Crianza selectiva

Una vaca azul belga. El defecto en el gen de miostatina de la raza se mantiene a través de la hemorragia y es responsable de su crecimiento muscular magro acelerado.

Esta mezcla de Chihuahua y Gran Dane muestra la amplia gama de tamaños de raza de perros creados con crianza selectiva.

Reproducción selectiva transformó las pocas frutas de teosinte (izquierda) en las filas modernas del maíz de los núcleos expuestos (derecha).

Cría selectiva (también llamada selección artificial) es el proceso mediante el cual los seres humanos utilizan la cría de animales y de plantas para desarrollar de forma selectiva determinados rasgos fenotípicos (características) eligiendo los que normalmente machos y hembras de animales o plantas se reproducirán sexualmente y tendrán descendencia juntos. Los animales domesticados se conocen como razas, normalmente criados por un criador profesional, mientras que las plantas domesticadas se conocen como variedades, cultígenos, cultivares o razas. Dos animales de pura raza de diferentes razas producen un cruce, y las plantas cruzadas se llaman híbridos. Las flores, hortalizas y árboles frutales pueden ser cultivadas por aficionados y profesionales comerciales o no comerciales: los cultivos principales suelen provenir de los profesionales.

En la cría de animales, se utilizan técnicas como la consanguinidad, la consanguinidad y el cruzamiento. En el fitomejoramiento, se utilizan métodos similares. Charles Darwin discutió cómo la cría selectiva había tenido éxito en producir cambios a lo largo del tiempo en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies. Su primer capítulo trata sobre la cría selectiva y la domesticación de animales como palomas, gatos, ganado y perros. Darwin usó la selección artificial como una analogía para proponer y explicar la teoría de la selección natural, pero distinguió la última de la primera como un proceso separado que no está dirigido.

La explotación deliberada de la cría selectiva para producir los resultados deseados se ha vuelto muy común en la agricultura y la biología experimental.

La reproducción selectiva puede ser no intencional, por ejemplo, como resultado del proceso de cultivo humano; y también puede producir resultados no deseados, deseables o indeseables. Por ejemplo, en algunos granos, un aumento en el tamaño de la semilla puede haber resultado de ciertas prácticas de arado en lugar de la selección intencional de semillas más grandes. Lo más probable es que haya habido una interdependencia entre los factores naturales y artificiales que han resultado en la domesticación de las plantas.

Historia

La cría selectiva de plantas y animales se ha practicado desde la prehistoria temprana; especies clave como el trigo, el arroz y los perros han sido significativamente diferentes de sus ancestros silvestres durante milenios, y el maíz, que requirió cambios especialmente grandes del teosinte, su forma silvestre, fue criado selectivamente en Mesoamérica. Los romanos practicaban la cría selectiva. Tratados de hasta 2.000 años dan consejos sobre la selección de animales para diferentes propósitos, y estas obras antiguas citan a autoridades aún más antiguas, como Magón el cartaginés. La noción de cría selectiva fue expresada más tarde por el erudito musulmán persa Abu Rayhan Biruni en el siglo XI. Anotó la idea en su libro titulado India, que incluía varios ejemplos.

El agriculturista selecciona su maíz, dejando crecer tanto como lo requiera, y arrancando el resto. El boscoso deja las ramas que él percibe ser excelente, mientras que corta a todos los demás. Las abejas matan a los de su clase que sólo comen, pero no trabajan en su colmena.

—Abu Rayhan Biruni, India

La crianza selectiva fue establecida como una práctica científica por Robert Bakewell durante la Revolución Agrícola Británica en el siglo XVIII. Podría decirse que su programa de cría más importante fue con ovejas. Usando ganado nativo, pudo seleccionar rápidamente ovejas grandes, pero de huesos finos, con lana larga y brillante. El Lincoln Longwool fue mejorado por Bakewell y, a su vez, el Lincoln se utilizó para desarrollar la raza posterior, llamada New (o Dishley) Leicester. No tenía cuernos y tenía un cuerpo cuadrado y carnoso con líneas superiores rectas.

Estas ovejas se exportaron ampliamente, incluso a Australia y América del Norte, y han contribuido a numerosas razas modernas, a pesar de que cayeron rápidamente en desgracia a medida que cambiaron las preferencias del mercado en carne y textiles. Las líneas de sangre de estos New Leicester originales sobreviven hoy como el Leicester inglés (o Leicester Longwool), que se conserva principalmente para la producción de lana.

Bakewell también fue el primero en criar ganado principalmente para carne. Anteriormente, el ganado se criaba principalmente para tirar de arados como bueyes, pero cruzó novillas de cuernos largos y un toro de Westmoreland para finalmente crear el Dishley Longhorn. A medida que más y más granjeros siguieron su ejemplo, los animales de granja aumentaron dramáticamente en tamaño y calidad. En 1700, el peso promedio de un toro vendido para el matadero era de 370 libras (168 kg). Para 1786, ese peso se había más que duplicado a 840 libras (381 kg). Sin embargo, después de su muerte, el Dishley Longhorn fue reemplazado por versiones de cuerno corto.

También crió el caballo Black Cart mejorado, que más tarde se convirtió en el caballo Shire.

Charles Darwin acuñó el término 'cría selectiva'; estaba interesado en el proceso como una ilustración de su proceso más amplio propuesto de selección natural. Darwin señaló que muchos animales y plantas domesticados tenían propiedades especiales que se desarrollaron mediante la cría intencional de animales y plantas a partir de individuos que mostraban características deseables y desalentando la cría de individuos con características menos deseables.

Darwin usó el término "selección artificial" dos veces en la primera edición de 1859 de su obra Sobre el origen de las especies, en el Capítulo IV: Selección natural, y en el Capítulo VI: Dificultades de la teoría:

Despacio aunque el proceso de selección puede ser, si el hombre débil puede hacer mucho por sus poderes de selección artificial, no puedo ver límite a la cantidad de cambio, a la belleza y complejidad infinita de las co-adaptaciones entre todos los seres orgánicos, uno con otro y con sus condiciones físicas de vida, que pueden ser realizadas en el largo curso del tiempo por el poder de selección de la naturaleza.

—Charles Darwin, Sobre el origen de las especies

Somos profundamente ignorantes de las causas que producen variaciones leves e inimportantes; e inmediatamente nos hacemos conscientes de ello reflexionando sobre las diferencias en las razas de nuestros animales domesticados en diferentes países, especialmente en los países menos civilizados donde ha habido pero poca selección artificial.

—Charles Darwin, Sobre el origen de las especies

Cría de animales

Los animales con apariencia, comportamiento y otras características homogéneos se conocen como razas particulares o razas puras, y se crían sacrificando animales con rasgos particulares y seleccionando para su posterior reproducción aquellos con otros rasgos. Los animales de raza pura tienen una sola raza reconocible, y las razas puras con linaje registrado se denominan pedigrí. Los cruces son una mezcla de dos razas puras, mientras que las razas mixtas son una mezcla de varias razas, a menudo desconocidas. La cría de animales comienza con el ganado reproductor, un grupo de animales utilizados con el propósito de la cría planificada. Cuando las personas buscan criar animales, buscan ciertas características valiosas en el ganado de raza pura para un propósito determinado, o pueden tener la intención de usar algún tipo de cruzamiento para producir un nuevo tipo de ganado con habilidades diferentes y, se supone, superiores en un área determinada de esfuerzo. Por ejemplo, para criar pollos, un criador generalmente tiene la intención de recibir huevos, carne y aves jóvenes nuevas para su posterior reproducción. Por lo tanto, el criador tiene que estudiar diferentes razas y tipos de pollos y analizar qué se puede esperar de un determinado conjunto de características antes de comenzar a criarlos. Por lo tanto, al comprar animales reproductores iniciales, el criador busca un grupo de aves que se acerque más al propósito previsto.

La cría de razas puras tiene como objetivo establecer y mantener rasgos estables, que los animales pasarán a la siguiente generación. Al "criar lo mejor para lo mejor," empleando un cierto grado de endogamia, sacrificio considerable y selección para "superior" cualidades, uno podría desarrollar una línea de sangre superior en ciertos aspectos al stock base original. Dichos animales pueden registrarse en un registro de razas, la organización que mantiene pedigríes y/o libros genealógicos. Sin embargo, el mejoramiento de un solo rasgo, el mejoramiento de un solo rasgo sobre todos los demás, puede ser problemático. En un caso mencionado por el conductista animal Temple Grandin, los gallos criados para un crecimiento rápido o músculos pesados no sabían cómo realizar las típicas danzas de cortejo de los gallos, lo que alejaba a los gallos de las gallinas y llevó a los gallos a matar a las gallinas después de aparearse con ellas. Un intento soviético de criar ratas de laboratorio con mayor inteligencia condujo a casos de neurosis lo suficientemente graves como para hacer que los animales fueran incapaces de resolver cualquier problema a menos que se usaran drogas como el fenazepam.

El fenómeno observable del vigor híbrido contrasta con la noción de pureza de la raza. Sin embargo, por otro lado, la cría indiscriminada de animales cruzados o híbridos también puede resultar en una degradación de la calidad. Los estudios de fisiología evolutiva, genética del comportamiento y otras áreas de la biología de los organismos también han hecho uso de la reproducción selectiva deliberada, aunque los tiempos de generación más largos y la mayor dificultad en la reproducción pueden hacer que estos proyectos sean un desafío en vertebrados como los ratones domésticos.

Mejoramiento de plantas

Los investigadores del USDA han criado selectivamente zanahorias con una variedad de colores.

El fitomejoramiento se ha utilizado durante miles de años y comenzó con la domesticación de plantas silvestres en cultivos agrícolas uniformes y predecibles. Las variedades de alto rendimiento han sido particularmente importantes en la agricultura.

El fitomejoramiento selectivo también se utiliza en la investigación para producir animales transgénicos que se reproduzcan "verdaderos" (es decir, son homocigóticos) para genes insertados o eliminados artificialmente.

Cría selectiva en acuicultura

La cría selectiva en acuicultura tiene un gran potencial para la mejora genética de peces y mariscos. A diferencia del ganado terrestre, los beneficios potenciales de la cría selectiva en la acuicultura no se realizaron hasta hace poco tiempo. Esto se debe a que la alta mortalidad condujo a la selección de solo unos pocos reproductores, lo que provocó una depresión endogámica, que luego obligó al uso de reproductores silvestres. Esto fue evidente en los programas de reproducción selectiva para la tasa de crecimiento, lo que resultó en un crecimiento lento y una alta mortalidad.

El control del ciclo de reproducción fue una de las principales razones, ya que es un requisito para los programas de cría selectiva. La reproducción artificial no se logró debido a las dificultades para eclosionar o alimentar algunas especies cultivadas, como la anguila y el rabo amarillo. Una razón sospechosa asociada con la realización tardía del éxito en los programas de cría selectiva en acuicultura fue la educación de las personas interesadas: investigadores, personal de asesoramiento y piscicultores. La educación de los biólogos de peces prestó menos atención a la genética cuantitativa y los planes de reproducción.

Otra fue la falla en la documentación de las ganancias genéticas en generaciones sucesivas. Esto, a su vez, condujo al fracaso en la cuantificación de los beneficios económicos que producen los programas exitosos de reproducción selectiva. Se consideró importante la documentación de los cambios genéticos, ya que ayudan a perfeccionar los esquemas de selección posteriores.

Rasgos de calidad en acuicultura

Las especies acuícolas se crían para características particulares como la tasa de crecimiento, la tasa de supervivencia, la calidad de la carne, la resistencia a las enfermedades, la edad de maduración sexual, la fecundidad, características de la concha como el tamaño y el color de la concha, etc.

• Tasa de crecimiento – La tasa de crecimiento se mide normalmente como peso corporal o longitud corporal. Este rasgo es de gran importancia económica para todas las especies acuícolas ya que la tasa de crecimiento más rápida acelera la rotación de la producción. Las tasas de crecimiento mejoradas muestran que los animales cultivados utilizan su alimento de manera más eficiente mediante una respuesta positiva relacionada con el corsé.
• Tasa de supervivencia – La tasa de supervivencia puede tener en cuenta los grados de resistencia a las enfermedades. Esto también puede ver la respuesta al estrés ya que los peces bajo estrés son altamente vulnerables a las enfermedades. La experiencia de los peces de estrés podría ser de influencia biológica, química o ambiental.
• Calidad de carne – la calidad de los peces es de gran importancia económica en el mercado. La calidad del pescado suele tener en cuenta el tamaño, la carne y el porcentaje de grasa, el color de la carne, el gusto, la forma del cuerpo, el aceite ideal y el contenido de omega-3.
• Edad de maduración sexual – La edad de madurez en especies acuícolas es otro atributo muy importante para los agricultores, ya que durante la maduración temprana la especie desvía toda su energía a la producción de gonad que afecta al crecimiento y la producción de carne y es más susceptible a los problemas de salud (Gjerde 1986).
• Fecundidad – Como la fecundidad en peces y mariscos suele ser alta, no se considera un rasgo importante para la mejora. Sin embargo, las prácticas de reproducción selectiva pueden considerar el tamaño del huevo y correlacionarlo con supervivencia y tasa de crecimiento temprana.

Respuesta de los peces a la selección

Salmónidos

Gjedrem (1979) demostró que la selección de salmón del Atlántico (Salmo salar) condujo a un aumento del peso corporal en un 30 % por generación. El Centro de Genética AKVAFORSK en Noruega realizó un estudio comparativo sobre el rendimiento de salmón del Atlántico seleccionado con peces silvestres. Las características para las que se realizó la selección incluyeron la tasa de crecimiento, el consumo de alimento, la retención de proteínas, la retención de energía y la eficiencia de conversión alimenticia. Los peces seleccionados tenían una tasa de crecimiento dos veces mejor, un consumo de alimento un 40 % mayor y una mayor retención de proteínas y energía. Esto condujo a una eficiencia de conversión de la Fed un 20% mejor en general en comparación con el stock salvaje. El salmón del Atlántico también ha sido seleccionado por su resistencia a enfermedades bacterianas y virales. La selección se realizó para comprobar la resistencia al virus de la necrosis pancreática infecciosa (IPNV). Los resultados mostraron una mortalidad del 66,6 % para las especies de baja resistencia, mientras que las especies de alta resistencia mostraron una mortalidad del 29,3 % en comparación con las especies silvestres.

Se informó que la trucha arcoíris (S. gairdneri) mostró grandes mejoras en la tasa de crecimiento después de 7 a 10 generaciones de selección. Kincaid et al. (1977) demostraron que se podían lograr ganancias de crecimiento del 30 % mediante la cría selectiva de truchas arcoíris durante tres generaciones. Kause et al. registraron un aumento del 7% en el crecimiento por generación para la trucha arcoíris. (2005).

En Japón, se ha logrado una alta resistencia a IPNV en la trucha arcoíris mediante la cría selectiva del stock. Se encontró que las cepas resistentes tenían una mortalidad promedio del 4,3 %, mientras que se observó una mortalidad del 96,1 % en una cepa altamente sensible.

Se descubrió que el aumento de peso del salmón coho (Oncorhynchus kisutch) era de más del 60 % después de cuatro generaciones de cría selectiva. En Chile, Neira et al. (2006) realizaron experimentos sobre fechas tempranas de desove en salmón coho. Después de criar selectivamente a los peces durante cuatro generaciones, las fechas de desove fueron de 13 a 15 días antes.

Ciprínidos

Los programas de cría selectiva para la carpa común (Cyprinus carpio) incluyen la mejora del crecimiento, la forma y la resistencia a las enfermedades. Los experimentos llevados a cabo en la URSS utilizaron cruces de reproductores para aumentar la diversidad genética y luego seleccionaron las especies por características como tasa de crecimiento, características exteriores y viabilidad, y/o adaptación a condiciones ambientales como variaciones de temperatura. Kirpichnikov et al. (1974) y Babouchkine (1987) seleccionaron carpas de rápido crecimiento y tolerancia al frío, la carpa Ropsha. Los resultados mostraron una mejora del 30–40 % al 77,4 % en la tolerancia al frío, pero no proporcionaron datos sobre la tasa de crecimiento. Se observó un aumento en la tasa de crecimiento en la segunda generación en Vietnam. Moav y Wohlfarth (1976) mostraron resultados positivos al seleccionar para un crecimiento más lento durante tres generaciones en comparación con la selección para un crecimiento más rápido. Schaperclaus (1962) mostró resistencia a la hidropesía en la que las líneas seleccionadas sufrieron una baja mortalidad (11,5%) en comparación con las no seleccionadas (57%).

Bagre de canal

Se observó que el crecimiento aumentó entre un 12% y un 20% en Iictalurus punctatus criados selectivamente. Más recientemente, se encontró que la respuesta del bagre de canal a la selección para mejorar la tasa de crecimiento fue de aproximadamente el 80 %, es decir, un promedio del 13 % por generación.

Respuesta de mariscos a la selección

Ostras

La selección del peso vivo de las ostras del Pacífico mostró mejoras que oscilaron entre el 0,4 % y el 25,6 % en comparación con las poblaciones silvestres. Las ostras de Sydney-rock (Saccostrea commercialis) mostraron un aumento del 4 % después de una generación y un aumento del 15 % después de dos generaciones. Las ostras chilenas (Ostrea chilensis), seleccionadas para mejorar el peso vivo y la longitud de la concha, mostraron una ganancia del 10 al 13 % en una generación. Bonamia ostrea es un parásito protista que provoca pérdidas catastróficas (casi el 98 %) en la ostra plana europea Ostrea edulis L. Este parásito protista es endémico de tres regiones de ostras en Europa. Los programas de cría selectiva muestran que O. edulis la susceptibilidad a la infección difiere entre las cepas de ostras en Europa. Un estudio realizado por Culloty et al. mostró que 'Rossmore' Las ostras en el puerto de Cork, Irlanda, tuvieron una mejor resistencia en comparación con otras cepas irlandesas. Un programa de reproducción selectiva en el puerto de Cork utiliza reproductores de sobrevivientes de 3 a 4 años y se controla más hasta que un porcentaje viable alcanza el tamaño del mercado.

A lo largo de los años, ‘Rossmore' las ostras han demostrado desarrollar una menor prevalencia de B. ostreae infección y porcentaje de mortalidad. Ragone Calvo et al. (2003) criaron selectivamente la ostra oriental, Crassostrea virginica, para resistencia contra los parásitos concurrentes Haplosporidium nelson (MSX) y Perkinsus marinus (Dermo). Lograron doble resistencia a la enfermedad en cuatro generaciones de cría selectiva. Las ostras mostraron mayores tasas de crecimiento y supervivencia y baja susceptibilidad a las infecciones. Al final del experimento, se seleccionó artificialmente C. virginica mostró una tasa de supervivencia 34–48% más alta.

Camarones peneidos

La selección para el crecimiento en camarones Penaeid arrojó resultados exitosos. Un programa de reproducción selectiva para Litopenaeus stylirostris vio un aumento del 18 % en el crecimiento después de la cuarta generación y del 21 % después de la quinta generación. Marsupenaeus japonicas mostró un aumento del 10,7% en el crecimiento después de la primera generación. Argue et al. (2002) llevaron a cabo un programa de reproducción selectiva del camarón blanco del Pacífico, Litopenaeus vannamei en The Oceanic Institute, Waimanalo, EE. UU. de 1995 a 1998. Informaron respuestas significativas a la selección en comparación con los camarones de control no seleccionados. Después de una generación, se observó un aumento del 21 % en el crecimiento y un aumento del 18,4 % en la supervivencia al TSV. El virus del síndrome de Taura (TSV) causa mortalidades del 70% o más en los camarones. CI Oceanos S.A. en Colombia seleccionó a los sobrevivientes de la enfermedad de estanques infectados y los usó como progenitores para la siguiente generación. Lograron resultados satisfactorios en dos o tres generaciones en las que las tasas de supervivencia se acercaron a los niveles anteriores al brote de la enfermedad. Las grandes pérdidas resultantes (hasta el 90%) causadas por el virus de la necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa (IHHNV) hicieron que varias industrias de cultivo de camarones comenzaran a criar camarones resistentes a esta enfermedad. Los resultados exitosos llevaron al desarrollo de Super Shrimp, una línea seleccionada de L. stylirostris que es resistente a la infección por IHHNV. Tang et al. (2000) confirmaron esto al no mostrar mortalidades en postlarvas y juveniles de Super Shrimp desafiados con IHHNV.

Especies acuáticas versus ganado terrestre

Los programas de cría selectiva de especies acuáticas ofrecen mejores resultados en comparación con el ganado terrestre. Esta mayor respuesta a la selección de especies acuáticas cultivadas se puede atribuir a lo siguiente:

• Alta fecundidad en ambos sexos peces y mariscos permitiendo mayor intensidad de selección.
• Gran variación fenotípica y genética en los rasgos seleccionados.

La cría selectiva en la acuicultura proporciona notables beneficios económicos a la industria, siendo el principal que reduce los costos de producción debido a tasas de rotación más rápidas. Esto se debe a tasas de crecimiento más rápidas, menores tasas de mantenimiento, mayor retención de energía y proteínas, y mejor eficiencia alimenticia. La aplicación de dicho programa de mejora genética a las especies acuícolas aumentará la productividad para satisfacer las crecientes demandas de las poblaciones en crecimiento.

Ventajas y desventajas

La reproducción selectiva es una forma directa de determinar si un rasgo específico puede evolucionar en respuesta a la selección. Un método de reproducción de una sola generación no es tan preciso ni directo. El proceso también es más práctico y más fácil de entender que el análisis de hermanos. La reproducción selectiva es mejor para rasgos como la fisiología y el comportamiento que son difíciles de medir porque requiere menos individuos para probar que las pruebas de una sola generación.

Sin embargo, existen desventajas en este proceso. Debido a que un solo experimento realizado en la cría selectiva no se puede utilizar para evaluar un grupo completo de variaciones genéticas, se deben realizar experimentos individuales para cada rasgo individual. Además, debido a la necesidad de experimentos de reproducción selectiva que requieren el mantenimiento de los organismos probados en un laboratorio o invernadero, no es práctico utilizar este método de reproducción en muchos organismos. Las instancias de apareamiento controlado son difíciles de llevar a cabo en este caso y este es un componente necesario de la crianza selectiva.