Fungi

Un fungi (plural de fungus) es cualquier miembro del grupo de organismos eucariotas que incluye microorganismos como levaduras y mohos, así como los hongos más familiares. Estos organismos se clasifican como un reino, por separado de los otros reinos eucariotas, que según una clasificación tradicional incluyen Plantae, Animalia, Protozoa y Chromista.

Una característica que coloca a los hongos en un reino diferente al de las plantas, las bacterias y algunos protistas es la quitina en sus paredes celulares. Los hongos, como los animales, son heterótrofos; adquieren su alimento absorbiendo moléculas disueltas, típicamente secretando enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no hacen fotosíntesis. El crecimiento es su medio de movilidad, a excepción de las esporas (algunas de las cuales están flageladas), que pueden viajar por el aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores en los sistemas ecológicos. Estas y otras diferencias colocan a los hongos en un solo grupo de organismos relacionados, llamado Eumycota ( verdaderos hongos o Eumycetes ), que comparten un ancestro común (es decir, forman un grupo monofilético), una interpretación que también está fuertemente respaldada por la filogenética molecular. Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos estructuralmente similares (mohos mucilaginosos) y los oomicetos (mohos de agua). La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης mykes , hongo). En el pasado, la micología se consideraba una rama de la botánica, aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más relacionados con los animales que con las plantas.

Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos pasan desapercibidos debido al pequeño tamaño de sus estructuras y sus estilos de vida crípticos en el suelo o en la materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos y también parásitos. Pueden notarse cuando fructifican, ya sea como hongos o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen funciones fundamentales en el ciclo e intercambio de nutrientes en el medio ambiente. Se han utilizado durante mucho tiempo como fuente directa de alimentación humana, en forma de setas y trufas; como agente leudante para el pan; y en la fermentación de diversos productos alimenticios, como vino, cerveza y salsa de soja. Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos y, más recientemente, varias enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en detergentes. Los hongos también se utilizan como plaguicidas biológicos para controlar las malas hierbas, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas, como alcaloides y policétidos, que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen de forma recreativa o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos pueden descomponer materiales y edificios fabricados y convertirse en patógenos significativos para humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debidas a enfermedades fúngicas (p. ej., el añublo del arroz) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales. que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen de forma recreativa o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos pueden descomponer materiales y edificios fabricados y convertirse en patógenos significativos para humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debidas a enfermedades fúngicas (p. ej., el añublo del arroz) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales. que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras fructíferas de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen de forma recreativa o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos pueden descomponer materiales y edificios fabricados y convertirse en patógenos significativos para humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debidas a enfermedades fúngicas (p. ej., el añublo del arroz) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales.

El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con variadas ecologías, estrategias de ciclo de vida y morfologías que van desde quitridios acuáticos unicelulares hasta hongos grandes. Sin embargo, se sabe poco de la verdadera biodiversidad de Kingdom Fungi, que se ha estimado en 2,2 millones a 3,8 millones de especies. De estos, solo se han descrito alrededor de 148.000, con más de 8.000 especies que se sabe que son perjudiciales para las plantas y al menos 300 que pueden ser patógenas para los humanos.Desde los trabajos taxonómicos pioneros de los siglos XVIII y XIX de Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries, los hongos se han clasificado según su morfología (p. ej., características como el color de las esporas o características microscópicas) o fisiología. Los avances en genética molecular han abierto el camino para que el análisis de ADN se incorpore a la taxonomía, lo que a veces ha desafiado las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la primera década del siglo XXI han ayudado a remodelar la clasificación dentro del Reino Fungi, que se divide en un subreino, siete phyla y diez subphyla.

Etimología

La palabra inglesa fungus se adopta directamente del latín fungus (hongo), utilizado en los escritos de Horacio y Plinio. Este a su vez se deriva de la palabra griega sphongos (σφόγγος 'esponja'), que se refiere a las estructuras macroscópicas y morfología de hongos y mohos; la raíz también se usa en otros idiomas, como el alemán Schwamm ('esponja') y Schimmel ('molde').

La palabra micología se deriva del griego mykes (μύκης 'hongo') y logos (λόγος 'discurso'). Denota el estudio científico de los hongos. La forma adjetival latina de "micología" ( mycologicæ ) apareció ya en 1796 en un libro sobre el tema de Christiaan Hendrik Persoon. La palabra apareció en inglés ya en 1824 en un libro de Robert Kaye Greville. En 1836, la publicación del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley The English Flora of Sir James Edward Smith, vol. 5. también se refiere a la micología como el estudio de los hongos.

Un grupo de todos los hongos presentes en una región en particular se conoce como micobiota (sustantivo plural, no singular). El término mycota se usa a menudo para este propósito, pero muchos autores lo usan como sinónimo de Fungi. La palabra funga se ha propuesto como un término menos ambiguo similar en uso a fauna y flora. La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en agosto de 2021 pidió que la frase fauna y flora sea reemplazada por fauna, flora y hongos .

Características

Antes de la introducción de métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxónomos consideraban que los hongos eran miembros del reino vegetal debido a las similitudes en el estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábitat de crecimiento. Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos frutales llamativos, que a veces se asemejan a plantas como los musgos. Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto tanto de las plantas como de los animales, de los cuales parecen haber divergido hace alrededor de mil millones de años (alrededor del comienzo de la Era Neoproterozoica). Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas se comparten con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, separándolos claramente de los otros reinos:

Características compartidas:

• Con otros eucariotas: las células fúngicas contienen núcleos unidos a la membrana con cromosomas que contienen ADN con regiones no codificantes llamadas intrones y regiones codificantes llamadas exones. Los hongos tienen orgánulos citoplasmáticos unidos a la membrana, como las mitocondrias, las membranas que contienen esteroles y los ribosomas del tipo 80S. Tienen una variedad característica de carbohidratos solubles y compuestos de almacenamiento, que incluyen alcoholes de azúcar (p. ej., manitol), disacáridos (p. ej., trehalosa) y polisacáridos (p. ej., glucógeno, que también se encuentra en animales ).
• Con animales: los hongos carecen de cloroplastos y son organismos heterótrofos, por lo que requieren compuestos orgánicos preformados como fuentes de energía.
• Con plantas: Los hongos tienen pared celular y vacuolas. Se reproducen por medios sexuales y asexuales y, al igual que los grupos de plantas basales (como los helechos y los musgos), producen esporas. Al igual que los musgos y las algas, los hongos suelen tener núcleos haploides.
• Con euglenoides y bacterias: Los hongos superiores, los euglenoides y algunas bacterias producen el aminoácido L -lisina en pasos de biosíntesis específicos, denominados vía del α-aminoadipato.
• Las células de la mayoría de los hongos crecen como estructuras tubulares, alargadas y similares a hilos (filamentosas) llamadas hifas, que pueden contener múltiples núcleos y extenderse creciendo en sus puntas. Cada punta contiene un conjunto de vesículas agregadas, estructuras celulares que consisten en proteínas, lípidos y otras moléculas orgánicas, llamadas Spitzenkörper. Tanto los hongos como los oomicetos crecen como células hifales filamentosas. Por el contrario, los organismos de apariencia similar, como las algas verdes filamentosas, crecen por división celular repetida dentro de una cadena de células. También hay hongos unicelulares (levaduras) que no forman hifas, y algunos hongos tienen formas tanto de hifas como de levaduras.
• Al igual que algunas especies de plantas y animales, más de 70 especies de hongos muestran bioluminiscencia.

Características unicas:

• Algunas especies crecen como levaduras unicelulares que se reproducen por gemación o fisión. Los hongos dimórficos pueden cambiar entre una fase de levadura y una fase de hifa en respuesta a las condiciones ambientales.
• La pared celular fúngica está hecha de glucanos y quitina; mientras que los glucanos también se encuentran en las plantas y la quitina en el exoesqueleto de los artrópodos, los hongos son los únicos organismos que combinan estas dos moléculas estructurales en su pared celular. A diferencia de las plantas y los oomicetos, las paredes celulares de los hongos no contienen celulosa.

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte de agua y nutrientes a larga distancia, como el xilema y el floema en muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria , forman rizomorfos, que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una ruta biosintética para producir terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como componentes químicos básicos. Las plantas y algunos otros organismos tienen una vía de biosíntesis de terpenos adicional en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no tienen. Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a los producidos por las plantas.Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que forman estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y evolución convergente de estas enzimas en hongos y plantas.

Diversidad

Los hongos tienen una distribución mundial y crecen en una amplia gama de hábitats, incluidos entornos extremos como desiertos o áreas con altas concentraciones de sal o radiación ionizante, así como en sedimentos de aguas profundas. Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación ultravioleta y cósmica que se encuentra durante los viajes espaciales. La mayoría crece en ambientes terrestres, aunque varias especies viven parcial o únicamente en hábitats acuáticos, como el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans , parásitos que han sido responsables de una disminución mundial de las poblaciones de anfibios. Estos organismos pasan parte de su ciclo de vida como una zoospora móvil, lo que les permite impulsarse a sí mismos a través del agua y entrar en su huésped anfibio.Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen aquellos que viven en áreas hidrotermales del océano.

A partir de 2020, los taxónomos han descrito alrededor de 148 000 especies de hongos, pero la biodiversidad global del reino de los hongos no se comprende completamente. Una estimación de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. La cantidad de nuevas especies de hongos descubiertas anualmente ha aumentado de 1000 a 1500 por año hace unos 10 años, a alrededor de 2000 con un pico de más de 2500 especies en 2016. En el año 2019, se describieron 1882 nuevas especies de hongos y Se estimó que más del 90% de los hongos permanecen desconocidos. En micología, las especies se han distinguido históricamente por una variedad de métodos y conceptos. La clasificación basada en características morfológicas, como el tamaño y la forma de las esporas o las estructuras fructíferas, ha dominado tradicionalmente la taxonomía fúngica.Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas, como su capacidad para metabolizar ciertos productos bioquímicos o su reacción a pruebas químicas. El concepto de especie biológica discrimina especies en función de su capacidad para aparearse. La aplicación de herramientas moleculares, como la secuenciación del ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado en gran medida la resolución y ha agregado solidez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos.

Micología

La micología es la rama de la biología que se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluidas sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso para los humanos como fuente de medicamentos, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros. , como envenenamiento o infección. El campo de la fitopatología, el estudio de las enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado porque muchos patógenos de las plantas son hongos.

El uso de hongos por parte del ser humano se remonta a la prehistoria; Ötzi the Iceman, una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5.300 años de antigüedad que se encontró congelada en los Alpes austríacos, llevaba dos especies de hongos polypore que pueden haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ) o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus ). Los pueblos antiguos han usado hongos como fuente de alimento, a menudo sin saberlo, durante milenios, en la preparación de pan con levadura y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cultivos que probablemente fue causada por hongos patógenos.

Historia

La micología es una ciencia relativamente nueva que se volvió sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas de hongos fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, se considera que el trabajo fundamental en el desarrollo de la micología es la publicación de la obra Nova plantarum genera de Pier Antonio Micheli en 1729 . Micheli no solo observó las esporas, sino que también demostró que, en las condiciones adecuadas, podían inducirse a crecer en la misma especie de hongo de la que se originaron. Extendiendo el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linnaeus en su Species plantarum(1753), el holandés Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) estableció la primera clasificación de hongos con tanta habilidad que se le considera uno de los fundadores de la micología moderna. Más tarde, Elias Magnus Fries (1794–1878) elaboró ​​aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que todavía utilizan los taxónomos en la actualidad. Otros contribuyentes tempranos notables a la micología en los siglos XVII-XIX y principios del XX incluyen a Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, los hermanos Louis René y Charles Tulasne, Arthur HR Buller, Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo. . En los siglos XX y XXI, los avances en bioquímica, genética, biología molecular, biotecnología, secuenciación de ADN y análisis filogenético han brindado nuevos conocimientos sobre las relaciones fúngicas y la biodiversidad.

Morfología

Estructuras microscópicas

La mayoría de los hongos crecen como hifas, que son estructuras cilíndricas similares a hilos de 2 a 10  µm de diámetro y hasta varios centímetros de largo. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); las nuevas hifas se forman típicamente por la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación , u ocasionalmente crecimiento de las puntas de las hifas en bifurcación, lo que da lugar a dos hifas de crecimiento paralelo. Las hifas también se fusionan a veces cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión de hifas (o anastomosis). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio, una red interconectada de hifas.Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas. Las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas tabiques, que se forman en ángulo recto con la pared celular y dan forma a la hifa), y cada compartimento contiene uno o más núcleos; Las hifas cenocíticas no están compartimentadas. Los septos tienen poros que permiten el paso del citoplasma, los orgánulos y, a veces, los núcleos; un ejemplo es el tabique dolipore en hongos del phylum Basidiomycota. Las hifas cenocíticas son, en esencia, supercélulas multinucleadas.

Muchas especies han desarrollado estructuras de hifas especializadas para la absorción de nutrientes de los huéspedes vivos; los ejemplos incluyen haustorios en especies parásitas de plantas de la mayoría de los filos fúngicos y arbúsculos de varios hongos micorrízicos, que penetran en las células huésped para consumir nutrientes.

Aunque los hongos son opistocontos, una agrupación de organismos relacionados evolutivamente caracterizados en términos generales por un solo flagelo posterior, todos los filos, excepto los quitridios, han perdido sus flagelos posteriores. Los hongos son inusuales entre los eucariotas por tener una pared celular que, además de glucanos (p. ej., β-1,3-glucano) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina.

Estructuras macroscópicas

Los micelios fúngicos pueden volverse visibles a simple vista, por ejemplo, en varias superficies y sustratos, como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llama mohos. Los micelios cultivados en medios de agar sólidos en placas de Petri de laboratorio se denominan colonias. Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación) que pueden usarse como características de diagnóstico en la identificación de especies o grupos. Algunas colonias fúngicas individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias, como es el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes , que se extiende sobre un área de más de 900  ha (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9.000  años.

El apotecio, una estructura especializada importante en la reproducción sexual en los ascomicetos, es un cuerpo fructífero en forma de copa que a menudo es macroscópico y contiene el himenio, una capa de tejido que contiene las células portadoras de esporas. Los cuerpos frutales de los basidiomicetos (basidiocarpos) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer mucho, y muchos son bien conocidos como hongos.

Crecimiento y fisiología

El crecimiento de hongos como hifas sobre o dentro de sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen una alta relación área superficial/volumen. Las hifas están específicamente adaptadas para crecer en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos de plantas, incluido Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos de las plantas. La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta, puede superar los 8 megapascales (1200 psi). El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinusutiliza una estructura similar para penetrar en los huevos de los nematodos.

La presión mecánica ejercida por el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular mediante la producción de osmolitos como el glicerol. Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas en el medio ambiente para digerir moléculas orgánicas grandes, como polisacáridos, proteínas y lípidos, en moléculas más pequeñas que luego pueden absorberse como nutrientes. La gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de forma polar (se extienden en una dirección) por elongación en la punta (ápice) de la hifa. Otras formas de crecimiento fúngico incluyen la extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos de las hifas que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endófitos,o crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de estípites de hongos y otros órganos grandes. El crecimiento de hongos como estructuras multicelulares que consisten en células somáticas y reproductivas, una característica que evolucionó independientemente en animales y plantas , tiene varias funciones, incluido el desarrollo de cuerpos fructíferos para la diseminación de esporas sexuales (ver arriba) y biopelículas para la colonización de sustratos y comunicación intercelular.

Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos, organismos que dependen únicamente del carbono fijado por otros organismos para su metabolismo. Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite usar una amplia gama de sustratos orgánicos para crecer, incluidos compuestos simples como nitrato, amoníaco, acetato o etanol. En algunas especies, el pigmento melanina puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante, como la radiación gamma. Esta forma de crecimiento "radiotrófico" se ha descrito solo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no se conocen bien. Este proceso puede ser similar a la fijación de CO ₂ a través de la luz visible, pero en su lugar utiliza la radiación ionizante como fuente de energía.

Reproducción

La reproducción fúngica es compleja y refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este diverso reino de organismos. Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, la teleomorfa (reproducción sexual) y la anamórfica (reproducción asexual). Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo determinados genéticamente que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción al dispersar de manera eficiente las esporas o los propágulos que contienen esporas.

Reproducción asexual

La reproducción asexual se produce a través de esporas vegetativas (conidios) o mediante fragmentación del micelio. La fragmentación del micelio ocurre cuando un micelio fúngico se separa en pedazos y cada componente crece en un micelio separado. La fragmentación del micelio y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. Los "Fungi imperfecti" (hongos que carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. Deuteromycota (también conocido como Deuteromycetes, hongos conidiales u hongos mitospóricos) no es un clado taxonómico aceptado y ahora se entiende simplemente como hongos que carecen de una etapa sexual conocida.

Reproducción sexual

La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los filos de hongos excepto en Glomeromycota (el análisis genético también sugiere meiosis en Glomeromycota). Difiere en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre los grupos de hongos y pueden usarse para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. Los experimentos de apareamiento entre aislamientos fúngicos pueden identificar especies sobre la base de conceptos biológicos de especies.Las principales agrupaciones de hongos se delinearon inicialmente en función de la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios, pueden usarse en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos emplean dos sistemas de apareamiento: las especies heterotálicas permiten el apareamiento solo entre individuos del tipo de apareamiento opuesto, mientras que las especies homotálicas pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o consigo mismas.

La mayoría de los hongos tienen una etapa tanto haploide como diploide en sus ciclos de vida. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden combinarse fusionando sus hifas en una red interconectada; este proceso, la anastomosis, es necesario para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos pasan por una etapa dicariótica, en la que los núcleos heredados de los dos padres no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células hifales (ver heterocariosis).

En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido que contiene las esporas) forman un gancho característico (báculo) en el tabique de las hifas. Durante la división celular, la formación del gancho asegura la distribución adecuada de los núcleos recién divididos en los compartimentos hifales apicales y basales. Luego se forma un ascus (plural asci ), en el que se produce la cariogamia (fusión nuclear). Los ascos están incrustados en un ascocarpo o cuerpo fructífero. La cariogamia en el asci es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas. Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide.

La reproducción sexual de los basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos, a menudo también presentes en el micelio en crecimiento vegetativo. En cada tabique hifal se forma una estructura anatómica especializada, llamada conexión de abrazadera. Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de abrazadera en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento hifal. Se forma un basidiocarpo en el que las estructuras en forma de maza conocidas como basidios generan basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis.Los basidiocarpos más comúnmente conocidos son los hongos, pero también pueden adoptar otras formas (ver la sección de Morfología).

En hongos anteriormente clasificados como Zygomycota, las hifas haploides de dos individuos se fusionan, formando un gametangio, una estructura celular especializada que se convierte en una célula productora de gametos fértiles. El gametangio se convierte en una zigospora, una espora de paredes gruesas formada por la unión de gametos. Cuando la zigospora germina, sufre meiosis, generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales. Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en nuevos micelios fúngicos haploides genéticamente idénticos.

Dispersión de esporas

Las esporas de la mayoría de las especies de hongos investigadas son transportadas por el viento. Tales especies a menudo producen esporas secas o hidrofóbicas que no absorben agua y se dispersan fácilmente por las gotas de lluvia, por ejemplo. En otras especies, las esporas o esporangiosporas asexuales y sexuales a menudo se dispersan activamente mediante la expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Esta eyección asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, así como su viaje por el aire a largas distancias.

Los mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como las estructuras superficiales de las esporas (como las hidrofobinas), permiten una eyección eficiente de las esporas. Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de líquidos permite la descarga explosiva de esporas en el aire. La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al entrar en contacto con la espora provoca su liberación como proyectil con una aceleración inicial de más de 10 000  g; el resultado neto es que la espora se expulsa 0,01-0,02  cm, distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o los poros al aire que se encuentra debajo.Otros hongos, como los puffballs, dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidnoides (hongos dentales) producen esporas en proyecciones colgantes, similares a dientes o espinas. Los hongos del nido de pájaro utilizan la fuerza de las gotas de agua que caen para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. Otra estrategia se observa en los stinkhorns, un grupo de hongos de vivos colores y olor pútrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas.

Homotalismo

En la reproducción sexual homotálica, dos núcleos haploides derivados del mismo individuo se fusionan para formar un cigoto que luego puede sufrir meiosis. Los hongos homotálicos incluyen especies con una etapa asexual similar a Aspergillus (anamorfos) que se encuentran en numerosos géneros diferentes, varias especies del género de ascomicetos Cochliobolus y el ascomiceto Pneumocystis jiroveccii . El modo más antiguo de reproducción sexual entre los eucariotas probablemente fue el homotalismo, es decir, la reproducción unisexual autofértil.

Otros procesos sexuales

Además de la reproducción sexual regular con meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos parasexuales, iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de células fúngicas. La frecuencia y la importancia relativa de los eventos parasexuales no están claras y pueden ser más bajas que otros procesos sexuales. Se sabe que desempeña un papel en la hibridación intraespecífica y es probable que se requiera para la hibridación entre especies, que se ha asociado con eventos importantes en la evolución de los hongos.

Evolución

Cronología de la vida
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(hace millones de años)* Edades de Hielo

En contraste con las plantas y los animales, el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos, que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras fúngicas, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes. A menudo recuperadas de una planta permineralizada o de un huésped animal, estas muestras se estudian típicamente haciendo preparaciones de secciones delgadas que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión.Los investigadores estudian los fósiles de compresión disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía electrónica de barrido o de luz para examinar los detalles de la superficie.

Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica, hace unos 2.400 millones de años (Ma); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis. Otros estudios (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos entre 760 y 1060  Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251  Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en cuanto a tener esporas portadoras de flagelos.La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluido el parasitismo, el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. Los estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era saprobismo y que eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces.

En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado, llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense, que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. En el sur de China se han informado microfósiles similares a hongos piritizados conservados en la formación basal Ediacaran Doushantuo (~ 635 Ma). Anteriormente, se suponía que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542–488,3  Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460  Ma) se asemejan a los Glomerales de hoy en día, y existieron en un momento en que la flora terrestre probablemente consistía solo en plantas no vasculares similares a briófitas.Prototaxites, que probablemente era un hongo o un liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío y Devónico temprano. Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no controversiales hasta principios del Devónico (416–359.2  Ma), cuando ocurren abundantemente en el sílex de Rhynie, principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota. Aproximadamente al mismo tiempo, aproximadamente 400  Ma, Ascomycota y Basidiomycota divergieron, y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero tardío (Pennsylvanian, 318,1–299  Ma).

Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de liquen terrestre más antiguo es de 415  Ma; esta fecha corresponde aproximadamente a la edad del fósil de esporocarpo más antiguo conocido, una especie de Paleopyrenomycites que se encuentra en Rhynie Chert. El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos de hoy en día es Palaeoancistrus , que se encuentra permineralizado con un helecho del Pensilvania. Raros en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de los Agaricomycetes). Dos especímenes conservados en ámbar proporcionan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti) apareció durante el Cretácico tardío, 90  Ma.

Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251,4  Ma), se formó un pico de hongos (originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% de el registro fósil disponible para este período. Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, el pico no apareció en todo el mundo y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico.

Hace sesenta y cinco millones de años, inmediatamente después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que mató a la mayoría de los dinosaurios, hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos; aparentemente, la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales condujo a una enorme proliferación de hongos como "un enorme montón de compost".

Taxonomía

Aunque comúnmente se incluyen en los planes de estudios y libros de texto de botánica, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas y se colocan con los animales en el grupo monofilético de los opistocontos. Los análisis que utilizan filogenética molecular respaldan un origen monofilético de los hongos. La taxonomía de los hongos se encuentra en un estado de cambio constante, especialmente debido a la investigación basada en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo anulan las clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces, menos discriminatorios basados ​​en características morfológicas y conceptos biológicos de especies obtenidos de apareamientos experimentales.

No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos más altos y hay frecuentes cambios de nombre en todos los niveles, desde la especie hacia arriba. Se están realizando esfuerzos entre los investigadores para establecer y fomentar el uso de una nomenclatura unificada y más consistente. Hasta cambios relativamente recientes (2012) en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, las especies de hongos también podían tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. Los sitios web como Index Fungorum y MycoBank son repositorios nomenclaturales reconocidos oficialmente y enumeran los nombres actuales de especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos).

La clasificación de 2007 de Kingdom Fungi es el resultado de un esfuerzo de investigación colaborativo a gran escala que involucró a docenas de micólogos y otros científicos que trabajan en la taxonomía de hongos. Reconoce siete filos, dos de los cuales, el Ascomycota y el Basidiomycota, están contenidos dentro de una rama que representa el subreino Dikarya, el grupo más familiar y rico en especies, que incluye todos los hongos, la mayoría de los mohos que deterioran los alimentos, la mayoría de los hongos patógenos de las plantas y el levaduras de cerveza, vino y pan. El cladograma adjunto representa los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opisthokont y unikont, basado en el trabajo de Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" y Tedersoo et al. 2018.Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas.

Zoosporia

RozellomycetaRozellomycotaRozellomicetos Microsporidiomycota mitosporidio   paramicrosporidio   nucleófago   Metchnikovellea  Microsporea        afelidiomicetosAhelidiomycotaafelidiomicetos  eumicota quitridiomicetosNeocallimastigomycotaneocalimastigomicetos quitridiomycotamonoblefaromicotina hialorafidiomicetos  monoblefaridomicetos  Sanchytriomycetes  quitridiomicotina mesoquitriomicetos  quitridiomicetos      BlastocladiomicetosBlastocladiomycota Blastocladiomicetos  fisodermatomicetos   Amastigomycota zoopagomicetosBasidiobolomycota basidiobolomicetos  Olpidiomicetos   Entomophthoromycota Neozigitomicetos  entomoftoromicetos  Kickxellomycotazoopagomicotinazoopagomicetos Kickxellomycotina dimargaritomicetos  Kickxellomycetes        MortierellomycotaMortierellomicetos   mucoromicetosCalcarisporiellomycotaCalcarisporiellomicetos Mucoromycota Umbelopsidomicetos  mucoromicetos   SymbiomycotaGlomeromycota paraglomeromicetos   Arqueosporomicetos  Glomeromicetos   Creado Entorrhizomycotaentorrizomicetos  Basidiomycota   Ascomicota

Basidiomycota

Pucciniomycotina  tritiraquiomicetos   mixiomicetos  Agaricostilbomycetes     Cystobasidiomycetes    clasiculáceas  microbotriomicetos    Cryptomycocolacomycetes   Atractiellomycetes  Pucciniomicetos      ortomicotinaustilaginomycotina  Monilielliomicetos  Malasseziomycetes    Ustilaginomicetos  exobasidiomicetos   Agaricomycotina ?Geminibasidiomicetos  ?Walemiomicetos  Bartheletiomycetes   tremellomicetos   Dacrimicetos  agaricomicetos

Ascomicota

Taphrinomycotina  neolectomicetos  taprinomicetos  Schizosaccharomyceta Arqueorrizomicetos   Neumocistidomicetos  esquizosaccharomycetes    SaccharomycetaSaccharomycotinaSaccharomycetes Pezizomycotina ?Telocarpales  ?Vezdaeales  ?Lahmiales  ?Triblidiales  Orbiliomicetos   Pezizomicetos LeotiomycetaSordariomyceta xilonomicetos   geoglosomicetos   Leotiomicetos   Laboulbeniomycetes  Sordariomicetos     Dothideomyceta  Coniocybomycetes  Liquinomicetos     eurotiomicetos  Lecanoromicetos    colemopsidiomicetos   Arthoniomycetes  dothideomycetes

Grupos taxonómicos

Los principales filos (a veces llamados divisiones) de hongos se han clasificado principalmente sobre la base de las características de sus estructuras reproductivas sexuales. A partir de 2019 , se han identificado nueve linajes principales: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota.

El análisis filogenético ha demostrado que los Microsporidios, parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos bastante recientes y altamente derivados (que viven dentro del tejido de otra especie). Anteriormente considerados protozoos "primitivos", ahora se cree que son una rama basal de los hongos o un grupo hermano, el pariente evolutivo más cercano entre sí.

Los Chytridiomycota se conocen comúnmente como quitridios. Estos hongos se distribuyen por todo el mundo. Los quitridios y sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa, produciendo zoosporas que son capaces de moverse activamente a través de fases acuosas con un solo flagelo, lo que llevó a los primeros taxonomistas a clasificarlos como protistas. Las filogenias moleculares, deducidas de las secuencias de ARNr en los ribosomas, sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente de los otros filos fúngicos, que consta de cuatro clados principales con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia.

Los Blastocladiomycota se consideraban anteriormente un clado taxonómico dentro de los Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares y las características ultraestructurales ubican a Blastocladiomycota como un clado hermano de Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomicetos son saprotrofos, se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales exhiben meiosis cigótica, los blastocladiomicetos experimentan meiosis esporica.

Los Neocallimastigomycota se colocaron anteriormente en el filo Chytridomycota. Los miembros de este pequeño filo son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de los mamíferos herbívoros más grandes y en otros ambientes terrestres y acuáticos enriquecidos en celulosa (p. ej., vertederos de desechos domésticos). Carecen de mitocondrias pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Al igual que en los chrytrids relacionados, los neocalimastigomicetos forman zoosporas que son uniflageladas o poliflageladas en la parte posterior.

Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares, una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas fúngicas invaden las células de las raíces de las plantas y ambas especies se benefician del aumento resultante en el suministro de nutrientes. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. La asociación simbiótica entre Glomeromycota y las plantas es antigua, con evidencia que data de hace 400 millones de años. Anteriormente parte de los Zygomycota (comúnmente conocidos como mohos de 'azúcar' y 'alfiler'), los Glomeromycota fueron elevados al estado de phylum en 2001 y ahora reemplazan al phylum Zygomycota más antiguo. Los hongos que se colocaron en Zygomycota ahora se están reasignando a Glomeromycota, o los subphyla incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina.Algunos ejemplos bien conocidos de hongos que anteriormente se encontraban en Zygomycota incluyen el moho del pan negro ( Rhizopus stolonifer ) y especies de Pilobolus , capaces de expulsar esporas varios metros por el aire. Los géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus .

Los Ascomycota, comúnmente conocidos como hongos de saco o ascomycetes, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de Eumycota. Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas, que están encerradas en una estructura similar a un saco especial llamada ascus. Este filo incluye colmenillas, algunas setas y trufas, levaduras unicelulares (p. ej., de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida ) y muchos hongos filamentosos que viven como saprotrofos, parásitos y simbiontes mutualistas (p. ej., líquenes). Los géneros destacados e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps. Muchas especies de ascomicetos solo se han observado en reproducción asexual (llamadas especies anamórficas), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha podido identificar sus teleomorfos más cercanos en los Ascomycota. Debido a que los productos de la meiosis se retienen dentro del asco en forma de saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar los principios de la genética y la herencia (p. ej., Neurospora crassa ).

Los miembros de Basidiomycota, comúnmente conocidos como hongos club o basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos en forma de club llamados basidios. Los hongos más comunes pertenecen a este grupo, así como la roya y el carbón, que son los principales patógenos de los granos. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis , especies comensales humanas del género Malassezia , y el patógeno humano oportunista, Cryptococcus neoformans .

Organismos similares a hongos

Debido a las similitudes en la morfología y el estilo de vida, los mohos mucilaginosos (micetozoos, plasmodioforidos, acrasidos, Fonticula y labyrinthulids, ahora en Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Opisthokonta y Stramenopiles, respectivamente), mohos acuáticos (oomycetes) e hifoquítridos (ambos Stramenopiles) fueron anteriormente clasificados en el reino Fungi, en grupos como Mastigomycotina, Gymnomycota y Phycomycetes. Los mohos mucilaginosos se estudiaron también como protozoos, lo que llevó a una taxonomía duplicada y ambireinal.

A diferencia de los verdaderos hongos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina. Hyphochytrids tienen quitina y celulosa. Los mohos mucilaginosos carecen de una pared celular durante la fase de asimilación (excepto los labyrinthulids, que tienen una pared de escamas) y toman nutrientes por ingestión (fagocitosis, excepto labyrinthulids) en lugar de absorción (osmotrofia, como hongos, labyrinthulids, oomicetos e hifoquítridos). Ni los mohos de agua ni los mohos mucilaginosos están estrechamente relacionados con los verdaderos hongos y, por lo tanto, los taxónomos ya no los agrupan en el reino Fungi. No obstante, los estudios de los oomicetos y mixomicetos todavía se incluyen a menudo en los libros de texto de micología y en la literatura de investigación primaria.

Los Eccrinales y Amoebidiales son protistas opistokontos, que antes se pensaba que eran hongos zigomicetos. Otros grupos ahora en Opisthokonta (p. ej., Corallochytrium , Ichthyosporea) también fueron clasificados en un momento dado como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles, se clasificó originalmente como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata, se consideró quitridio. Las bacterias también se incluyeron en los hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.

El clado Rozelrida, incluido el "ex-chytrid" Rozella , es un grupo genéticamente dispar conocido principalmente a partir de secuencias de ADN ambiental que es un grupo hermano de los hongos. Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa característica de los hongos. Alternativamente, Rozella se puede clasificar como un grupo fúngico basal.

Los nuclearesiids pueden ser el próximo grupo hermano del clado eumiceto y, como tales, podrían incluirse en un reino fúngico expandido. Muchos Actinomycetales (Actinomycetota), un grupo con muchas bacterias filamentosas, también se creyó durante mucho tiempo que eran hongos.

Ecología

Aunque a menudo pasan desapercibidos, los hongos se encuentran en todos los entornos de la Tierra y desempeñan funciones muy importantes en la mayoría de los ecosistemas. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos) y, por lo tanto, desempeñan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos y en muchas cadenas alimentarias. Como descomponedores, juegan un papel esencial en el ciclo de nutrientes, especialmente como saprotrofos y simbiontes, degradando la materia orgánica a moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en las vías metabólicas anabólicas en las plantas u otros organismos.

Simbiosis

Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no de todos los reinos. Estas interacciones pueden ser de naturaleza mutualista o antagónica, o en el caso de los hongos comensales no tienen ningún beneficio o perjuicio aparente para el huésped.

Con plantas

La simbiosis micorrizal entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidas y tiene una importancia significativa para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas se involucran en relaciones de micorrizas con hongos y dependen de esta relación para sobrevivir.

La simbiosis micorrizal es antigua, se remonta a por lo menos 400 millones de años. A menudo aumenta la absorción de la planta de compuestos inorgánicos, como nitrato y fosfato de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave para las plantas. Los socios fúngicos también pueden mediar en la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de planta a planta. Estas comunidades de micorrizas se denominan "redes de micorrizas comunes". Un caso especial de micorrizas es la micoheterotrofia, en la que la planta parasita al hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. Algunas especies de hongos habitan en los tejidos dentro de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se denominan endófitos.Al igual que las micorrizas, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; por ejemplo, los endófitos de las gramíneas imparten a su huésped una mayor resistencia a los herbívoros y otros estreses ambientales y reciben a cambio comida y refugio de la planta.

Con algas y cianobacterias

Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias. La pareja fotosintética en la relación se conoce en la terminología de líquenes como "fotobionte". La parte fúngica de la relación se compone principalmente de varias especies de ascomicetos y unos pocos basidiomicetos. Los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas de todos los continentes, juegan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica, y son prominentes en algunos ambientes extremos, incluidas las regiones polares, alpinas y desérticas semiáridas. Pueden crecer en superficies inhóspitas, como suelo desnudo, rocas, corteza de árboles, madera, conchas, percebes y hojas.Al igual que en las micorrizas, el fotobionte proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis al hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionte. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. La liquenización es un modo común de nutrición de los hongos; alrededor del 27% de los hongos conocidos, más de 19.400 especies, están liquenizados.Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico por fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas duraderas (estacionales), nutrición mineral obtenida principalmente de fuentes aerotransportadas y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat.

Con insectos

Muchos insectos también se involucran en relaciones mutualistas con hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos del orden Chaetothyriales para varios propósitos: como fuente de alimento, como componente estructural de sus nidos y como parte de una simbiosis hormiga/planta en la domatia (pequeñas cámaras en las plantas que albergan artrópodos). Los escarabajos Ambrosia cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. Asimismo, las hembras de varias especies de avispas de la madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo que pudre la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos; el crecimiento del hongo proporciona condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de avispa.Al menos una especie de abeja sin aguijón tiene relación con un hongo del género Monascus , donde las larvas consumen y dependen del hongo transferido de los nidos viejos a los nuevos. También se sabe que las termitas de la sabana africana cultivan hongos, y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos neurópteros, escarabajos y cucarachas; no se sabe si estos hongos benefician a sus huéspedes. Los hongos que crecen en la madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (por ejemplo, los escarabajos barrenadores). Entregan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa.Gracias a este enriquecimiento nutricional la larva del insecto barrenador es capaz de crecer y desarrollarse hasta la edad adulta. Las larvas de muchas familias de moscas fungicolous, particularmente aquellas dentro de la superfamilia Sciaroidea como Mycetophilidae y algunos Keroplatidae se alimentan de cuerpos fructíferos fúngicos y micorrizas estériles.

Como patógenos y parásitos.

Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas en la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo del añublo del arroz Magnaporthe oryzae , patógenos de árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causan la enfermedad del olmo holandés y Cryphonectria parasitica responsable del tizón del castaño, y patógenos de plantas en los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . Algunos hongos carnívoros, como Paecilomyces lilacinus, son depredadores de nematodos, a los que capturan utilizando una serie de estructuras especializadas, como anillos de constricción o redes adhesivas. Muchos hongos que son patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de plantas vivas) a ser necrotróficos (alimentarse de los tejidos muertos de las plantas que han matado). Este mismo principio se aplica a los parásitos que se alimentan de hongos, incluida la Asterotremella albida , que se alimenta de los cuerpos fructíferos de otros hongos tanto mientras están vivos como después de muertos.

Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en humanos, varias de las cuales pueden ser mortales si no se tratan. Estos incluyen aspergilosis, candidiasis, coccidioidomicosis, criptococosis, histoplasmosis, micetomas y paracoccidioidomicosis. Además, las personas con inmunodeficiencias son particularmente susceptibles a enfermedades de géneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , Histoplasma y Pneumocystis . Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofitos y queratinofílicos, y causar infecciones locales como la tiña y el pie de atleta. Las esporas de hongos también son una causa de alergias, y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden provocar reacciones alérgicas.

Como blanco de los micoparásitos

Los organismos que parasitan a los hongos se conocen como organismos micoparásitos. Unas 300 especies de hongos y organismos similares a los hongos, pertenecientes a 13 clases y 113 géneros, se utilizan como agentes de control biológico contra las enfermedades fúngicas de las plantas. Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como el Hypomyces chrysospermus , que crece sobre las setas bolete. Los hongos también pueden convertirse en el objetivo de la infección por micovirus.

Micotoxinas

Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos, varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y, por lo tanto, se denominan micotoxinas. De particular relevancia para los humanos son las micotoxinas producidas por mohos que causan el deterioro de los alimentos y los hongos venenosos (ver arriba). Particularmente infames son las amatoxinas letales en algunos hongos Amanita y los alcaloides del cornezuelo del centeno, que tienen una larga historia de causar serias epidemias de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea . Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas, que son toxinas hepáticas insidiosas y metabolitos altamente cancerígenos producidos por ciertos Aspergillus.especies que a menudo crecen en granos y nueces consumidos por humanos, ocratoxinas, patulina y tricotecenos (p. ej., micotoxina T-2) y fumonisinas, que tienen un impacto significativo en los suministros de alimentos humanos o en el ganado.

Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales), y la investigación ha establecido la existencia de vías bioquímicas únicamente con el fin de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios para el estado físico en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos y protección contra el consumo (fungivoría). Muchos metabolitos secundarios de hongos (o derivados) se usan médicamente, como se describe en Uso humano a continuación.

Mecanismos patógenos

Ustilago maydis es un hongo vegetal patógeno que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte. Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microbios patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida después del ataque de patógenos es el estallido oxidativo donde la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio del intento de invasión. U. maydis puede responder al estallido oxidativo con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . La respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped y es necesaria para la virulencia del patógeno. Además, U. maydis tiene un sistema de reparación de ADN recombinante bien establecido que actúa durante la mitosis y la meiosis.El sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño del ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa de la planta huésped a la infección.

Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C.  neoformans suele infectar los pulmones, donde es fagocitada por los macrófagos alveolares. Algunos C.  neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de la latencia, la enfermedad diseminada y la resistencia a los agentes antimicóticos. Un mecanismo por el cual C.  neoformans sobrevive al entorno hostil de los macrófagos es mediante la regulación positiva de la expresión de genes implicados en la respuesta al estrés oxidativo. Otro mecanismo implica la meiosis. La mayoría de C.  neoformansestán apareándose "tipo a". Los filamentos de apareamiento "tipo a" normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas. Los núcleos diploides de las blastosporas pueden sufrir meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. Este proceso se conoce como fructificación monocariótica. Este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media en el emparejamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena de ADN. Así, C.  neoformanspuede sufrir una meiosis, fructificación monocariótica, que promueve la reparación recombinacional en el entorno oxidativo que daña el ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia.

Uso humano

El uso humano de hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo y la recolección de hongos son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología. Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies se han utilizado durante mucho tiempo o se están desarrollando para la producción industrial de antibióticos, vitaminas y medicamentos contra el cáncer y la reducción del colesterol. Se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, lo que permite la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levadura—que son fáciles de cultivar a velocidades rápidas en grandes recipientes de fermentación— ha abierto caminos de producción farmacéutica que son potencialmente más eficientes que la producción por parte de los organismos fuente originales.

Usos terapéuticos

Quimioterapéutica moderna

Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de fármacos farmacológicamente activos. Particularmente importantes son los antibióticos, incluidas las penicilinas, un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de péptidos pequeños. Aunque las penicilinas naturales como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro relativamente estrecho de actividad biológica, se puede producir una amplia gama de otras penicilinas mediante la modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos, obtenidos inicialmente de cultivos de fermentación, pero luego modificados estructuralmente para obtener propiedades deseables específicas.Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina, comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante; y ácido fusídico, utilizado para ayudar a controlar la infección por la bacteria Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . El uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis, la sífilis, la lepra y otras, comenzó a principios del siglo XX y continúa hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen desempeñar un papel doble: en altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en ambientes ricos en especies, como la rizosfera, y en bajas concentraciones como moléculas de detección de quórum para Señalización dentro o entre especies.Otros fármacos producidos por hongos incluyen la griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , utilizada para tratar infecciones fúngicas, y las estatinas (inhibidores de la HMG-CoA reductasa), utilizadas para inhibir la síntesis de colesterol. Los ejemplos de estatinas que se encuentran en los hongos incluyen mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra. Los hongos producen compuestos que inhiben los virus y las células cancerosas. Los metabolitos específicos, como el polisacárido-K, la ergotamina y los antibióticos β-lactámicos, se usan de forma rutinaria en la medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinan, un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón.En Europa y Japón, el polisacárido-K (nombre comercial Krestin), una sustancia química derivada de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia del cáncer.

Medicina tradicional

Ciertos hongos se utilizan como supuestas terapias en las prácticas de la medicina popular, como la medicina tradicional china. Los hongos con un historial de tal uso incluyen Agaricus subrufescens , Ganoderma lucidum y Ophiocordyceps sinensis .

Alimentos cultivados

La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se usa para hacer pan y otros productos a base de trigo, como masa de pizza y albóndigas. Las especies de levadura del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas mediante fermentación. El moho shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de shoyu (salsa de soja) y sake, y en la preparación de miso, mientras que las especies de Rhizopus se utilizan para hacer tempeh. Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas de acuerdo con su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver más abajo), que son producidas por Aspergilli muy estrechamente relacionados.. Quorn, un sustituto de la carne, está hecho de Fusarium venenatum .

En la comida

Los hongos comestibles incluyen hongos cultivados comercialmente y cosechados en la naturaleza. Agaricus bisporus , que se vende como champiñón cuando es pequeño o como champiñón Portobello cuando es más grande, es la especie más cultivada en Occidente y se usa en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y su popularidad ha aumentado en Occidente. A menudo están disponibles frescos en supermercados y mercados, incluidos los champiñones de paja ( Volvariella volvacea ), los hongos ostra ( Pleurotus ostreatus ), los shiitakes ( Lentinula edodes ) y los enokitake ( Flammulina spp.).

Muchas otras especies de hongos se cosechan en la naturaleza para consumo personal o venta comercial. Los champiñones, las colmenillas, los rebozuelos, las trufas, las trompetas negras y los hongos porcini ( Boletus edulis ) (también conocidos como boletes rey) exigen un alto precio en el mercado. A menudo se utilizan en platos gourmet.

Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de cuajadas de leche con especies fúngicas que imparten un sabor y una textura únicos al queso. Los ejemplos incluyen el color azul en quesos como Stilton o Roquefort, que se elaboran mediante la inoculación con Penicillium roqueforti . Los mohos utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por lo tanto, son seguros para el consumo humano; sin embargo, las micotoxinas (p. ej., aflatoxinas, roquefortina C, patulina u otras) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso.

Hongos venenosos

Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos y causan una variedad de reacciones que incluyen problemas digestivos leves, reacciones alérgicas, alucinaciones, insuficiencia orgánica grave y la muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota y el más infame, Amanita . El último género incluye el ángel destructor (A.  virosa) y el gorro de la muerte (A.  phalloides) , la causa más común de intoxicación mortal por hongos. La colmenilla falsa ( Gyromitra esculenta ) se considera ocasionalmente un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxica cuando se come cruda. Tricholoma equestre se consideró comestible hasta que estuvo implicado en intoxicaciones graves que causaron rabdomiólisis. Los hongos del agárico de mosca ( Amanita muscaria ) también causan intoxicaciones ocasionales no fatales, principalmente como resultado de la ingestión por sus propiedades alucinógenas. Históricamente, el agárico de mosca fue utilizado por diferentes pueblos de Europa y Asia y su uso actual con fines religiosos o chamánicos se informa en algunos grupos étnicos como el pueblo Koryak del noreste de Siberia.

Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la capacitación y el conocimiento adecuados, a menudo se recomienda asumir que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo.

Control de plagas

En agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva, o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies se pueden usar para eliminar o suprimir el crecimiento de patógenos dañinos para las plantas, tales como insectos, ácaros, malas hierbas, nematodos y otros hongos que causan enfermedades en plantas de cultivo importantes. Esto ha generado un fuerte interés en las aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos se pueden utilizar como bioplaguicidas, ya que matan activamente a los insectos. Ejemplos que se han utilizado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhiziumspp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. y Lecanicillium lecanii . Los hongos endófitos de las gramíneas del género Epichloë , como E. coenophiala , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados. Estos alcaloides protegen a las gramíneas de la herbivoría, pero varios alcaloides endofitos pueden envenenar a los animales de pastoreo, como el ganado vacuno y ovino. Infección de cultivares de pastos o pastos forrajeros con Epichloëlos endófitos es un enfoque que se utiliza en los programas de mejoramiento de pastos; las cepas fúngicas se seleccionan para producir solo alcaloides que aumentan la resistencia a los herbívoros como los insectos, mientras que no son tóxicos para el ganado.

Biorremediación

Ciertos hongos, en particular los hongos de pudrición blanca, pueden degradar insecticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosota, alquitrán de hulla y combustibles pesados ​​y convertirlos en dióxido de carbono, agua y elementos básicos. Se ha demostrado que los hongos biomineralizan los óxidos de uranio, lo que sugiere que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente.

Organismos modelo

Los investigadores realizaron varios descubrimientos fundamentales en biología utilizando hongos como organismos modelo, es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis de un gen, una enzima fue formulada por científicos utilizando el moho del pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe, cada uno de los cuales tiene una larga historia de uso para investigar cuestiones de biología y genética de células eucariotas, como la regulación del ciclo celular, la estructura de la cromatina y la regulación génica. Han surgido otros modelos fúngicos que abordan cuestiones biológicas específicas relevantes para la medicina, la patología vegetal y los usos industriales; los ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano dimórfico y oportunista, Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas.

Otros

Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como ácidos cítrico, glucónico, láctico y málico, y enzimas industriales, como lipasas utilizadas en detergentes biológicos, celulasas utilizadas en la fabricación de etanol celulósico y jeans lavados a la piedra, y amilasas, invertasas, proteasas y xilanasas.