Red alimentaria

Una red de comida acuática de agua dulce. Las flechas azules muestran una cadena alimentaria completa (algae → daphnia → gizzard shad → perca americana → gran heron azul)

Una red alimentaria es la interconexión natural de las cadenas alimentarias y una representación gráfica de qué-come-qué en una comunidad ecológica. Otro nombre para la red alimentaria es sistema de recursos del consumidor. Los ecologistas pueden agrupar ampliamente todas las formas de vida en una de dos categorías llamadas niveles tróficos: 1) los autótrofos y 2) los heterótrofos. Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los autótrofos producen materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas, incluidos minerales y gases como el dióxido de carbono. Estas reacciones químicas requieren energía, que proviene principalmente del Sol y en gran parte de la fotosíntesis, aunque una cantidad muy pequeña proviene de la bioelectrogénesis en los humedales y de los donantes de electrones minerales en los respiraderos hidrotermales y las fuentes termales. Estos niveles tróficos no son binarios, sino que forman un gradiente que incluye autótrofos completos, que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera, mixótrofos (como las plantas carnívoras), que son organismos autótrofos que obtienen parcialmente materia orgánica de fuentes distintas a la atmósfera., y heterótrofos completos que deben alimentarse para obtener materia orgánica.

Los vínculos en una red trófica ilustran las vías de alimentación, por ejemplo, donde los heterótrofos obtienen materia orgánica al alimentarse de autótrofos y otros heterótrofos. La red alimentaria es una ilustración simplificada de los diversos métodos de alimentación que vinculan un ecosistema en un sistema unificado de intercambio. Hay diferentes tipos de relaciones de alimentación que se pueden dividir aproximadamente en herbivoría, carnivoría, carroñero y parasitismo. Parte de la materia orgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares, proporciona energía. Los autótrofos y heterótrofos vienen en todos los tamaños, desde microscópicos hasta de muchas toneladas, desde cianobacterias hasta secuoyas gigantes, y desde virus y bdellovibrio hasta ballenas azules.

Charles Elton fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su libro clásico de 1927 "Ecología animal"; El 'ciclo alimentario' de Elton fue reemplazada por 'red alimentaria' en un texto ecológico posterior. Elton organizó las especies en grupos funcionales, que fue la base del artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman en 1942 sobre la dinámica trófica. Lindeman enfatizó el importante papel de los organismos de descomposición en un sistema trófico de clasificación. La noción de una red trófica tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un 'banco enredado', 'red de vida', 'red de complejos relaciones", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra habló de "el movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida".

Las redes alimentarias son representaciones limitadas de ecosistemas reales, ya que necesariamente agregan muchas especies en especies tróficas, que son grupos funcionales de especies que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimentaria. Los ecologistas utilizan estas simplificaciones en modelos cuantitativos (o de representación matemática) de dinámicas de sistemas tróficos o de recursos de consumo. Usando estos modelos, pueden medir y probar patrones generalizados en la estructura de redes de redes alimentarias reales. Los ecologistas han identificado propiedades no aleatorias en la estructura topológica de las redes alimentarias. Los ejemplos publicados que se utilizan en el metanálisis son de calidad variable con omisiones. Sin embargo, el número de estudios empíricos sobre redes comunitarias va en aumento y el tratamiento matemático de las redes tróficas utilizando la teoría de redes ha identificado patrones que son comunes a todas. Las leyes de escala, por ejemplo, predicen una relación entre la topología de los vínculos depredador-presa de la red alimentaria y los niveles de riqueza de especies.

Taxonomía de una red alimentaria

Una red de alimentos simplificada que ilustra una cadena de tres alimentos tróficos (productores-herbivores-carnivores) vinculado a los descompuestos. El movimiento de nutrientes minerales es cíclico, mientras que el movimiento de la energía es unidireccional y no cíclico. Las especies de troficos están rodeadas como nodos y flechas representan los vínculos.

Enlaces en las redes de alimentos asigna las conexiones de alimentación (que come quién) en una comunidad ecológica. Food Cycle es un término obsoleto que es sinónimo de Web Food. Los ecologistas pueden agrupar ampliamente todas las formas de vida en una de las dos capas tróficas, los autótrofos y los heterotrofos. Los autótrofos producen más energía de biomasa, ya sea químicamente sin energía del sol o capturando la energía del sol en la fotosíntesis, de lo que usan durante la respiración metabólica. Los heterotrofos consumen en lugar de producir energía de biomasa a medida que metabolizan, crecen y se suman a niveles de producción secundaria. Una red alimentaria representa una colección de consumidores heterotróficos polifagosos que se relacionan y acumulan el flujo de energía y nutrientes de una base productiva de autótrofos de autosuficiencia.

Las especies base o basales en una red alimentaria son aquellas especies sin presas y pueden incluir autótrofos o detritívoros saprofíticos (es decir, la comunidad de descomposits en el suelo, biopelículas y perifondton). Las conexiones de alimentación en la web se denominan enlaces tróficos. El número de enlaces tróficos por consumidor es una medida de la conectancia web alimentaria. Las cadenas de alimentos están anidados dentro de los vínculos tróficos de las redes alimentarias. Las cadenas de alimentos son vías de alimentación lineales (no cíclicas) que rastrean a los consumidores monófagos de una especie base hasta el consumidor superior, que generalmente es un carnívoro depredador más grande.

Los vínculos se conectan a los nodos en una red alimentaria, que son agregados de taxones biológicos llamados especies tróficas. Las especies tróficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimentaria. Los ejemplos comunes de un nodo agregado en una red alimentaria pueden incluir parásitos, microbios, descomponedores, saprotrofos, consumidores o depredadores, cada una que contenga muchas especies en una red que de otro modo se pueden conectar a otras especies tróficas.

niveles tróficos

Una pirámide trófica (a) y una red comunitaria simplificada (b) que ilustra las relaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre del norte. La pirámide trófica representa aproximadamente la biomasa (generalmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como muchos humedales, no se organizan como una pirámide estricta, porque las plantas acuáticas no son tan productivas como las plantas terrestres de larga vida, como los árboles. Las pirámides tróficas ecológicas suelen ser de tres tipos: 1) pirámide de números, 2) pirámide de biomasa, o 3) pirámide de energía.

Las redes de alimentos tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son las especies limitadas de recursos que no se alimentan de ninguna otra criatura viviente en la web. Las especies basales pueden ser autótrofos o detritívoros, que incluyen " descomposición del material orgánico y sus microorganismos asociados que definimos como detritos, material micro-inorgánico y microorganismos asociados (MIP) y material de plantas vasculares. " La mayoría de los autótrofos capturan la energía del sol en la clorofila, pero algunos autótrofos (los químicos de los quimiotrofos) obtienen energía por la oxidación química de los compuestos inorgánicos y pueden crecer en entornos oscuros, como la bacteria de azufre tiobacillus ,,, que vive en resortes de azufre calientes. El nivel superior tiene depredadores superiores (o vértices) que ninguna otra especie mata directamente para sus necesidades de recursos alimentarios. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel trófico y hacen que la energía fluya a través de una serie de vías de alimentos que comienzan desde una especie basal.

En el esquema más simple, el primer nivel trófico (nivel 1) son las plantas, luego los herbívoros (nivel 2) y luego los carnívoros (nivel 3). El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de enlaces que se conectan a la base. La base de la cadena alimentaria (productores primarios o detritívoros) se establece en cero. Los ecologistas identifican las relaciones de alimentación y organizan especies en especies tróficas a través del análisis extenso de contenido intestinal de diferentes especies. La técnica se ha mejorado mediante el uso de isótopos estables para rastrear mejor el flujo de energía a través de la web. Una vez se pensó que Omnivory era raro, pero la evidencia reciente sugiere lo contrario. Esta realización ha hecho que las clasificaciones tróficas sean más complejas.

dinámica trófica e interacciones multitróficas

El concepto de nivel trófico fue introducido en un documento histórico histórico sobre dinámica trófica en 1942 por Raymond L. Lindeman. La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra. El concepto dinámico trófico ha servido como una heurística cuantitativa útil, pero tiene varias limitaciones importantes, incluida la precisión por la cual un organismo puede asignarse a un nivel trófico específico. Los omnívoros, por ejemplo, no están restringidos a ningún nivel único. No obstante, las investigaciones recientes han encontrado que existen niveles tróficos discretos, pero " por encima del nivel trófico de herbívoro, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una red enredada de omnívoros. "

Una pregunta central en la literatura dinámica trófica es la naturaleza del control y la regulación sobre los recursos y la producción. Los ecologistas usan modelos de cadena alimentaria de posición trófica simplificada (productor, carnívoro, descomponedor). Usando estos modelos, los ecologistas han probado varios tipos de mecanismos de control ecológico. Por ejemplo, los herbívoros generalmente tienen una gran cantidad de recursos vegetativos, lo que significaba que sus poblaciones estaban en gran medida controladas o reguladas por depredadores. Esto se conoce como la hipótesis de arriba hacia abajo o ' Green-World ' hipótesis. Alternativamente, a la hipótesis de arriba hacia abajo, no todo el material vegetal es comestible y la calidad nutricional o las defensas antiherríticas de las plantas (estructurales y químicas) sugiere una forma ascendente de regulación o control. Estudios recientes han concluido que ambos " de arriba hacia abajo " y " de abajo hacia arriba " Las fuerzas pueden influir en la estructura comunitaria y la fuerza de la influencia depende del contexto ambiental. Estas interacciones multitróficas complejas implican más de dos niveles tróficos en una red alimentaria. Por ejemplo, tales interacciones se han descubierto en el contexto de hongos micorrícicos arbusculares y herbívoros de pulgones que utilizan las mismas especies de plantas.

Interacción multitrófica: Euphydryas editha taylori compuestos defensivos de larvas de tipos específicos de plantas que consumen para protegerse de los depredadores de aves

Otro ejemplo de una interacción multitrófica es una cascada trófica, en la que los depredadores ayudan a aumentar el crecimiento de las plantas y prevenir el sobrecargador al suprimir los herbívoros. Los enlaces en una red de alimentos ilustran relaciones tróficas directas entre especies, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución o biomasa a nivel trófico. Por ejemplo, los depredadores que comen herbívoros influyen indirectamente en el control y la regulación de la producción primaria en las plantas. Aunque los depredadores no comen las plantas directamente, regulan la población de herbívoros que están directamente relacionados con el trofismo de las plantas. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascadas tróficas. Las cascadas tróficas se separan en cascadas a nivel de especie, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red alimenta se ve afectado por un cambio en el número de población y las cascadas a nivel comunitario, donde un cambio en el número de población tiene un efecto dramático en todo el alimento. Web, como la distribución de la biomasa vegetal.

El campo de la ecología química ha aclarado las interacciones multitróficas que implican la transferencia de compuestos defensivos a través de múltiples niveles tróficos. Por ejemplo, se ha encontrado que ciertas especies de plantas en los géneros Castilleja y plantago producen compuestos defensivos llamados glucósidos de iridoides que se secuestran en los tejidos de los Taylor " Larvas de mariposas que han desarrollado una tolerancia para estos compuestos y pueden consumir el follaje de estas plantas. Estos glucósidos de iridoides secuestrados luego confieren protección química contra los depredadores de aves a las larvas de mariposa. Otro ejemplo de este tipo de interacción multitrófica en las plantas es la transferencia de alcaloides defensivos producidos por endófitos que viven dentro de un huésped de hierba a una planta hemiparasitaria que también usa la hierba como huésped.

Flujo de energía y biomasa

Diagrama de flujo de energía de una rana. La rana representa un nodo en una red de alimentos extendida. La energía ingerida se utiliza para procesos metabólicos y se transforma en biomasa. El flujo energético continúa en su camino si la rana es ingerida por depredadores, parásitos, o como una carcasa decadente en el suelo. Este diagrama de flujo energético ilustra cómo se pierde la energía al alimentar el proceso metabólico que transforma la energía y los nutrientes en la biomasa.

Una cadena de alimentación energética expandida de tres enlaces (1. plantas, 2. herbivores, 3. carnivores) que ilustra la relación entre los diagramas de flujo de alimentos y la transformación energética. La transformación de la energía se degrada, dispersa y disminuye de mayor calidad a menor cantidad a medida que la energía dentro de una cadena alimentaria fluye de una especie trófica a otra. Abreviaturas: I=input, A=assimilation, R=respiration, NU=not used, P=production, B=biomass.

Las redes alimentarias representan el flujo de energía a través de enlaces tróficos. El flujo de energía es direccional, lo que contrasta con los flujos cíclicos del material a través de los sistemas de la red alimentaria. Energy Flow " típicamente incluye producción, consumo, asimilación, pérdidas de no asimilación (heces) y respiración (costos de mantenimiento). " En un sentido muy general, el flujo de energía (E) puede definirse como la suma de la producción metabólica (P) y la respiración (R), de modo que E = P+R.

biomasa representa energía almacenada. Sin embargo, la concentración y la calidad de los nutrientes y la energía son variables. Muchas fibras vegetales, por ejemplo, son indigestibles para muchos herbívoros que dejan las redes de alimentos de la comunidad Grazer más limitadas de nutrientes que las redes alimentarias detríticas, donde las bacterias pueden acceder y liberar las tiendas de nutrientes y energía. " Los organismos generalmente extraen energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Estos polímeros tienen un doble papel como suministros de energía, así como bloques de construcción; La parte que funciona como suministro de energía da como resultado la producción de nutrientes (y dióxido de carbono, agua y calor). La excreción de nutrientes es, por lo tanto, básica para el metabolismo. " Las unidades en las redes de flujo de energía suelen ser una masa o energía de medida por m 2 por unidad de tiempo. Diferentes consumidores tendrán diferentes eficiencias de asimilación metabólica en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujo de energía ilustran las tasas y la eficiencia de la transferencia de un nivel trófico a otro y hacia arriba a través de la jerarquía.

Es el caso que la biomasa de cada nivel trófico disminuye desde la base de la cadena hasta la parte superior. Esto se debe a que la energía se pierde en el medio ambiente con cada transferencia a medida que aumenta la entropía. Alrededor de ochenta a noventa por ciento de la energía se gastan para los procesos de vida del organismo o se pierde como calor o desechos. Solo alrededor del diez al veinte por ciento de la energía del organismo generalmente se pasa al próximo organismo. La cantidad puede ser inferior al uno por ciento en animales que consumen plantas menos digeribles, y puede ser tan alta como cuarenta por ciento en el zooplancton que consume fitoplancton. Las representaciones gráficas de la biomasa o la productividad en cada nivel trópico se denominan pirámides ecológicas o pirámides tróficos. La transferencia de energía de los productores primarios a los principales consumidores también puede caracterizarse por diagramas de flujo de energía.

cadena alimentaria

Una métrica común utilizada para cuantificar la estructura trófica de la red alimentaria es la longitud de la cadena alimentaria. La longitud de la cadena alimentaria es otra forma de describir las redes alimentarias como una medida del número de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los depredadores superiores. Existen diferentes formas de calcular la longitud de la cadena alimentaria dependiendo de qué parámetros de la dinámica de la red alimentaria se están considerando: conectancia, energía o interacción. En su forma más simple, la longitud de una cadena es el número de enlaces entre un consumidor trófico y la base de la web. La longitud media de la cadena de una red completa es el promedio aritmético de las longitudes de todas las cadenas en una red alimentaria.

En un simple ejemplo de Predator-Prey, un ciervo es un paso retirado de las plantas que come (longitud de la cadena = 1) y un lobo que come el ciervo es dos pasos retirados de las plantas (longitud de la cadena = 2). La cantidad relativa o la fuerza de influencia que estos parámetros tienen en las preguntas de la dirección web de alimentos:

• la identidad o la existencia de unas pocas especies dominantes (llamadas fuertes interactores o especies de piedra clave)
• el número total de especies y la longitud de la cadena alimentaria (incluidos muchos débiles interactores) y
• cómo se determina la estructura, función y estabilidad de la comunidad.

Pirámides ecológicas

Ilustración de una gama de pirámides ecológicas, incluyendo arriba pirámide de números, Medio pirámide de la biomasa, y inferior pirámide de energía. El bosque terrestre (verano) y los ecosistemas del Canal Inglés exhiben pirámides invertidas.Nota: Los niveles tróficos no se dibujan a escala y la pirámide de números excluye microorganismos y animales de suelo. Abreviaturas: P=Productores, C1=Consumos primarios, C2=Consumos secondarios, C3=Consumos teóricos, S=Saprotrophs.

Una pirámide trófica de cuatro niveles sentada en una capa de suelo y su comunidad de descompuestos.

Una pirámide trófica de tres capas vinculada a los conceptos de biomasa y flujo energético.

En una pirámide de números, la cantidad de consumidores en cada nivel disminuye significativamente, de modo que un solo consumidor principal (por ejemplo, un oso polar o un ser humano) será respaldado por una cantidad mucho mayor de productores separados. Por lo general, hay un máximo de cuatro o cinco eslabones en una cadena alimentaria, aunque las cadenas alimentarias en los ecosistemas acuáticos suelen ser más largas que las terrestres. Eventualmente, toda la energía en una cadena alimenticia se dispersa como calor.

Las pirámides ecológicas colocan a los productores primarios en la base. Pueden representar diferentes propiedades numéricas de los ecosistemas, incluido el número de individuos por unidad de área, biomasa (g/m²) y energía (k cal m⁻² yr⁻¹). La disposición piramidal emergente de los niveles tróficos con cantidades de transferencia de energía que disminuyen a medida que las especies se alejan más de la fuente de producción es uno de varios patrones que se repiten entre los ecosistemas del planeta. El tamaño de cada nivel de la pirámide generalmente representa la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo. Los autótrofos pueden tener la proporción global más alta de biomasa, pero los microbios los rivalizan o los superan de cerca.

La estructura de la pirámide puede variar según los ecosistemas y el tiempo. En algunos casos, las pirámides de biomasa se pueden invertir. Este patrón se identifica a menudo en ecosistemas acuáticos y de arrecifes de coral. El patrón de inversión de biomasa se atribuye a diferentes tamaños de productores. Las comunidades acuáticas a menudo están dominadas por productores que son más pequeños que los consumidores que tienen altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, pueden reproducirse lo suficientemente rápido como para soportar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen vidas más largas y tasas de crecimiento más lentas que acumulan más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos pocos días, mientras que el zooplancton que come fitoplancton vive durante varias semanas y el pez que come zooplancton vive durante varios años consecutivos. Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad más baja que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de pirámides con biomasa invertida. Las pirámides de energía, sin embargo, siempre tendrán una forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria y esto lo dicta la segunda ley de la termodinámica.

Flujo de materiales y reciclaje

Muchos de los elementos y minerales de la Tierra (o nutrientes minerales) están contenidos en los tejidos y dietas de los organismos. Por lo tanto, los ciclos de minerales y nutrientes trazan las vías de energía de la red alimentaria. Los ecólogos emplean la estequiometría para analizar las proporciones de los principales elementos que se encuentran en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N), fósforo (P). Existe una gran diferencia de transición entre muchos sistemas terrestres y acuáticos, ya que las relaciones C:P y C:N son mucho más altas en los sistemas terrestres, mientras que las relaciones N:P son iguales entre los dos sistemas. Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos necesitan para su crecimiento, desarrollo y vitalidad. Las redes alimentarias representan las vías del ciclo de los nutrientes minerales a medida que fluyen a través de los organismos. La mayor parte de la producción primaria en un ecosistema no se consume, pero los detritos la reciclan para convertirla en nutrientes útiles. Muchos de los microorganismos de la Tierra están involucrados en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización. Las bacterias que viven en sedimentos detríticos crean y reciclan nutrientes y biominerales. Los modelos de redes alimentarias y los ciclos de nutrientes se han tratado tradicionalmente por separado, pero existe una fuerte conexión funcional entre los dos en términos de estabilidad, flujo, fuentes, sumideros y reciclaje de nutrientes minerales.

Tipos de redes alimentarias

Las redes alimentarias están necesariamente agregadas y solo ilustran una pequeña porción de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, la cantidad de especies en el planeta probablemente sea del orden general de 10⁷, más del 95 % de estas especies consisten en microbios e invertebrados, y relativamente pocas han sido nombradas o clasificadas por taxónomos. Se entiende explícitamente que los sistemas naturales son 'descuidados' y que las posiciones tróficas de la red alimentaria simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces enfatizan demasiado muchas interacciones raras. La mayoría de los estudios se enfocan en las influencias más grandes donde ocurre la mayor parte de la transferencia de energía. "Estas omisiones y problemas son motivo de preocupación, pero según la evidencia actual no presentan dificultades insuperables."

Estudios paleoecológicos pueden reconstruir los tejidos fósiles de alimentos y los niveles tróficos. Los productores primarios forman la base (esferas rojas), depredadores en la parte superior (esferas amarillas), las líneas representan enlaces de alimentación. Las hierbas alimentarias originales (izquierda) son simplificadas (derecha) por grupos agregantes alimentando la presa común en especies tróficas de grano más gruesas.

Hay diferentes tipos o categorías de redes alimentarias:

• Fuente web - uno o más nodos, todos sus depredadores, toda la comida que estos depredadores comen, y así sucesivamente.
• Sink web - uno o más nodos, toda su presa, toda la comida que estos presas comen, y así sucesivamente.
• Comunidad (o conectividad) web - un grupo de nodos y todas las conexiones de quién come a quién.
• Energy flow web - flujos cuantificados de energía entre nodos a lo largo de los vínculos entre un recurso y un consumidor.
• Paleoecological web - una web que reconstruye ecosistemas del registro fósil.
• Web funcional - hace hincapié en la importancia funcional de ciertas conexiones que tienen una fuerte fuerza de interacción y una mayor influencia en la organización comunitaria, más que en las vías de flujo energético. Las telas funcionales tienen compartimentos, que son subgrupos en la red mayor donde hay diferentes densidades y fortalezas de interacción. Las redes funcionales enfatizan que "la importancia de cada población para mantener la integridad de una comunidad se refleja en su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones".

Dentro de estas categorías, las redes alimentarias se pueden organizar más de acuerdo con los diferentes tipos de ecosistemas que se están investigando. Por ejemplo, las redes de alimentos humanos, las redes de alimentos agrícolas, las redes de alimentos detríticos, las redes de alimentos marinos, las redes de alimentos acuáticos, las redes alimentarias del suelo, las redes alimentarias árticas (o polares), las redes de alimentos terrestres y las redes de alimentos microbianos. Estas caracterizaciones provienen del concepto del ecosistema, que supone que los fenómenos bajo investigación (interacciones y bucles de retroalimentación) son suficientes para explicar los patrones dentro de los límites, como el borde de un bosque, una isla, una costa o alguna otra característica física pronunciada.

Una ilustración de una red de alimentos del suelo.

Web Detrital

En una red detrítica, la materia vegetal y animal se descompone por los descomponedores, por ejemplo, bacterias y hongos, y se mueve a los detritívoros y luego los carnívoros. A menudo hay relaciones entre la web detrital y la web de pastoreo. Los hongos producidos por los descomponedores en la red detrítica se convierten en una fuente de alimento para ciervos, ardillas y ratones en la red de pastoreo. Las lombrices de tierra comidas por los robins son detritívoros que consumen hojas en descomposición.

" los detritos se pueden definir ampliamente como cualquier forma de materia orgánica no viva, incluidos diferentes tipos de tejido vegetal (por ejemplo, arena para la hoja, madera muerta, macrófitas acuáticas, algas), tejido animal (carroña), microbios muertos, heces (estiércol, estiércol, gránulos fecales, guano, frass), así como productos secretados, excretados o exudados de organismos (por ejemplo, polímeros extracelulares, nectares, exudados de raíz y lixiviados, materia orgánica disuelta, matriz extra-celular, mucilaje mucilaje). La importancia relativa de estas formas de detritos, en términos de origen, tamaño y composición química, varía entre los ecosistemas. "

cuantitativos de redes alimenticias

Los ecologistas recopilan datos sobre niveles tróficos y redes alimentarias para modelar estadísticamente y calcular matemáticamente los parámetros, como los utilizados en otros tipos de análisis de red (por ejemplo, teoría de grafos), para estudiar patrones y propiedades emergentes compartidas entre los ecosistemas. Existen diferentes dimensiones ecológicas que se pueden mapear para crear redes alimentarias más complicadas, que incluyen: composición de especies (tipo de especie), riqueza (número de especies), biomasa (peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de conversión de Energía y nutrientes en el crecimiento) y la estabilidad (redes alimentarias a lo largo del tiempo). Un diagrama de la red alimentaria que ilustra la composición de especies muestra cómo el cambio en una sola especie puede influir directa e indirectamente en muchos otros. Los estudios de microcosmos se utilizan para simplificar la investigación en la red alimentaria en unidades semiisladas como pequeños resortes, troncos en descomposición y experimentos de laboratorio que utilizan organismos que se reproducen rápidamente, como la alimentación de las algas cultivadas bajo entornos controlados en frases de agua.

Si bien la complejidad de las conexiones en las redes de alimentos reales es difícil de descifrar, los ecologistas han encontrado modelos matemáticos en las redes una herramienta invaluable para obtener información sobre la estructura, la estabilidad y las leyes de los comportamientos de la red alimentaria en relación con los resultados observables. " La teoría de la red alimentaria se centra en la idea de la conectancia. " Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad de la estructura de la red alimentaria. El número de enlaces tróficos (t _l ), por ejemplo, se convierte en un valor de conectancia:

C=tLS()S− − 1)/2{displaystyle C={cfrac {fnK} {fnMicrosoft Sans Serif}} {fnMicrosoft Sans Serif}} {fnMicrosoft Sans Serif}},

donde, S(S-1)/2 es el número máximo de conexiones binarias entre las especies S. "La conexión (C) es la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan (L/S²) y representa una medida estándar de la complejidad de la red alimentaria..." La distancia (d) entre cada par de especies en una red se promedia para calcular la distancia media entre todos los nodos en una red (D) y se multiplica por el número total de enlaces (L) para obtener la densidad de enlaces (LD), que es influenciado por variables dependientes de la escala, como la riqueza de especies. Estas fórmulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes tróficas entre muchos tipos diferentes de ecosistemas.

Las leyes de escala, la complejidad, el caos y las correlaciones de patrones son características comunes atribuidas a la estructura de la red alimentaria.

Complejidad y estabilidad

Una versión simplificada de una red de alimentos en el Golfo de Nápoles en condiciones de verano eutroficas (Green) y oligotróficas (Blue). En el estado del sistema verde, ambos coppodos y microzooplancton ejercen una fuerte presión de pastoreo sobre el fitoplancton, mientras que en el estado azul, los coppodos aumentan su predación sobre el microzooplancton, que a su vez cambia su predación de fitoplancton a plancton bacteriano o picoplancton. Estos mecanismos tróficos estabilizan la entrega de materia orgánica de los coppos a los peces.

Las redes alimentarias son extremadamente complejas. La complejidad es una medida de un número creciente de permutaciones y también es un término metafórico que transmite la intratabilidad mental o los límites con respecto a las posibilidades algorítmicas ilimitadas. En la terminología de la red alimentaria, la complejidad es un producto del número de especies y conectancia. La conectancia es " la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan en una red ". Estos conceptos se derivaron y estimularon a través de la sugerencia de que la complejidad conduce a la estabilidad en las redes alimentarias, como aumentar el número de niveles tróficos en más ecosistemas ricos en especies. Esta hipótesis fue desafiada a través de modelos matemáticos que sugieren lo contrario, pero los estudios posteriores han demostrado que la premisa se mantiene en sistemas reales.

en diferentes niveles en la jerarquía de la vida, como la estabilidad de una red alimentaria, " la misma estructura general se mantiene a pesar de un flujo continuo y un cambio de componentes. " Cuanto más lejos sea un sistema vivo (por ejemplo, ecosistema) se balancea del equilibrio, mayor es su complejidad. La complejidad tiene múltiples significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública que confunden su aplicación como un término preciso para fines analíticos en la ciencia. La complejidad en las ciencias de la vida (o biocomplejidad) se define por las propiedades que emergen de la interacción de las interacciones conductuales, biológicas, físicas y sociales que afectan, sostienen o están modificadas por organismos vivos, incluidos humanos ".

Han surgido varios conceptos del estudio de la complejidad en las redes alimentarias. La complejidad explica muchos directores relacionados con la autoorganización, la no linealidad, la interacción, la retroalimentación cibernética, la discontinuidad, la emergencia y la estabilidad en las redes alimentarias. La anidada, por ejemplo, se define como " un patrón de interacción en el que los especialistas interactúan con especies que forman subconjuntos perfectos de las especies con los que los generalistas interactúan ", " es decir, la dieta de la mayor cantidad de La especie especializada es un subconjunto de la dieta de las próximas especies más generalizadas, y su dieta es un subconjunto de la próxima más generalizada, y así sucesivamente. " Hasta hace poco, se pensaba que las redes alimentarias tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchas redes publicadas tienen subwebs anidadas en su asamblea.

Las redes alimentarias son redes complejas. Como redes, exhiben propiedades estructurales similares y leyes matemáticas que se han utilizado para describir otros sistemas complejos, como el pequeño mundo y las propiedades libres de escala. El atributo de World World se refiere a los muchos nodos con conexión suelta, la agrupación densa no aleatoria de unos pocos nodos (es decir, especies tróficas o clave en ecología) y una pequeña longitud de la ruta en comparación con una red regular. " Las redes ecológicas, especialmente las redes mutualistas, son generalmente muy heterogéneas, que consisten en áreas con vínculos escasos entre especies y áreas distintas de especies estrechamente vinculadas. Estas regiones de alta densidad de enlace a menudo se denominan camarillas, centros, compartimentos, subgrupos cohesivos o módulos... dentro de las redes alimentarias, especialmente en los sistemas acuáticos, la anidada parece estar relacionada con el tamaño del cuerpo porque las dietas de los depredadores más pequeños tienden a ser subconjuntos anidados de los de depredadores más grandes (Woodward & amp; Warren 2007; Yvondurocher et al. 2008), y las restricciones filogenéticas, por las cuales los taxones relacionados están anidados en función de su historia evolutiva común, también son evidentes (Cattin et al. 2004). " " Los compartimentos en las redes alimentarias son subgrupos de taxones en los que se producen muchas interacciones fuertes dentro de los subgrupos y se producen pocas interacciones débiles entre los subgrupos. Teóricamente, los compartimentos aumentan la estabilidad en las redes, como las redes de alimentos. "

Las redes alimentarias también son complejas en la forma en que cambian en la escala, estacionalmente y geográficamente. Los componentes de las redes alimentarias, incluidos los organismos y los nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites del ecosistema. Esto ha llevado al concepto o área de estudio conocido como subsidio de límite. " Esto conduce a anomalías, como los cálculos de la red alimentaria que determinan que un ecosistema puede soportar la mitad de un carnívoro superior, sin especificar qué final. " No obstante, se han identificado diferencias reales en la estructura y la función al comparar diferentes tipos de redes alimenticias ecológicas, como las redes de alimentos terrestres versus acuáticos.

Historia de las redes de alimentos

Victor Summerhayes y Charles Elton's 1923 web de alimentos de Bear Island (Isla de Oso)Las flechas apuntan a un organismo que es consumido por otro organismo).

Las redes alimentarias sirven como un marco para ayudar a los ecologistas a organizar la compleja red de interacciones entre especies observadas en la naturaleza y en todo el mundo. Una de las primeras descripciones de una cadena alimentaria fue descrita por un erudito medieval afro-árabe llamado Al-Jahiz: " todos los animales, en resumen, no pueden existir sin comida, tampoco puede ser el animal de caza a ser cazado a su vez. " La primera representación gráfica de una red alimentaria fue de Lorenzo Camerano en 1880, seguida independientemente por las de Pierce y sus colegas en 1912 y Victor Shelford en 1913. Dos redes de alimentos fueron producidas por Victor Summerhayes y Charles Elton y Alister Hardy en 1923 y 1924. Charles Elton posteriormente fue pionero en el concepto de ciclos de alimentos, cadenas de alimentos y tamaño de alimentos en su libro clásico de 1927 " Animal Ecology "; Elton ' S ' Food Cycle ' fue reemplazado por ' Food Web ' en un texto ecológico posterior. Después del uso de redes alimentarias de Charles Elton en su síntesis de 1927, se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología. Elton organizó especies en grupos funcionales, que formaron la base del sistema trófico de clasificación en el artículo clásico y histórico de Raymond Lindeman en 1942 sobre dinámica trófica. La noción de una red de alimentos tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluida una " enredada Bank ", " Web of Life ", " Web of Complex Relaciones ", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra, habló de " el movimiento continuo de las partículas de la Tierra ". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como " una red continua de la vida ".

El interés en las redes alimentarias aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine de las costas intermareales, lo que sugiere que la complejidad de la red alimentaria era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. Este descubrimiento y otros lo llevaron a muchos ecologistas teóricos, incluidos Sir Robert May y Stuart Pimm, para examinar las propiedades matemáticas de las redes alimentarias.