismas, el intermareal rocoso, el submareal arenoso, las profundidades abisales de los océanos, incluidos los respiraderos hidrotermales, y muchos otros nichos ecológicos, incluidos los parásitos.

Aunque el nombre "caracol" puede aplicarse, y con frecuencia se aplica, a todos los miembros de esta clase; comúnmente, esta palabra significa solo aquellas especies con un caparazón externo lo suficientemente grande como para que las partes blandas puedan retirarse completamente dentro de él. Los gasterópodos sin caparazón, y los que sólo tienen caparazón muy reducido o interno, se conocen habitualmente como babosas; aquellos con un caparazón en el que pueden retirarse en parte pero no completamente se denominan semibabosas.

Las especies marinas de gasterópodos con caparazón incluyen especies como abulón, caracoles, bígaros, buccinos y muchos otros caracoles marinos que producen conchas marinas que se enrollan en la etapa adulta, aunque en algunas, el enrollamiento puede no ser muy visible, ya que ejemplo en caracoles. En varias familias de especies, como todas las diversas lapas, el caparazón se enrolla solo en la etapa larval y después de eso es una estructura cónica simple.

Etimología

En la literatura científica, los gasterópodos se describen como "gasterópodos" por Georges Cuvier en 1795. La palabra gasterópodo proviene del griego γαστήρ (gastḗr 'estómago& #39;) y πούς (poús 'pie'), una referencia al hecho de que el "pie" se coloca debajo de sus entrañas.

El nombre anterior "univalve" significa una válvula (o concha), en contraste con los bivalvos, como las almejas, que tienen dos válvulas o conchas.

Diversidad

En todos los niveles taxonómicos, los gasterópodos son superados solo por los insectos en términos de diversidad.

Los gasterópodos tienen el mayor número de especies de moluscos con nombre. Sin embargo, las estimaciones del número total de especies de gasterópodos varían ampliamente, según las fuentes citadas. El número de especies de gasterópodos se puede determinar a partir de estimaciones del número de especies de moluscos descritas con nombres aceptados: alrededor de 85 000 (mínimo 50 000, máximo 120 000). Pero una estimación del número total de moluscos, incluidas las especies no descritas, es de unas 240.000 especies. La estimación de 85.000 moluscos incluye 24.000 especies descritas de gasterópodos terrestres.

Diferentes estimaciones para los gasterópodos acuáticos (basadas en diferentes fuentes) arrojan unas 30 000 especies de gasterópodos marinos y unas 5000 especies de gasterópodos de agua dulce y salobre. Quedan muchas especies de aguas profundas por descubrir, ya que solo se ha estudiado biológicamente el 0,0001% del fondo marino. El número total de especies vivas de caracoles de agua dulce es de unas 4.000.

Las especies de gasterópodos recientemente extinguidas (extintas desde 1500) son 444, 18 especies ahora están extintas en la naturaleza (pero aún existen en cautiverio) y 69 especies están "posiblemente extintas".

El número de especies prehistóricas (fósiles) de gasterópodos es de al menos 15 000 especies.

En los hábitats marinos, el talud continental y el levantamiento continental albergan la mayor diversidad, mientras que la plataforma continental y las profundidades abisales tienen una baja diversidad de gasterópodos marinos.

Hábitat

Cepaea nemoralis: un caracol de tierra pulmonato europeo, que se ha introducido en muchos otros países

Algunos de los gasterópodos más familiares y conocidos son los gasterópodos terrestres (los caracoles terrestres y las babosas). Algunos viven en agua dulce, pero la mayoría de las especies nombradas de gasterópodos viven en un ambiente marino.

Los gasterópodos tienen una distribución mundial, desde las zonas cercanas al Ártico y la Antártida hasta los trópicos. Se han adaptado a casi todo tipo de existencia en la tierra, habiendo colonizado casi todos los medios disponibles.

En hábitats donde no hay suficiente carbonato de calcio disponible para construir un caparazón realmente sólido, como en algunos suelos ácidos en la tierra, se encuentran varias especies de babosas, y también algunos caracoles con caparazones delgados y translúcidos, compuestos en su mayoría o en su totalidad por el proteína conquiolina.

Los caracoles como Sphincterochila boissieri y Xerocrassa seetzeni se han adaptado a las condiciones del desierto. Otros caracoles se han adaptado a una existencia en zanjas, cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas, el oleaje de las costas rocosas, cuevas y muchas otras áreas diversas.

Los gasterópodos pueden ser transferidos accidentalmente de un hábitat a otro por otros animales, p. por pájaros

Anatomía

La anatomía de un caracol común de tierra que respira aire: gran parte de esta anatomía no se aplica a los gastropods en otras ramitas o grupos.

Los caracoles se distinguen por un proceso anatómico conocido como torsión, en el que la masa visceral del animal gira 180° hacia un lado durante el desarrollo, de modo que el ano se sitúa más o menos por encima de la cabeza. Este proceso no está relacionado con el enrollamiento de la carcasa, que es un fenómeno aparte. La torsión está presente en todos los gasterópodos, pero los gasterópodos opistobranquios están secundariamente sin torsión en varios grados.

La torsión ocurre en dos etapas. La primera etapa, mecanicista, es muscular, y la segunda es mutagenética. Los efectos de la torsión son principalmente fisiológicos; el organismo desarrolla un crecimiento asimétrico, ocurriendo la mayoría en el lado izquierdo. Esto conduce a la pérdida de apéndices del par derecho (p. ej., ctenidios (aparato respiratorio en forma de peine), gónadas, nefridios, etc.). Además, el ano se vuelve a dirigir al mismo espacio que la cabeza. Se especula que esto tiene alguna función evolutiva, ya que antes de la torsión, al retraerse en el caparazón, primero se tiraba hacia adentro el extremo posterior y luego el anterior. Ahora, el frente se puede retraer más fácilmente, lo que tal vez sugiera un propósito defensivo.

Sin embargo, esta "hipótesis de rotación" está siendo cuestionada por la "hipótesis de asimetría" en el que la cavidad del manto de los gasterópodos se originó en un solo lado de un conjunto bilateral de cavidades del manto.

Los gasterópodos suelen tener una cabeza bien definida con dos o cuatro tentáculos sensoriales con ojos y un pie ventral, que les da su nombre (del griego gaster, estómago y pous, pie). La primera división del pie se llama propodio. Su función es empujar los sedimentos a medida que el caracol se arrastra. El caparazón larval de un gasterópodo se llama protoconcha.

La característica principal de los Gasterópodos es la asimetría de sus órganos principales. La característica esencial de esta asimetría es que el ano generalmente se encuentra a un lado del plano medio; El ctenidium (peines branquiales), el osphradium (órganos olfativos), la glándula hipobranquial (o glándula mucosa paleal) y la aurícula del corazón son únicos o al menos están más desarrollados en un lado del cuerpo que en el otro; Además, solo hay un orificio genital, que se encuentra en el mismo lado del cuerpo que el ano.

Concha

La concha de Zonitoides nitidus, un pequeño caracol de tierra, tiene la cubierta dextral, que es típico (pero no universal) de las cáscaras de gastropo.

La mayoría de los gasterópodos con caparazón tienen una concha de una sola pieza (excepcionalmente los gasterópodos bivalvos), típicamente enrollada o en espiral, al menos en la etapa larval. Este caparazón enrollado generalmente se abre en el lado derecho (visto con el ápice del caparazón apuntando hacia arriba). Numerosas especies tienen un opérculo, que en muchas especies actúa como una trampilla para cerrar el caparazón. Suele estar hecho de un material parecido a un cuerno, pero en algunos moluscos es calcáreo. En las babosas terrestres, el caparazón está reducido o ausente, y el cuerpo es aerodinámico.

Algunos gasterópodos tienen caparazones adultos que son pesados en el fondo debido a la presencia de un depósito de callo ventral grueso, a menudo ancho y convexo en el labio interno y adapical a la abertura que puede ser importante para la estabilidad gravitacional.

Pared del cuerpo

Algunas babosas de mar tienen colores muy brillantes. Esto sirve como advertencia, cuando son venenosas o contienen células urticantes, o para camuflarlas en los hidroides, esponjas y algas marinas de colores brillantes en los que se encuentran muchas de las especies.

Las excrecencias laterales en el cuerpo de los nudibranquios se llaman cerata. Estos contienen una salida de glándula digestiva llamada divertículo.

Órganos sensoriales y sistema nervioso

El par superior de tentáculos en la cabeza Helix pomatia tienen manchas oculares, pero los principales órganos sensoriales de la caracol son receptores sensoriales para la olfacción, situados en el epitelio de los tentáculos.

Los órganos sensoriales de los gasterópodos incluyen órganos olfativos, ojos, estatocistos y mecanorreceptores. Los gasterópodos no tienen audición.

En los gasterópodos terrestres (caracoles terrestres y babosas), los órganos olfativos, ubicados en las puntas de los cuatro tentáculos, son el órgano sensorial más importante. Los órganos quimiosensoriales de los gasterópodos marinos opistobranquios se denominan rinóforos.

La mayoría de los gasterópodos tienen órganos visuales simples, manchas oculares en la punta o en la base de los tentáculos. Sin embargo, "ojos" en los gasterópodos van desde simples ocelos que solo distinguen la luz y la oscuridad, hasta ojos de fosa más complejos e incluso ojos de cristalino. En los caracoles terrestres y las babosas, la visión no es el sentido más importante, ya que son animales principalmente nocturnos.

El sistema nervioso de los gasterópodos incluye el sistema nervioso periférico y el sistema nervioso central. El sistema nervioso central consta de ganglios conectados por células nerviosas. Incluye ganglios pares: los ganglios cerebrales, los ganglios pedales, los ganglios osfradiales, los ganglios pleurales, los ganglios parietales y los ganglios viscerales. A veces también hay ganglios bucales.

Sistema digestivo

La rádula de un gasterópodo suele estar adaptada al alimento que come una especie. Los gasterópodos más simples son las lapas y los abulones, herbívoros que utilizan su rádula dura para raspar las algas de las rocas.

Muchos gasterópodos marinos son excavadores y tienen un sifón que se extiende desde el borde del manto. A veces, el caparazón tiene un canal sifonal para acomodar esta estructura. Un sifón le permite al animal extraer agua hacia la cavidad de su manto y sobre las branquias. Usan el sifón principalmente para "saborear" el agua para detectar presas a distancia. Los gasterópodos con sifones tienden a ser depredadores o carroñeros.

Sistema respiratorio

Casi todos los gasterópodos marinos respiran con branquias, pero muchas especies de agua dulce y la mayoría de las especies terrestres tienen un pulmón paleal. La proteína respiratoria en casi todos los gasterópodos es la hemocianina, pero una familia de pulmonados de agua dulce, los Planorbidae, tienen hemoglobina como proteína respiratoria.

En un gran grupo de babosas de mar, las branquias están dispuestas como una roseta de plumas en la espalda, lo que da origen a su otro nombre, nudibranquios. Algunos nudibranquios tienen lomos lisos o verrugosos sin un mecanismo branquial visible, por lo que es probable que la respiración se produzca directamente a través de la piel.

Sistema circulatorio

Los gasterópodos tienen un sistema circulatorio abierto y el fluido de transporte es la hemolinfa. La hemocianina está presente en la hemolinfa como pigmento respiratorio.

Sistema excretor

Los principales órganos de excreción de los gasterópodos son los nefridios, que producen amoníaco o ácido úrico como producto de desecho. El nefridio también juega un papel importante en el mantenimiento del equilibrio hídrico en especies terrestres y de agua dulce. Los órganos de excreción adicionales, al menos en algunas especies, incluyen glándulas pericárdicas en la cavidad corporal y glándulas digestivas que se abren hacia el estómago.

Sistema reproductor

Matriculación del comportamiento Elysia timida

El cortejo es parte del comportamiento de apareamiento en algunos gasterópodos, incluidos algunos Helicidae. Nuevamente, en algunos caracoles terrestres, una característica inusual del sistema reproductivo de los gasterópodos es la presencia y utilización de dardos de amor.

En muchos gasterópodos marinos distintos de los opistobranquios, hay sexos separados (dioico/gonocórico); la mayoría de los gasterópodos terrestres, sin embargo, son hermafroditas.

Ciclo de vida

Egg strings of an Aplysia species.

El cortejo es parte del comportamiento de apareamiento de gasterópodos con algunas familias pulmonadas de caracoles terrestres creando y utilizando dardos de amor, cuyo lanzamiento se ha identificado como una forma de selección sexual.

Los aspectos principales del ciclo de vida de los gasterópodos incluyen:

• Huevos y huevos de gastropods
• El desarrollo embrionario de gastropods
• El estadio de larvas o larvas: algunos gastropods pueden ser trochoforos y/o veligerantes
• Estivación y hibernación (cada una de ellas está presente en algunos gastropods solamente)
• El crecimiento de los gastropods
• Cortesía y apareamiento en gastropods: la fertilización es interna o externa según la especie. La fertilización externa es común en gastropods marinos.

Comportamiento alimentario

A Pomacea maculata flotando y comiendo una zanahoria

La dieta de los gasterópodos difiere según el grupo considerado. Los gasterópodos marinos incluyen algunos que son herbívoros, comedores de detritos, carnívoros depredadores, carroñeros, parásitos y también algunos comedores ciliares, en los que la rádula está reducida o ausente. Las especies terrestres pueden masticar hojas, cortezas, frutas y animales en descomposición, mientras que las especies marinas pueden raspar las algas de las rocas del lecho marino. Ciertas especies, como Archaeogastropda, mantienen filas horizontales de dientes marginales delgados. En algunas especies que se han convertido en endoparásitos, como el eulimid Thyonicola doglieli, muchas de las características estándar de los gasterópodos están fuertemente reducidas o ausentes.

Algunas babosas de mar son herbívoras y otras son carnívoras. El hábito carnívoro se debe a la especialización. Muchos gasterópodos tienen distintas preferencias dietéticas y se encuentran regularmente en estrecha asociación con sus especies alimenticias.

Algunos gasterópodos carnívoros depredadores incluyen, por ejemplo: conchas de cono, Testacella, Daudebardia, Turrids, Ghost slug y otros.

Genética

Los gasterópodos exhiben un grado importante de variación en la organización de los genes mitocondriales en comparación con otros animales. Los principales eventos de reordenamiento de genes ocurrieron en el origen de Patellogastropoda y Heterobranchia, mientras que ocurrieron menos cambios entre los ancestros de Vetigastropoda (solo tRNA D, C y N) y Caenogastropoda (una gran inversión única y translocaciones de los tRNA D y N). Dentro de Heterobranchia, el orden de los genes parece relativamente conservado y los reordenamientos de genes están relacionados principalmente con la transposición de genes de ARNt.

Historia geológica y evolución

Trochonema sp., un temprano gastropodio del Ordovician Medio del Grupo Galena de Minnesota.

Fossil gastropod and attached mytilid bivalves on a Jurassic calmestone bedding plano of the Matmor Formation in southern Israel.

Los primeros gasterópodos fueron exclusivamente marinos, y los primeros representantes del grupo aparecieron en el Cámbrico superior (Chippewaella, Strepsodiscus), aunque su único carácter de gasterópodo es un enroscado caparazón, por lo que podrían estar en el linaje del tallo, si es que son gasterópodos. Los primeros organismos del Cámbrico como Helcionella, Barskovia y Scenella ya no se consideran gasterópodos, y la diminuta Aldanella en espiral de los primeros El tiempo cámbrico probablemente ni siquiera sea un molusco.

Como tal, no es hasta el Ordovícico cuando surgen los primeros miembros del grupo corona. En el período Ordovícico, los gasterópodos eran un grupo variado presente en una variedad de hábitats acuáticos. Comúnmente, los gasterópodos fósiles de las rocas de la era paleozoica temprana están demasiado mal conservados para una identificación precisa. Aún así, el género silúrico Poleumita contiene quince especies identificadas. Los gasterópodos fósiles fueron menos comunes durante la era paleozoica que los bivalvos.

La mayoría de los gasterópodos de la era paleozoica pertenecen a grupos primitivos, algunos de los cuales aún sobreviven. Para el período Carbonífero, muchas de las formas que se ven en los gasterópodos vivos pueden coincidir con el registro fósil, pero a pesar de estas similitudes en apariencia, la mayoría de estas formas más antiguas no están directamente relacionadas con las formas vivas. Fue durante la era Mesozoica que evolucionaron los ancestros de muchos de los gasterópodos vivos.

Uno de los gasterópodos terrestres (habitantes de la tierra) más antiguos que se conocen es Anthracopupa (=Maturipupa), que se encuentra en las Medidas de Carbón del período Carbonífero en Europa, pero los parientes de los caracoles terrestres modernos son raros antes del período Cretácico, cuando apareció por primera vez la familiar Helix.

En rocas de la era Mesozoica, los gasterópodos son un poco más comunes como fósiles; sus caparazones suelen estar bien conservados. Sus fósiles se encuentran en lechos antiguos depositados tanto en ambientes marinos como de agua dulce. El "Mármol de Purbeck" del período Jurásico y el "Sussex Marble" del período Cretácico temprano, que se encuentran en el sur de Inglaterra, son calizas que contienen los restos apretados del caracol de estanque Viviparus.

Las rocas de la era Cenozoica arrojan una gran cantidad de fósiles de gasterópodos, muchos de los cuales están estrechamente relacionados con las formas de vida modernas. La diversidad de los gasterópodos aumentó notablemente al comienzo de esta era, junto con la de los bivalvos.

Se cree que ciertas marcas en forma de senderos conservadas en antiguas rocas sedimentarias fueron hechas por gasterópodos que se arrastraban sobre el lodo y la arena blanda. Aunque estos restos fósiles son de origen discutible, algunos de ellos se parecen a los rastros que hacen los gasterópodos vivos en la actualidad.

Los fósiles de gasterópodos a veces se pueden confundir con ammonites u otros cefalópodos con caparazón. Un ejemplo de esto es Bellerophon de las calizas del período Carbonífero en Europa, cuyo caparazón está enrollado planispiralmente y puede confundirse con el caparazón de un cefalópodo.

Los gasterópodos son uno de los grupos que registran los cambios en la fauna causados por el avance y retroceso de las capas de hielo durante la época del Pleistoceno.

Cladograma

Un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas de Gastropoda con especies de ejemplo:

Cocculiniformia, Neomphalina y Lower Heterobranchia no están incluidos en el cladograma anterior.

Taxonomía

Un grupo de proyectiles fósiles de Turritella cingulifera del Plioceno de Chipre

Cinco puntos de vista de un proyectil Fulguropsis especie

Microfoto (35x) de Gastropoda sp. de sedimentos Holoceno de Amuq Plain SSE Turquía

Desde Darwin, la taxonomía biológica ha intentado reflejar la filogenia de los organismos, es decir, el árbol de la vida. Las clasificaciones utilizadas en la taxonomía intentan representar la interrelación precisa de los diversos taxones. Sin embargo, la taxonomía de Gastropoda se revisa constantemente, por lo que las versiones que se muestran en varios textos pueden diferir de manera importante.

En la clasificación anterior de los gasterópodos, había cuatro subclases:

• Opisthobranchia (derecha a la derecha y detrás del corazón).
• Gymnomorpha (sin cáscara)
• Prosobranchia (gills delante del corazón).
• Pulmonata (con un pulmón en vez de gills)

La taxonomía de los gasterópodos aún se está revisando, y cada vez se abandona más la antigua taxonomía, a medida que los resultados de los estudios de ADN se aclaran lentamente. Sin embargo, algunos de los términos más antiguos como "opistobranquio" y "prosobranquio" todavía se utilizan a veces de forma descriptiva.

Los nuevos conocimientos basados en la secuenciación del ADN de los gasterópodos han producido nuevos conocimientos taxonómicos revolucionarios. En el caso de los gasterópodos, la taxonomía ahora se está reescribiendo gradualmente para incorporar grupos estrictamente monofiléticos (solo un linaje de gasterópodos en cada grupo). La integración de nuevos hallazgos en una taxonomía de trabajo sigue siendo un desafío. Los rangos consistentes dentro de la taxonomía a nivel de subclase, superorden, orden y suborden ya han sido abandonados por impracticables. Se esperan revisiones en curso de los niveles taxonómicos más altos en un futuro próximo.

La evolución convergente, que parece existir con una frecuencia especialmente alta en los gasterópodos, puede explicar las diferencias observadas entre las filogenias más antiguas, que se basaron en datos morfológicos, y los estudios de secuenciación de genes más recientes.

Bouchet & Rocroi (2005) realizó cambios radicales en la sistemática, lo que dio como resultado una taxonomía que está un paso más cerca de la historia evolutiva del filo. El Bouchet & El sistema de clasificación de Rocroi se basa en parte en los sistemas de clasificación más antiguos y en parte en la nueva investigación cladística.

En el pasado, la taxonomía de los gasterópodos se basaba en gran medida en los caracteres morfológicos fenéticos de los taxones. Los avances recientes se basan más en caracteres moleculares de la investigación de ADN y ARN. Esto ha hecho que los rangos taxonómicos y su jerarquía sean controvertidos. No es probable que el debate sobre estos temas termine pronto.

En la taxonomía de Bouchet, Rocroi et al., los autores han usado clados no clasificados para taxones por encima del rango de superfamilia (reemplazando los rangos de suborden, orden, superorden y subclase), mientras usan el tradicional Enfoque linneano para todos los taxones por debajo del rango de superfamilia. Siempre que no se haya probado la monofilia, o se sepa que es parafilética o polifilética, el término "grupo" o "grupo informal" ha sido usado. La clasificación de las familias en subfamilias a menudo no está bien resuelta y debe considerarse como la mejor hipótesis posible.

En 2004, Brian Simison y David R. Lindberg demostraron los posibles orígenes difiléticos de los Gastropoda basándose en el orden de los genes mitocondriales y los análisis de secuencias de aminoácidos de genes completos.

En el número de 2017 de la revista Malacologia (disponible en línea a partir del 4 de enero de 2018), una versión significativamente actualizada del "Bouchet & Rocroi" taxonomía se publicó en el artículo "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gasterpod and Monoplacophoran Families".