Fritillaria

Diagrama floral de Fritillaria flor

Fritillaria (fritillaries) es un género de plantas perennes bulbosas herbáceas que florecen en primavera en la familia de las liliáceas (Liliaceae). La especie tipo, Fritillaria meleagris, se describió por primera vez en Europa en 1571, mientras que otras especies de Oriente Medio y Asia también se introdujeron en Europa en ese momento. El género tiene alrededor de 130 a 140 especies divididas en ocho subgéneros. Las flores suelen ser solitarias, colgantes y acampanadas con bulbos que tienen escamas carnosas, parecidas a las de los lirios. Son conocidos por su gran tamaño de genoma y genéticamente están muy relacionados con los lirios. Son nativos de las regiones templadas del hemisferio norte, desde el Mediterráneo y el norte de África a través de Eurasia y el suroeste de Asia hasta el oeste de América del Norte. Muchos están en peligro debido a la recolección entusiasta.

Se cree que el nombre Fritillaria hace referencia al patrón a cuadros de F. meleagris, parecido a una caja en la que se llevaban los dados. Las fritillaries son comercialmente importantes en la horticultura como plantas ornamentales de jardín y también en la medicina tradicional china, que también está poniendo en peligro a algunas especies. Las flores Fritillaria han sido temas populares para que los artistas las representen y como emblemas de regiones y organizaciones.

Descripción

Morfología

Bulb: F. uva-vulpis

Robar y dejar: F. drenovskii

F meleagris con los segmentos de perianth y tesselated

Sección a través de la flor F. meleagris

Estructuras internas: F. involucrata

Frutas: F. Imperialis

Semillas: F. pallidiflora

Generales

Fritillaria es un género de geófitas bulbíferas herbáceas perennes, que mueren después de florecer en un bulbo de almacenamiento subterráneo del que vuelven a crecer al año siguiente. Se caracteriza por flores inclinadas (colgantes), periantos campanulados (en forma de campana o copa) con segmentos erectos en la parte superior, un hoyo, surco o bolsa nectarial en la base del tépalo, anteras generalmente pseudobasificadas, rara vez versátiles, fruta a veces alado, embrión minuto.

Específico

Vegetativo

Bombillas

Los bulbos suelen ser tunicados y consisten en unas pocas escamas carnosas apretadas con una túnica translúcida que desaparece con el crecimiento del bulbo. Sin embargo, algunas especies (F. imperialis, F. persica) tienen bulbos desnudos con muchas escamas y bulbillos flojos, parecidos a los de la estrechamente relacionada Lilium, aunque F. persica tiene una sola escala.

Sellos y hojas

Los tallos tienen pocas o muchas hojas caulinares (surgiendo del tallo) opuestas en el tallo o verticiladas (dispuestas en verticilos), a veces con un ápice cirroso (terminando en un zarcillo).

Reproductiva

Inflorescencia y flores

La inflorescencia da flores que a menudo son solitarias y colgantes, pero algunas forman umbelas o tienen racimos con muchas flores. Las flores suelen ser actinomorfas (radialmente simétricas), pero débilmente zigomorfas (plano único de simetría) en F. gibbosa y F. ariana. El perianto campanulado tiene seis tépalos, en dos verticilos libres de tres (trímeros), de color blanco, amarillo, verde, morado o rojizo. Los segmentos erectos generalmente se teselan con cuadrados de colores claros y oscuros alternados. Mientras que los tépalos suelen ser del mismo tamaño en ambos verticilos, en F. pallidiflora, los tépalos exteriores son más anchos. Los tépalos tienen en su base fosas, surcos (F. sewerzowii) o bolsas nectariales. En F. persica la bolsa nectarial se desarrolla en un espolón corto. Los nectarios perigonales son grandes y bien desarrollados, y en la mayoría de las especies (con la excepción del subgénero Rhinopetalum), son lineales a lanceolados u ovados y están débilmente impresos sobre los tépalos.

Ginoecium

Las flores son bisexuales y contienen características tanto masculinas (androceo) como femeninas (gineceo). El pistilo tiene tres carpelos (tricarpelar). Los ovarios son hipóginos (superiores, que se unen por encima de las otras partes florales). El óvulo tiene una orientación anátropa y tiene dos tegumentos (bitégmico), el micrópilo (abertura) se forma a partir del tegumento interno, mientras que la nucela es pequeña. El saco embrionario o megagametofito es tetraspórico, en el que sobreviven las cuatro megasporas. El estilo es trilobulado a trífido (en 3 partes) y la superficie del estigma es húmeda.

Androecium

Los estambres son seis, en dos verticilos trímeros de tres, y diplostémicos (verticilo externo de estambres opuesto a los tépalos externos y el verticilo interno opuesto a los tépalos internos). Filamentos filiformes o ligeramente aplanados, pero a veces papilosos y rara vez pilosos (F. karelinii). Las anteras son de lineales a elipsoides, pero rara vez tienen forma subglobosa (F. persica), y su unión al filamento suele ser pseudobasifijada (el tejido conectivo se extiende en un tubo alrededor de la punta del filamento), rara vez unida en la punta. centro y libre (dorsifijo versátil; F. fusca y algunas especies de Liliorhiza). Por el contrario, las anteras pseudobasifixed no pueden moverse libremente. Los granos de polen son esferoidales y reticulados (patrón en forma de red), con broquios individuales (lúmenes dentro de las reticulaciones) de 4 a 5 μm.

Frutas y semillas

La cápsula es obovoide a globosa, loculicida y hexaangulada, a veces con alas. Las semillas son aplanadas con un ala marginal, la cubierta de la semilla está formada por ambos tegumentos, pero la testa es delgada y el endospermo carece de almidón. El embrión es pequeño.

Fitoquímica

Fritillaria, al igual que otros miembros de la familia Liliaceae, contiene glucósidos de flavonol y ésteres de sacarosa de ácido tri- y diferúlico, alcaloides esteroideos, saponinas y terpenoides que han formado los ingredientes activos en la medicina tradicional (ver Medicina tradicional). Ciertas especies tienen flores que emiten olores desagradables que se han denominado fenólicos, pútridos, sulfurosos, sudorosos y zorrillos. El olor de Fritillaria imperialis ha sido llamado "bastante desagradable", mientras que el de F. agrestis, conocido comúnmente como cascabeles, recuerda a las heces caninas. Por otro lado, F. striata tiene una fragancia dulce. El "astuto" olor a F. imperialis ha sido identificado como 3-metil-2-buteno-1-tiol (dimetilalil mercaptano), un alquiltiol.

Genoma

Fritillaria representa el caso más extremo de expansión del tamaño del genoma en las angiospermas. La poliploidía es rara, casi todas las especies son diploides y solo informes ocasionales de triploidía. El tamaño del genoma informado en Fritillaria varía de valores de 1Cx (contenido de ADN del complemento cromosómico haploide no replicado) de 30,15 a 85,38 Gb (pares de bases Giga), es decir, > 190 veces la de Arabidopsis thaliana, que ha sido llamada la "planta modelo" y > 860 veces el de Genlisea aurea, que representa el genoma de planta terrestre más pequeño secuenciado hasta la fecha. El tamaño del genoma gigante generalmente se define como >35 pg (34 Gb). Los genomas más grandes de Fritillaria diploide se encuentran en el subgénero Japonica, superando los 85 Gb. Al menos una especie, tetraploide F. assyriaca, tiene un genoma muy grande. Con aproximadamente 127 pg (130 Gb), fue durante mucho tiempo el genoma más grande conocido, superando en tamaño al genoma animal vertebrado más grande conocido hasta la fecha, el del pez pulmonado jaspeado (Protopterus aethiopicus). Los niveles de heterocromatina varían según la región biogeográfica, con niveles muy bajos en el Viejo Mundo y niveles abundantes en las especies del Nuevo Mundo. La mayoría de las especies tienen un número de cromosomas básico de x=12, pero se han informado x=9, 11 y 13.

Taxonomía

Historia

Prelinneano

Gerard (1597) afirma que Fritillaria era desconocida para los antiguos, pero ciertamente aparecía en los escritos de botánicos europeos del siglo XVI, incluidos Dodoens (1574, 1583), Lobelius (1576, 1581), y Clusius (1583) además de Gerard, y fue mencionado por Shakespeare y otros autores de la época (ver Cultura). Se conocían especies de Fritillaria en Persia (Irán) en el siglo XVI, desde donde fueron llevadas a Turquía. Luego, los viajeros europeos trajeron especímenes junto con muchas otras plantas orientales exóticas a los jardines botánicos en desarrollo de Europa. A mediados del siglo XVI ya existía un floreciente comercio de exportación de varios bulbos de Turquía a Europa. En Persia, la primera mención en la literatura fue de Hakim Mo'men Tonekabon en su Tohfe Al-Mo'menin en 1080 AH (c.< /abbr> 1669 AD), quien describió las propiedades medicinales de F. imperialis (laleh sarnegoun).

Noël Capperon, un boticario de Orléans, había documentado recientemente fritillaries europeos en estado salvaje entre los prados del Loira en 1570, y le había mencionado a Clusius en correspondencia en 1571, y le envió una muestra de estos F. meleagris. También mantuvo correspondencia con Dodoens. Capperon había sugerido el nombre Fritillaria a Clusius, en lugar del lirio vernáculo abigarrado (Lilium ou bulbum variegatum). Afirmó que la flor era conocida localmente como Fritillaria debido a su parecido con el tablero que se usa para jugar a las damas. En reconocimiento de esto, la autoridad botánica a veces escribe Fritillaria (Caperon) L.

El primer relato en un texto botánico es de Dodoens en su Purgantium (1574) y con más detalle en Stirpium (1583). En el Purgantium, Dodoens describe e ilustra a F. meleagris como Meleagris flos, sin mencionar a Capperon. También sabía, por haberle enviado una foto, de F. imperialis, y decidió incluirlo también, sin hacer una conexión. Su término para F. imperialis era Corona imperialis.

En consecuencia, Lobelius, en su Plantarum (1576), atribuye a Dodoens el mérito de describir F. meleagris. Usó la palabra "Fritillaria" por primera vez, describiendo F. meleagris, que consideró perteneciente a las plantas Lilio-Narcissus, incluidos los tulipanes. El término Lilio-Narcissus se refiere a la apariencia de tener flores parecidas a lirios, pero un bulbo parecido a un narciso. La llamó Fritillaria (sinónimos Lilio-Narcissus purpurens variegatus o Meleagris flos Dodonaei). Lobelius también incluyó entre los lirios, pero no como Fritillaria, Corona imperialis que menciona que se originó en Turquía y agregó lo que él denominó como Lilium persicum (Fritillaria pérsica). En su lengua vernácula posterior Kruydtboeck (1581) describió dos especies que consideró relacionadas, Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus y Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus. Reconoció que la planta se encontró originalmente cerca de Orleans y luego se envió a los Países Bajos. Fritillaria es ook een soort van lelie narcis die de oorsprong heeft uit het land van Orléans van waar dat ze gebracht is in Nederland. En su propio idioma se refirió a ella como Fritillaria of heel bruin gespikkelde Lelie-Narcisse. También incluyó Corona imperialis y Lilium persicum como antes.

Dodoens había propuesto el nombre de Meleagris flos o flor de gallina de Guinea, para lo que ahora conocemos como Fritillaria meleagris, por su parecido con la de esa ave manchada. plumaje, entonces conocido como Meleagris avis. En el siglo XVII, John Parkinson proporcionó una descripción de doce especies de lo que él denominó Fritillaria - el narciso a cuadros, en su Paradisus (1635), colocándolo correctamente como más cercano a los lirios. Brinda su versión del descubrimiento de Capperon y sugiere que algunos sienten que debería ser honrado con el nombre de Narcissus Caparonium. A menudo, cuando estas nuevas plantas exóticas ingresaron a la literatura en idioma inglés, carecían de nombres comunes en el idioma. Mientras que Henry Lyte solo puede describir F. meleagris como Flos meleagris, Fritillaria o lilionarcissus, parece que fue Shakespeare quien aplicó el nombre común de " a cuadros".

Aunque Clausius había mantenido correspondencia con Capperon en 1571, no publicó su relato de la flora europea (aparte de España) hasta su Rariorum Pannoniam de 1583, donde da cuenta de Capperon' s descubrimiento, anotando los nombres, Fritillaria, Meleagris y Lilium variegatum. Sin embargo, no consideró a F. imperialis o F. persica por estar emparentadas, denominándose a ambas Lilium, Lilium persicum y Lilium susianum respectivamente.

Poslinneano

Aunque la primera descripción formal se atribuye a Joseph Pitton de Tournefort en 1694, por convención, la primera descripción formal válida es la de Linneo, en su Species Plantarum (1753),. Por lo tanto, la autoridad botánica se da como Tour. ej. L.. Linneo identificó cinco especies conocidas de Fritillaria, y las agrupó en su Hexandria Monogynia (seis estambres+un pistilo), basándose su sistema en las características sexuales. Estas características definieron el grupo central de la familia Liliaceae durante mucho tiempo. Linneo' las especies originales fueron F. imperialis, F. regia (ahora Eucomis regia), F. pérsica, F. pirenaica y F. meleagris. La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, colocando a Fritillaria en la sección Lilia de esa familia, pero también considerando a Imperialis como un género separado de Fritillaria. i>, junto con otros cinco géneros. La descripción formal de la familia se atribuye a Antoine Laurent de Jussieu en 1789, quien incluyó ocho géneros, incluido Imperialis, en su Lilia.

Aunque la circunscripción de Liliaceae y sus subdivisiones ha sufrido una revisión considerable durante los siglos siguientes, la estrecha relación entre Fritillaria y Lilium, el género tipo de la familia, ha asegurado que el primero ha permanecido como parte del grupo central, que constituye la familia moderna muy reducida. Por ejemplo, Bentham y Hooker (1883), colocaron a Fritillaria y Lilium en la tribu de las liliáceas Tulipeae, junto con otros cinco géneros.

Filogenia

Fritillaria generalmente se considera un género monofilético, ubicado dentro de la tribu Lilieae s.s., donde es un grupo hermano de Lilium y el más grande miembro de esa tribu. Las relaciones evolutivas y filogenéticas entre los géneros actualmente incluidos en Liliaceae se muestran en el siguiente cladograma:

Más recientemente, algunos estudios filogenéticos más amplios de Lilieae, Lilium y Fritillaria han sugerido que Fritillaria en realidad puede consistir en dos clados biogeográficos distintos (A y B), y que estos están en una relación politómica con Lilium. Esto podría significar que Fritillaria son en realidad dos géneros distintos, lo que sugiere que la relación exacta aún no está completamente resuelta.

Subdivisión

Fritillaria Imperialis en Dena, Irán

La gran cantidad de especies se ha dividido tradicionalmente en varios subgrupos. Hacia 1828, Duby, en su tratamiento de la flora de Francia, reconoció dos subgrupos, a los que llamó sección Meleagris y sección Petilium. Para 1874, Baker había dividido 55 especies en diez subgéneros:

En la década de 1880, tanto Bentham y Hooker (1883) como Boissier (1884) simplificaron esto de forma independiente al reducir nueve de estos subgéneros a cinco, que trataron como secciones en lugar de subgéneros. Bentham y Hooker, que reconocieron más de 50 especies, transfirieron el décimo de los subgéneros de Baker, Notholirion a Lilium. Boissier, por el contrario, en su descripción detallada de las especies orientales, reconoció a Notholirion como un género separado, cuyo estado se ha mantenido desde entonces (ver cladograma). También dividió Eufritillaria en subsecciones.

En la era posdarwiniana, Komarov (1935) segregó de manera similar Rhinopetalum y Korolkowia como géneros separados, pero Turrill y Sealy (1980) siguieron más de cerca a Boissier, pero dividió aún más Eufritillaria y colocó todas las especies americanas en Liliorhiza. Sin embargo, el más conocido y citado de estos esquemas de clasificación basados en la morfología de las plantas es el de Martyn Rix, producido por el Fritillaria Group de la Alpine Garden Society en 2001. Este enumera 165 taxones agrupados en 6 subgéneros, 130 especies, 17 subespecies y 9 variedades. Rix, que describió ocho subgéneros en total, restauró tanto Rhinopetalum como Korolkowia como subgéneros. También usó series para subdividir aún más los subgéneros, mantuvo las cuatro secciones de Boissier, renombró Eufritillaria como Fritillaria y agregó los subgéneros Davidii y < i>Japónica. La mayor de ellas es Fritillaria, mientras que Theresia, Korolkowia y Davidii son monotípicas (contienen una sola especie).

Baker basó su clasificación en las características de las válvulas de bulbo, estilo, nectario y cápsula. Los grandes nectarios de Fritillaria han sido el foco de gran parte de la clasificación morfológica, mientras que la forma distinta de los nectarios en Rhinopetalum fueron la base para considerarlo un género separado.

Filogenética molecular

El desarrollo de la filogenética molecular y el análisis cladístico ha permitido una mejor comprensión de las relaciones infragenéricas de las especies de Fritillaria. Los estudios iniciales mostraron que la principal división infragenérica era por región biogeográfica en dos clados, América del Norte (clado A) y Eurasia (clado B). El clado A se correspondía más estrechamente con el subgénero Liliorhiza.

Un estudio posterior realizado por Rønsted y colegas (2005), utilizando un grupo ampliado de taxones de 37 especies que incluye todos los subgéneros y secciones de Rix, confirmó la división inicial sobre la base de la geografía y apoyó la división amplia de el género en los ocho subgéneros de Rix pero no las relaciones más profundas (secciones y series). El clado A se corresponde con el subgénero Liliorhiza centrado en California, pero varias especies (F. camschatcensis - Japón y Siberia), F. maximowiczii y F. dagana - Rusia) también se encuentran en Asia occidental. Estas especies asiáticas forman un grado con las verdaderas especies de América del Norte, lo que sugiere un origen en Asia seguido de una dispersión posterior. Del clado B, la especie euroasiática, el subgénero más grande, Fritillaria, parecía ser polifilético en el sentido de que F. pallidiflora pareció segregarse en el subclado B1, con los subgéneros Petillium, Korolkowia y Theresia mientras que todas las demás especies formaron un clado dentro de B2.

Las relaciones filogenéticas, evolutivas y biogeográficas entre los subgéneros se muestran en este cladograma:

El número de taxones muestreados se amplió posteriormente a 92 especies (66 % de todas las especies), y todas las especies de cada subgénero excepto Rhinopetalum (80 %), Liliorhiza y fritillaria (60%). Este estudio ampliado resolvió aún más las relaciones evolutivas entre los subgéneros, pero también confirmó la naturaleza polifilética del subgénero Fritillaria como se muestra en el siguiente cladograma. La mayoría de los taxones dentro de este subgénero (Fritillaria 2) forman un subclado centrado en Europa, Medio Oriente y África del Norte, pero con algunas especies que se extienden hasta China. El resto (Fritillaria 1), se concentra en China y Asia Central, pero algunas especies se distribuyen en el norte y el sur de Asia. Por lo tanto, este grupo es probablemente un subgénero separado.

Subgéneros

Fritillaria affinis Subgenus Liliorhiza (Kellog) Benth. " Hook.f. Este subgeno de América del Norte Fritillaria, centrado en California constituye Clade A y contiene más de 20 especies. Tienen bulbos distintivos con varias escalas imbricadas (sobrelampadas). Su parecido a las bombillas Lilium presta este subgeno el nombre de Liliorhiza, o lily-roots. La mayoría de las especies exhiben bulbils sueltos, cuyo tamaño y forma les dio el nombre de " bulbils de arroz". Estos también se ven en subgeno Davidii, pero parece haber evolucionado independientemente. Las hojas de seno están arrasadas.

Fritillaria davidii Subgenus Davidii Rix Este subgeno chino es monotípico F. davidii. Comparte con Liliorhiza la presencia de “pilos de arroz” pero se distingue de ella por tener hojas basales, y sin hojas de tallo.

Fritillaria imperialis Subgenus Petilium (L.) Endl. Subgenus Petilium forma un subclado (B1), junto con subgenera Korolkowia y Theresia. Es un subgeno relativamente pequeño de cuatro especies caracterizadas por grandes (hasta 100 cm) especies robustas, con bulbos mucho más grandes (hasta 8 cm) que la mayoría Fritillaria con algunas escalas grandes, erectas, imbricadas y carnosas. Las flores son de 3 a 5 en un umbel terminal, en los axilos del lado inferior de una puta hoja. Tienen un estilo trifido (3 lobed) y semillas alas. El subgeno se encuentra en Turquía, Iraq, Turkestán, Irán, Baluchistán, Afganistán y el Himalaya occidental. El ejemplo más conocido es F. Imperialis (crown imperial).

Fritillaria sewerzowii Subgenus Korolkowia Rix Korolkowia es monotípico para F. sewerzowii, una especie de Asia central resistente, alcanzando 20–50 cm de altura y llevando 8–10 flores más o menos racemosas, con una bombilla grande compuesta de una sola escala de 3–5 cm, y un estilo completo.

Fritillaria persica Subgenus Theresia Koch Theresia es monotípico para F. persica. Esta especie de Asia occidental, como Korolkowia tiene una bombilla con una sola gran escala carnosa, en segundo lugar F. Imperialis en tamaño. Tiene numerosas flores de racemosa (más de 30) que surgen de un tallo alto que puede alcanzar los 100 cm. El estilo es completo.

Fritillaria gibbosa Subgenus Rhinopetalum Fisch. Rhinopetalum con subgeneración Japonica y Fritillaria constituyen subclado B2. Es un pequeño subgeno de cinco especies. Se caracterizan por sus nectarias, que están profundamente impresionadas y tienen un orificio similar a la grieta en los tepals.

Fritillaria japonica Subgenus Japonica Rix Japonica consta de ocho especies. Rix caracterizó el subgeno como sigue: "Bulb de 2 o 3 escalas sólidas, sin granos de arroz; plantas pequeñas y delicadas; semillas en forma de pera, Erythronium-like, no plana; tallo colapsando cuando las semillas están maduras. Plantas de madera japonesa". Las especies de este subgeno son fritillas enanas, endémicas de Japón, que llevan una pequeña flor campanular en un tallo esbelto con tres hojas de verticillato lineal (en una o más ramitas) en su parte superior y dos hojas más amplias, oblongas a elípticas y opuestas alrededor de 1 cm debajo de estas. La flor nace en un pedicel corto entre las hojas.

Fritillaria meleagris Subgenus Fritillaria Fritillaria es el subgeno más grande, con alrededor de 100 especies, o más del 70% del número total de especies en el género, e incluye la especie tipo, F. meleagris. Se distribuyen ampliamente entre Europa occidental y la región mediterránea y Asia oriental. Su característica es la Fritillaria- bulbo tipo. Esto consiste en dos escamas carnosas más o menos tunicadas que son subglobosas. La tunica está formada por los restos de escalas de años anteriores, pero a veces persisten las escalas anteriores que conducen a más de dos escalas, a veces tres o cuatro. El estilo puede ser trifido o indiviso, o sólo trilobulado en el ápice (una característica que se pensó anteriormente dividir el subgeno en secciones).

Especies

El género Fritillaria incluye alrededor de 150 taxones subordinados, incluidas especies y subespecies. Las estimaciones del número de especies varían de aproximadamente 100 a 130-140. La Lista de plantas (2013) incluye 141 nombres de especies aceptados y 156 taxones en total.

Biogeografía y evolución

Es probable que dos invasiones a través del Estrecho de Bering a América del Norte tuvieran lugar dentro de Lileae, una en cada género, Lilium y Fritillaria. Dentro del clado euroasiático, los dos subclados difieren en el tipo de bulbo. En el subclade B2 (Fritillaria, Rhinopetalum y Japonica), el tipo de bulbo se describe como tipo Fritillaria, con 2 o 3 escamas carnosas y la túnica derivada de los restos de escamas del año anterior. por el contrario, el subclade B2 (Petilium, Theresia y Korolkowia) difieren. Los de Theresia y Korolkowia son grandes y consisten en una sola gran escama carnosa, mientras que las especies de Petilium tienen varias escamas imbricadas erectas grandes. En Liliorhiza los bulbos están desnudos y tienen numerosas escamas similares a Lilium, pero con numerosos "bulbos de grano de arroz". La ubicación de los bulbillos difiere del patrón aéreo más común que surge dentro de la axila de una hoja o inflorescencia, como en Lilium y Allium. Bulbillos similares también se encuentran en Davidii. Estos bulbillos surgen en las axilas de las hojas de escamas. Los bulbillos confieren una ventaja evolutiva en la propagación vegetativa.

Etimología

Cuando Noël Capperon, un boticario de Orleans, descubrió F. meleagris que crece en los prados del Loira en 1570, le escribió a Carolus Clusius, describiéndola y diciendo que se la conocía localmente como fritillaria, supuestamente porque el patrón a cuadros de la flor se parecía al tablero. en el que se jugó a las damas. Clusius creía que esto era un error, ya que fritillus es en realidad el nombre en latín de la caja en la que se guardaban los dados utilizados en el juego, no el tablero en sí.

Algunas especies de América del Norte se llaman "campanas de misión".

Distribución y hábitat

Mapa de distribución de diez Fritillaria en Europa y Asia occidental y central

Fritillaria Imperialis en Dena, Irán

Fritillaria se distribuyen en la mayor parte de la zona templada del hemisferio norte, desde el oeste de América del Norte, a través de Europa, el Mediterráneo, Oriente Medio y Asia Central hasta China y Japón. Los centros de diversidad incluyen Turquía (39 especies) y las montañas Zagros de Irán (14–15 especies). Irán es también el centro de diversidad de especies como F. imperialis y F. pérsica. Hay cinco áreas de evolución particularmente activa y agrupación de especies: California, Grecia mediterránea y Turquía, Anatolia y las montañas Zagros, Asia central desde Uzbekistán hasta el oeste de Xinjiang y el este del Himalaya en el suroeste de China. Las especies Fritillaria se encuentran en una amplia variedad de regiones climáticas y hábitats, pero aproximadamente la mitad de ellas muestran preferencia por el pleno sol en hábitats abiertos.

Varios Fritillaria se introducen ampliamente. Las fritillaries cultivadas (F. meleagris) se han registrado en los jardines británicos desde 1578, pero solo en la naturaleza desde 1736, es probable que se introduzcan, en lugar de ser endémicas. Está muy disminuido allí debido a la pérdida de hábitat, aunque persiste a lo largo del río Támesis en Oxfordshire. F. imperialis se introdujo en Europa alrededor de la década de 1570, con Ulisse Aldrovandi enviando un dibujo a Francesco de' Medici en Florencia, famoso por sus jardines en Villa di Pratolino en 1578. Su amigo Jacopo Ligozzi (1547–1627) también lo incluyó en sus pinturas, así como F. pérsica. En Gran Bretaña, F. imperialis fue visto por primera vez en el jardín londinense de James Nasmyth, cirujano del rey James I en abril de 1605.

Ecología

La mayoría de las especies florecen en primavera. Los escarabajos del lirio (escarabajo del lirio escarlata, Lilioceris lilii y Lilioceris chodjaii) se alimentan de fritillaries y pueden convertirse en una plaga cuando estas plantas se cultivan en jardines o comercialmente.

Fritillaria son entomófilas (insectos polinizados). Aquellas especies con nectarios grandes (4–12 x 1–4 mm) y tienen más fructosa que glucosa en el néctar son polinizadas más comúnmente por avispas, mientras que aquellas con nectarios más pequeños (2–10 x 1–2 mm) y un néctar más equilibrado la composición del néctar son más comúnmente polinizados por abejorros.

Conservación

Varias especies de Fritillaria están en peligro debido a la sobreexplotación, la fragmentación del hábitat, el pastoreo excesivo y la demanda internacional de hierbas. Estos incluyen muchas especies en Grecia y Fritillaria gentneri en el noroeste pacífico de América del Norte. En Japón, cinco de las ocho especies endémicas (subgénero Japonica) están catalogadas como en peligro de extinción. En China, la recolección de bulbos de Fritillaria para hacer medicina tradicional, particularmente F. cirrhosa del suroeste de China y el Himalaya oriental de Bután y Nepal y una de las plantas medicinales alpinas más intensamente cosechadas amenaza con la extinción.

En Irán, F. imperialis y F. persica están en peligro y F. imperialis está protegida. El género está amenazado por el pastoreo irregular, el cambio en el uso de los pastos, la migración de plagas (principalmente Lilioceris chodjaii) debido a la destrucción de los pastos y la recolección por parte de personas pobres para la venta a floristas.

Una especie, F. delavayi, ha comenzado a desarrollar flores de color marrón grisáceo para camuflarse mejor entre las rocas de su hábitat. Los científicos creen que está evolucionando para combatir a su mayor depredador: los humanos. La recolección excesiva ha disminuido considerablemente la disponibilidad de esta especie en China y, aunque no se conoce ninguna diferencia entre las flores recolectadas en la naturaleza y las que se cultivan comercialmente, los cazadores continúan creyendo que las flores silvestres ofrecen mejores beneficios medicinales.

Toxicidad

La mayoría de las fritillaries contienen alcaloides esteroideos venenosos como la imperialina en los bulbos y algunos incluso pueden ser mortales si se ingieren en cantidad.

Usos

Los bulbos de algunas especies, como F. affinis, F. camschatcensis, y F. pudica, son comestibles si se preparan con cuidado. Los pueblos indígenas de la costa noroeste del Pacífico de América del Norte los consumían comúnmente. Las especies silvestres que florecen en áreas como Irán se han vuelto importantes para el ecoturismo, cuando a fines de mayo la gente viene al Valle de las Rosas, cerca de Chelgerd, para ver F. imperialis floreciendo. La zona también es rica en F. reuteri y F. gibosa.

F. Imperialis floreciendo en Sepidan, en las montañas Zagros, Irán

Debido al gran tamaño de su genoma, las especies Fritillaria son una fuente importante para los estudios genómicos de los procesos involucrados en la diversidad y evolución del tamaño del genoma. También tienen un valor comercial importante tanto en horticultura como en medicina tradicional.

Horticultura

Las especies de Fritillaria se están volviendo cada vez más populares como plantas ornamentales de jardín, y muchas especies y cultivares están disponibles comercialmente. Por lo general, se cultivan a partir de bulbos inactivos plantados en otoño. Como perennes repiten la flor cada año, y algunas especies aumentarán de forma natural. Si bien Fritillaria se recolecta principalmente de los campos silvestres para uso comercial, el precio creciente del producto a base de hierbas da como resultado una sobreexplotación y pone a la especie en riesgo de agotamiento.

Lo siguiente puede encontrarse más comúnmente en el cultivo:-

Medicina tradicional

Las especies de Fritillaria se han utilizado en la medicina tradicional en China durante más de 2000 años y son una de las medicinas más utilizadas en la actualidad. La producción de medicamentos de F. cirrhosa tiene un valor de 400 millones de dólares al año. Aunque algunos se cultivan con este fin, la mayoría se recolectan en la naturaleza. En los últimos años, la demanda ha aumentado, lo que ha provocado una sobreexplotación de las poblaciones silvestres. Además de China, los productos de Fritillaria se usan con fines medicinales en el Himalaya, incluidos India, Nepal y Pakistán, así como en Japón, Corea y el sudeste asiático. Para satisfacer la demanda, países adicionales como Turquía y Birmania están involucrados en la recolección. Los productos se utilizan principalmente como antitusivos, expectorantes y antihipertensivos. Se cree que los ingredientes activos son compuestos alcaloides isoesteroides y esteroides. Las fuentes chinas sugieren 16 especies como material de origen, pero esto puede ser una sobreestimación debido a la gran cantidad de sinónimos en chino. De estos, 15 están en el subgénero Fritillaria (ambos subclados), pero uno (F. anhuiensis) está en el subgénero Liliorhiza. F. imperialis también tiene una larga historia de uso medicinal en China e Irán.

Bombillas secas de F. cirrhosa

Los extractos de Fritillaria (fritillaria en inglés, bulbus fritillariae cirrhosae en latín) se utilizan en la medicina tradicional china con el nombre chuan bei mu (literalmente "Madre de concha de Sichuan", o simplemente beimu). Especies como F. cirrosa, F. thunbergii y F. verticillata se utilizan en remedios para la tos. Se enumeran como chuān bèi (chino: 川貝/川贝) o zhè bèi (chino: 浙貝/ 浙贝), respectivamente, y a menudo se encuentran en formulaciones combinadas con extractos de níspero (Eriobotrya japonica). Los bulbos de Fritillaria verticillata también se comercializan como bèi mǔ o, en kampō, baimo (chino/kanji: 貝母, katakana: バイモ). En un estudio, la fritillaria redujo la inflamación de las vías respiratorias al suprimir las citocinas, las histaminas y otros compuestos de la respuesta inflamatoria.

Cultura popular

Cuna de armas de Großsteinbach, Austria

Shakespeare, Matthew Arnold y George Herbert y, más recientemente, Vita Sackville-West (The Land 1927) escribieron románticamente sobre fritillaries. Las fritillaries también fueron las favoritas de los pintores de flores holandeses que surgieron alrededor de 1600, como Ambrosius Bosschaert y Jacob de Gheyn II, y aparecieron en el arte italiano, como el de Jacopo Ligozzi a fines del siglo XVI.

Las fritillaries se usan comúnmente como emblemas florales. F. meleagris (speyeria de cabeza de serpiente) es la flor del condado de Oxfordshire, Reino Unido, y la flor provincial de Uppland, Suecia, donde se la conoce como kungsängslilja (" lirio Kungsängen"). En Alemania, F. meleagris aparece como elemento heráldico en varios municipios, como Hetlingen, Seestermühe y Winseldorf, y también en Austria (Großsteinbach).

En Croacia, esta especie se conoce como kockavica (de kocka, < abbr style="font-size:85%" title="traducción literal">lit. 'cubo'), y el patrón de tablero de ajedrez de sus flores puede haber inspirado el patrón de tablero de ajedrez del escudo de armas de la nación. F. camschatcensis (fritillary de Kamchatka) es el emblema floral de la prefectura de Ishikawa y la ciudad de Obihiro en Japón. Su nombre japonés es kuroyuri (クロユリ), que significa "lirio oscuro". Fritillaria montana es el emblema floral de Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva, un jardín botánico en Italia.